張倚劍 胡 艷 梁明振 童海兵*

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院家禽研究所，揚(yáng)州 225125；2.廣西大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，南寧 530000)

蛋殼質(zhì)量問題一直是蛋雞養(yǎng)殖業(yè)關(guān)注的重點(diǎn)，該問題通常會(huì)導(dǎo)致雞蛋在收集、儲(chǔ)存和運(yùn)輸過程中存在10%～15%的破損率[1]，直接影響經(jīng)濟(jì)效益。特殊時(shí)期(比如產(chǎn)蛋初期和產(chǎn)蛋后期)或特殊狀況(比如疾病、應(yīng)激、換料等)下，蛋殼質(zhì)量降低會(huì)導(dǎo)致雞蛋在收集、儲(chǔ)存和運(yùn)輸過程中破損率更高；對(duì)蛋(肉)種雞來說，蛋殼質(zhì)量的下降還嚴(yán)重影響種蛋合格率和孵化性能(如孵化率和健雛率等)。蛋殼質(zhì)量包括蛋殼比重、蛋殼強(qiáng)度、蛋殼厚度、相對(duì)密度、單位表面積的殼重和蛋殼變形值等評(píng)價(jià)指標(biāo)，受到蛋雞品種、日齡和飼養(yǎng)方式以及雞蛋的貯存條件等因素的影響[2-3]。蛋殼主要是由碳酸鈣組成，故蛋雞的鈣代謝水平會(huì)直接影響蛋殼的質(zhì)量。值得特別關(guān)注的是，產(chǎn)蛋后期雞蛋的蛋殼質(zhì)量顯著低于初產(chǎn)后期和高峰期。因此，蛋雞的日齡被認(rèn)為是影響蛋殼質(zhì)量的主要因素之一[4-5]。

產(chǎn)蛋后期雞蛋的蛋殼質(zhì)量顯著下降是蛋雞養(yǎng)殖過程中面臨的重要問題。特別是近年來，為了更好地利用雞舍設(shè)備、降低生產(chǎn)成本，家禽養(yǎng)殖業(yè)提出延長(zhǎng)蛋雞和種雞(包括肉種雞和蛋種雞)淘汰周齡的方案，即將淘汰周齡從傳統(tǒng)意義上的72周齡延長(zhǎng)至80周齡，甚至延長(zhǎng)至100周齡。因此，改善產(chǎn)蛋后期的蛋殼質(zhì)量成為研究熱點(diǎn)，亦成為科學(xué)難題。為解決這一科學(xué)難題，研究者們和蛋雞養(yǎng)殖從業(yè)者們通常將目標(biāo)鎖定在品種改良和提高飼糧營(yíng)養(yǎng)水平上，以期改善產(chǎn)蛋后期蛋殼質(zhì)量。然而，從遺傳角度實(shí)現(xiàn)蛋雞品種改良已進(jìn)入一個(gè)瓶頸期。由于蛋雞產(chǎn)蛋性能的高度開發(fā)、產(chǎn)蛋期蛋雞的生理特性特殊，“產(chǎn)蛋后期蛋殼質(zhì)量下降”這一難題已經(jīng)無法繼續(xù)通過育種解決，而從營(yíng)養(yǎng)學(xué)的角度加以改善則成為可能。改善產(chǎn)蛋后期蛋殼質(zhì)量對(duì)蛋雞養(yǎng)殖具有重要意義，本文對(duì)蛋殼的結(jié)構(gòu)和形成過程、蛋雞衰老對(duì)蛋殼質(zhì)量的影響、產(chǎn)蛋后期蛋雞鈣代謝的改變以及提高產(chǎn)蛋后期蛋殼質(zhì)量的措施進(jìn)行了綜述。

1 蛋殼的結(jié)構(gòu)和形成

1.1 蛋殼超微結(jié)構(gòu)與蛋殼質(zhì)量的關(guān)系

蛋殼是雞蛋的保護(hù)屏障，不僅維持著雞蛋的形態(tài)，同時(shí)可以抵御外界的污染。蛋殼主要由約95%的碳酸鈣和3.5%的有機(jī)基質(zhì)蛋白質(zhì)組成，其中碳酸鈣組成的方解石晶體占整個(gè)蛋殼重量的94%～97%[6]。在掃描電鏡的觀察下，可將蛋殼的超微結(jié)構(gòu)由內(nèi)而外劃分為殼膜、乳突層、柵欄層、晶體層和角質(zhì)層[7](圖1)。

圖1 蛋殼結(jié)構(gòu)掃描電鏡示意圖

乳突層和柵欄層的狀況對(duì)蛋殼質(zhì)量影響較大，研究表明，乳突層和柵欄層中方解石晶體的平均尺寸、形狀和取向?qū)Φ皻さ牧W(xué)特性有一定的影響[8-9]，例如方解石晶體的平均尺寸減小有助于提高蛋殼強(qiáng)度[10]。乳突層的密度、乳突節(jié)的寬度、柵欄層的厚度與蛋殼的強(qiáng)度也密切相關(guān)，一般來說，乳突層的密度越大、乳突節(jié)越小、柵欄層越厚，蛋殼強(qiáng)度越高[11-13]。相比于乳突層，柵欄層的厚度占蛋殼總厚度的2/3，對(duì)蛋殼質(zhì)量的優(yōu)劣影響更大，柵欄層也被稱為蛋殼的有效厚度[14-15]。

1.2 蛋殼的形成過程

蛋殼形成在輸卵管遠(yuǎn)端的子宮部部位，經(jīng)過10～22 h的礦化過程形成完整的蛋殼結(jié)構(gòu)，即雞蛋形成過程中大部分時(shí)間用于形成蛋殼。蛋殼形成的過程主要包括乳突層成型、柵欄層線性礦化、角質(zhì)層終止反應(yīng)等階段，最終形成高度有序的礦化結(jié)構(gòu)，這是已知速度最快的生物礦化過程[16-17]，其中乳突層和柵欄層的碳酸鈣形成是礦化時(shí)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，子宮部?jī)?nèi)礦化過程的狀態(tài)也直接決定蛋殼質(zhì)量的優(yōu)劣。

研究表明，雞蛋的重量和體積會(huì)隨著日齡的增長(zhǎng)而增長(zhǎng)，但蛋殼的重量不會(huì)隨著日齡和蛋的體積的增長(zhǎng)產(chǎn)生較大的波動(dòng)[23-24]。這一現(xiàn)象說明，每枚雞蛋形成過程中蛋殼的總質(zhì)量是相對(duì)穩(wěn)定的，伴隨產(chǎn)蛋雞日齡的增長(zhǎng)，蛋殼的厚度會(huì)呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)[25-26](圖2)，這也說明產(chǎn)蛋初期和高峰期的蛋殼質(zhì)量往往要優(yōu)于產(chǎn)蛋后期的原因。綜上所述，產(chǎn)蛋后期蛋殼質(zhì)量的下降，可能是由于蛋殼的乳突層和(或)柵欄層的厚度發(fā)生了變化，影響了整體的蛋殼力學(xué)特性、變形值和強(qiáng)度；或是由于骨鈣和殼鈣沉積比例失衡影響了蛋殼的鈣沉積，從而導(dǎo)致構(gòu)成蛋殼的組分比例發(fā)生了變化，這二者都可能與衰老造成的子宮部機(jī)能退化有關(guān)。

圖2 隨日齡的增長(zhǎng)雞蛋的蛋殼厚度和蛋重變化示意圖(以海蘭褐蛋雞所產(chǎn)雞蛋為例)

2 子宮部衰老對(duì)蛋殼質(zhì)量的影響

2.1 子宮部的衰老

禽類子宮部被稱為“蛋殼腺”，當(dāng)雞蛋進(jìn)入子宮部時(shí)，子宮部會(huì)快速分泌子宮部液。子宮部液中沒有細(xì)胞，但包含構(gòu)成蛋殼的所有無機(jī)前體(鈣和碳酸氫鹽)和有機(jī)前體(形成蛋殼基質(zhì)的蛋白質(zhì)等)[27-28]。一般情況下，將40周齡界定為蛋雞開始衰老的時(shí)間[17]，經(jīng)過長(zhǎng)期選育，蛋雞的生產(chǎn)周期大大延長(zhǎng)，但同時(shí)也使得蛋雞更加趨于老齡化，造成產(chǎn)蛋后期器官損傷和功能退化等問題更加突出，例如腸道功能的降低、輸卵管的萎縮和炎癥等亞臨床病癥。長(zhǎng)期的產(chǎn)蛋行為造成子宮部的松弛、內(nèi)膜炎癥和內(nèi)膜萎縮，伴隨子宮部?jī)?nèi)膜形態(tài)發(fā)生變化、子宮部纖毛長(zhǎng)度增加和性腺激素分泌逐漸減少，造成子宮部?jī)?nèi)膜細(xì)胞的再生能力下降，故子宮部?jī)?nèi)膜細(xì)胞的狀態(tài)被認(rèn)為是影響蛋殼質(zhì)量的主要因素之一[16,25]。此外，商品化高產(chǎn)蛋雞由于長(zhǎng)期持續(xù)的產(chǎn)蛋行為引起的慢性刺激，可能加劇了子宮部?jī)?nèi)膜的纖維化和萎縮[29]，比普通家養(yǎng)品種更早出現(xiàn)子宮部損傷和機(jī)能衰退，產(chǎn)蛋后期的蛋殼質(zhì)量下降也更早地表現(xiàn)出來。

2.2 子宮部衰老對(duì)蛋殼質(zhì)量的影響

隨著產(chǎn)蛋后期蛋雞子宮部?jī)?nèi)膜細(xì)胞的再生能力下降、子宮部液分泌不足、礦化過程異常，蛋殼鈣沉積均一度發(fā)生異常，影響了蛋殼的厚度和均一性，降低了蛋殼強(qiáng)度[30]，這可能造成生產(chǎn)中出現(xiàn)鈣斑蛋、沙殼蛋、畸形蛋和破殼蛋等。此外，子宮部衰老還會(huì)造成蛋殼的變形值和蛋殼比重等指標(biāo)也出現(xiàn)下降[31]。單純的蛋殼厚度測(cè)量不足以對(duì)蛋殼的力學(xué)性能進(jìn)行評(píng)價(jià)[1]，厚度相同的蛋殼可能蛋殼質(zhì)量并不相同，需要從更微觀的結(jié)構(gòu)觀察來揭示蛋殼質(zhì)量異常的原因。雞蛋進(jìn)入子宮部后，子宮部液中的無機(jī)鹽和有機(jī)基質(zhì)依次在殼膜沉積，先是乳突層逐漸增高，再到柵欄層的碳酸鈣堆積，最后角質(zhì)層結(jié)晶標(biāo)志著蛋殼的成型[12,29]。當(dāng)子宮部?jī)?nèi)膜萎縮、子宮部液分泌異常時(shí)，可能會(huì)導(dǎo)致這些蛋殼前體的沉積出現(xiàn)異常。研究發(fā)現(xiàn)，隨著蛋雞老齡化，蛋殼柵欄層厚度顯著降低、蛋殼透明度增加、乳突層融合度降低、角質(zhì)層覆蓋率下降[32-34]。這可能是由于子宮部衰老影響了子宮部上皮中各類離子通道和子宮部液的基質(zhì)蛋白質(zhì)分泌造成的[28-29]，尤其是當(dāng)Ca2+的輸入異常時(shí)，碳酸鈣沉積順序紊亂，導(dǎo)致蛋殼質(zhì)量下降[35]。

3 鈣代謝對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋殼質(zhì)量的影響

3.1 腸道吸收鈣的能力下降

飼糧是蛋雞鈣的主要來源，通過消化吸收作用，進(jìn)入體液，由體循環(huán)運(yùn)送至鈣沉積的主要組織(圖3)。腸道黏膜鈣吸收途徑主要包括跨細(xì)胞途徑和旁細(xì)胞途徑?？缂?xì)胞途徑是一個(gè)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的過程，依賴于1,25-二羥基維生素D3[1,25-(OH)2D3]的調(diào)節(jié)，主要發(fā)生在十二指腸；旁細(xì)胞途徑則是一個(gè)濃度依賴性的離子擴(kuò)散過程，可以發(fā)生在整個(gè)腸段[36]。通過旁細(xì)胞途徑過程來吸收鈣需要腸腔內(nèi)游離的Ca2+達(dá)到一定的濃度(2～6 mmol/L)，才能克服由跨膜電位差和Ca2+濃度差組成的屏障，該細(xì)胞途徑能夠吸收的鈣與腸道管腔的鈣濃度直接相關(guān)[37-38]。腸道不同的部位對(duì)鈣吸收的貢獻(xiàn)不同，就哺乳動(dòng)物而言，雖然十二指腸的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程很活躍，但大部分鈣的吸收發(fā)生在回腸中[39-41]。在禽類中，大部分鈣在到達(dá)回腸之前就被吸收，這可能與禽類近端腸道的Ca2+吸收效率較高和回腸段的電位差較低有關(guān)[42]。鈣在蛋雞腸道中的吸收受多種因素調(diào)控，例如飼糧中的鈣濃度[43]、維生素D3濃度[44]、飼糧顆粒大小[45]、蛋雞日齡[46]等。在飼糧成分不變的情況下，日齡成為影響蛋雞鈣吸收的主要因素，產(chǎn)蛋后期的蛋雞腸道對(duì)鈣的消化吸收能力下降，進(jìn)而可能造成蛋殼質(zhì)量下降[22,47]。關(guān)于產(chǎn)蛋后期蛋雞腸道對(duì)鈣的吸收能力下降的相關(guān)研究很少，且未見機(jī)制報(bào)道，還需深入探索。

3.2 組織轉(zhuǎn)運(yùn)鈣的能力減弱

商品化蛋雞在產(chǎn)蛋期間需要大量的鈣，每天用于產(chǎn)蛋的鈣量大概為全身鈣量的10%，差不多相當(dāng)于1枚蛋殼的重量[48]。蛋殼礦化期間攝入的鈣元素遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足生成蛋殼的需要，所以大部分鈣都需要機(jī)體重新利用，這期間機(jī)體大部分游離鈣被腎臟重吸收，鈣的排出量基本為0[49]。這些被重吸收的Ca2+將通過一系列的鈣轉(zhuǎn)運(yùn)載體，經(jīng)體液循環(huán)運(yùn)送至子宮部、髓質(zhì)骨或其他組織部位(主要運(yùn)輸至子宮部)。Ca2+轉(zhuǎn)運(yùn)載體在腎臟、子宮部、腸道這些鈣轉(zhuǎn)運(yùn)活躍的器官和組織中廣泛表達(dá)，包括鈣結(jié)合蛋白(Ca-binding protein，CaBP)、質(zhì)膜鈣泵(plasma membrane calcium ATPase，PMCA)和上皮細(xì)胞鈣離子通道——瞬時(shí)感受器電位香草酸受體(transient receptor potential vanilloid，TRPV)[50-51]。這些鈣轉(zhuǎn)運(yùn)載體可以協(xié)助Ca2+通過體液循環(huán)向子宮部、血液和骨骼等部位快速轉(zhuǎn)運(yùn)，它們的表達(dá)量在一定程度上反映出鈣代謝能力的強(qiáng)弱。研究表明，提高鈣的補(bǔ)充量能引起45周齡后來航雞子宮部?jī)?nèi)CaBP-D28k的mRNA水平的提高，增加蛋殼的鈣沉積，相應(yīng)地提高蛋殼的強(qiáng)度[52]。還有研究報(bào)道，75周齡的海蘭褐蛋雞，CaBP-D28k和PMCA的表達(dá)量減少，導(dǎo)致Ca2+的轉(zhuǎn)運(yùn)顯著減少，進(jìn)而導(dǎo)致子宮部?jī)?nèi)蛋殼鈣的沉積產(chǎn)生紊亂，蛋殼表面沉積的鈣減少，最終導(dǎo)致暗斑蛋的產(chǎn)生，并對(duì)蛋品質(zhì)產(chǎn)生嚴(yán)重的影響[53]。TRPV6主要在子宮部中分布廣泛，TRPV5在腎臟中表達(dá)較高，礦化開始時(shí)，TRPV6在子宮部的表達(dá)活躍，對(duì)于蛋殼早期鈣的沉積至關(guān)重要，可能影響乳突層和柵欄層的形成[54-55]。產(chǎn)蛋后期蛋雞對(duì)鈣的需求量更大，研究表明，71周齡的海蘭褐蛋雞腸道CaBP-D28k和腎臟PMCA的表達(dá)降低，子宮部中的CaBP-D28k和PMCA的表達(dá)也均發(fā)生下降，這些鈣轉(zhuǎn)運(yùn)載體表達(dá)量的減少可能間接造成蛋殼質(zhì)量的下降[56-57]。

3.3 鈣的沉積方向改變

髓質(zhì)骨是禽類的特殊結(jié)構(gòu)，也是產(chǎn)蛋雞的“鈣庫(kù)”。在日間，雞蛋蛋殼的鈣來源于腸道的吸收和髓質(zhì)骨的分解；在夜間，由于光照停止，蛋雞不再進(jìn)食，髓質(zhì)骨要提供更多的鈣以供蛋殼形成。母雞達(dá)到性成熟后，即從開產(chǎn)前2周開始，其骨骼在生物學(xué)上會(huì)發(fā)生巨大的形態(tài)變化，從長(zhǎng)骨(脛骨、肱骨和股骨)骨干的內(nèi)膜面形成大量向骨髓腔突出的網(wǎng)織狀小骨針，稱為髓質(zhì)骨[58-59]。在雌激素的作用下，髓質(zhì)骨不斷分解，大概以1.6 g/d的速度提供Ca2+給蛋殼，直到產(chǎn)卵期結(jié)束，這一過程被稱為“融骨”[60]。在礦化以外的時(shí)間，蛋雞攝入的鈣元素會(huì)隨著體液循環(huán)主要儲(chǔ)存在髓質(zhì)骨中，以供產(chǎn)蛋時(shí)使用。一般狀況下，蛋殼形成期主要在夜間，機(jī)體需要提供2.0～2.5 g鈣才能合成1個(gè)蛋殼，夜間停止光照過程中蛋殼有25%～40%的鈣是通過髓質(zhì)骨的融骨作用獲得[61]。

隨著母雞的衰老，骨形成過程(成骨細(xì)胞)和骨吸收過程(破骨細(xì)胞)之間出現(xiàn)負(fù)平衡，髓質(zhì)骨會(huì)明顯擴(kuò)張，而結(jié)構(gòu)骨(松質(zhì)骨和皮質(zhì)骨)受到損傷[17]。特別是伴隨著蛋雞衰老導(dǎo)致的鈣的吸收利用率降低，飼糧中吸收的鈣不足以支撐蛋殼的形成，結(jié)構(gòu)骨的損失會(huì)更加嚴(yán)重。此時(shí)，蛋雞結(jié)構(gòu)骨的數(shù)量逐漸減少，導(dǎo)致骨骼脆弱，極易患上骨質(zhì)疏松，嚴(yán)重影響母雞的健康和福利。據(jù)報(bào)道，約30%的蛋雞在產(chǎn)蛋后期因骨折而被淘汰，造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失[18,61-62]。產(chǎn)蛋后期蛋雞髓質(zhì)骨在骨腔內(nèi)的擴(kuò)張是不可避免的，來自骨組織提供給蛋殼的鈣比例將越來越高，而來自飼糧中的鈣所占比例逐漸降低，這將直接影響蛋殼質(zhì)量和產(chǎn)蛋量。研究表明，產(chǎn)蛋后期骨質(zhì)疏松的蛋雞子宮部中部分鈣轉(zhuǎn)運(yùn)載體(CaBP-D28k、PMCA)的表達(dá)量下降[63]，這可能會(huì)間接影響蛋殼的質(zhì)量。解決產(chǎn)蛋后期蛋殼質(zhì)量下降的問題，需要從提高鈣代謝能力的方向出發(fā)，強(qiáng)化鈣的吸收與利用，減緩蛋殼鈣沉積異常的負(fù)面影響。產(chǎn)蛋后期蛋雞體內(nèi)的鈣代謝方向大致可概括為圖3。

1，25-(OH)2D3：1，25-二羥基維生素D3 1，25-dihydroxyvitamin D3；CaBP：鈣結(jié)合蛋白 Ca-binding protein；PMCA：質(zhì)膜鈣泵 plasma membrane calcium ATPase；TRPV：瞬時(shí)感受器電位香草酸受體 transient receptor potential vanilloid。

4 改善產(chǎn)蛋后期蛋殼質(zhì)量的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施

4.1 添加雌性激素

1,25-(OH)2D3是促進(jìn)腸道鈣吸收的關(guān)鍵因子，在維持體內(nèi)鈣穩(wěn)態(tài)、影響骨骼發(fā)育等方面發(fā)揮重要作用，是維生素D通過在肝臟、腎臟中連續(xù)轉(zhuǎn)化形成的活化狀態(tài)，其活化受到機(jī)體雌性激素水平的影響。在蛋雞飼糧中外源添加1,25-(OH)2D3通常難以利用，可通過添加外源性雌性激素影響1,25-(OH)2D3的生成。黃體酮和雌二醇具有調(diào)控子宮部?jī)?nèi)膜Ca2+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白表達(dá)的作用，并且可以促使蛋雞飼糧中的維生素D吸收代謝產(chǎn)生足夠的1,25-(OH)2D3[64-66]。研究發(fā)現(xiàn)，黃體酮能夠提高45周齡海蘭褐蛋雞的蛋殼柵欄層比例，進(jìn)而提高了蛋殼的厚度和強(qiáng)度[67]。而雌二醇可以通過促進(jìn)機(jī)體對(duì)鈣的吸收(部位)來提高鈣在70周齡羅曼褐蛋雞蛋殼的沉積，進(jìn)而提高蛋殼的強(qiáng)度和厚度[68]。一些在哺乳動(dòng)物上的研究也報(bào)道了雌性激素能是通過影響子宮中降鈣素的表達(dá)、腸道(TRPV6和PMCA)和腎臟(PMCA)中的鈣離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)來調(diào)節(jié)鈣代謝[69-72]。在禽類中，雌性激素(雌二醇)可能是通過促進(jìn)維生素D3的合成提高腸道鈣離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(CaBP-D28k)的表達(dá)[73]、或者通過調(diào)節(jié)腎臟中甲狀旁腺素受體促進(jìn)對(duì)Ca2+的重吸收來調(diào)節(jié)鈣代謝[74]。總之，補(bǔ)充雌性激素能夠促進(jìn)鈣的吸收，提高產(chǎn)蛋后期的蛋殼厚度和蛋殼強(qiáng)度，從而達(dá)到改善蛋殼質(zhì)量的目的[75-76]。

4.2 添加微量元素

4.3 添加植物提取物

隨著“禁抗令”的出臺(tái)，尋找抗生素替代品成為近年來的熱門話題，植物提取物能夠提高生產(chǎn)性能，且具有對(duì)環(huán)境友好的特點(diǎn)，在養(yǎng)殖行業(yè)被大力開發(fā)。研究報(bào)道，一些以中草藥制劑為主要來源的植物提取物具有提高蛋雞的蛋殼重量、蛋殼厚度、蛋殼表面積的作用[89]。Ding等[90]在54～65周齡羅曼蛋雞飼糧中添加一種商業(yè)化的植物精油混合物，發(fā)現(xiàn)當(dāng)添加量為50 mg/kg時(shí)其有增加蛋殼厚度和蛋白質(zhì)消化率的趨勢(shì)。Mousavi等[91]在飼糧中添加200 mg/kg的草本植物精油混合物(百里香、薄荷、迷迭香和茴香)，也提高了40周齡后的海蘭褐蛋雞的蛋殼強(qiáng)度和厚度。許多單一植物提取物也被報(bào)道能夠提高蛋殼質(zhì)量，如紅三葉草提取物和大蒜提取物在濃度為0.1%時(shí)可以提高30周齡后Boris褐蛋雞的蛋殼厚度和強(qiáng)度[92]，添加100 mg/kg的薄荷提取物可以提高40周齡后的羅曼蛋雞的蛋殼強(qiáng)度[93]，迷迭香(250 mg/kg)、菊粉(1 g/kg)等提取物等也具有提高蛋殼厚度和強(qiáng)度的作用[94-95]。這些植物提取物都可以起到提高產(chǎn)蛋后期蛋雞生產(chǎn)性能、改善蛋殼質(zhì)量的作用，無疑在禁抗的大環(huán)境下為畜牧業(yè)提供了諸多選擇。

4.4 改進(jìn)飼喂模式

鈣作為蛋殼沉積的核心元素，很容易被認(rèn)為添加量越高，蛋殼品質(zhì)越好。然而，有研究表明，鈣含量只有在低于2.5%時(shí)才會(huì)與蛋殼質(zhì)量間存在線性關(guān)系，超過這個(gè)含量時(shí)各濃度間并未出現(xiàn)顯著差異[96]。蛋雞對(duì)鈣的吸收能力有限，盲目增加飼糧中的鈣含量并不能改善蛋殼質(zhì)量[97]，反而會(huì)增加蛋雞消化道的負(fù)擔(dān)，引起對(duì)其他微量元素的拮抗作用[98]，有研究報(bào)告，鈣含量過高會(huì)導(dǎo)致鋅的利用率降低[99-100]。因此，尋找提高飼糧中鈣的利用率的方法比單獨(dú)增加飼糧中鈣含量對(duì)蛋殼質(zhì)量的改善更為有效。

動(dòng)態(tài)飼喂(dynamic feeding)是最近新興的一種飼喂方式，指的是不改變飼糧配方的條件下，按照動(dòng)物代謝的規(guī)律，在不同時(shí)間點(diǎn)飼喂不同量的飼糧，提高飼糧利用率，從而達(dá)到節(jié)省飼糧的目的。Liu等[101]采用動(dòng)態(tài)飼喂的模式，于07:30和15:30 2個(gè)時(shí)間點(diǎn)進(jìn)行飼喂，提高了41周齡后的海蘭褐蛋雞的腸道吸收能力，這可能是由于動(dòng)態(tài)飼喂改變了腸道生物鐘基因的表達(dá)；Lin等[102]采用相同的飼喂模式飼喂不同鈣含量的飼糧，發(fā)現(xiàn)鈣的可用性得到了提高。在此基礎(chǔ)上，筆者調(diào)整了飼喂方式，按照原來的飼糧配方，將08:00和14:00各飼喂1/2飼糧改為上午1/3和下午2/3，發(fā)現(xiàn)能夠極顯著降低78周齡的海蘭褐蛋雞的料蛋比，提高蛋殼強(qiáng)度和蛋殼厚度；且采用動(dòng)態(tài)飼喂的模式使用鈣含量低的飼糧，蛋殼質(zhì)量也并未下降，表明動(dòng)態(tài)飼喂的模式可以提高鈣的可用性。在不改變飼糧原本配方的情況下，改進(jìn)飼喂方式是相對(duì)經(jīng)濟(jì)、環(huán)保、健康的方式，動(dòng)態(tài)飼喂模式符合這些特點(diǎn)，其不僅有益于蛋雞的健康，而且有提高鈣的利用率的潛能，值得進(jìn)一步探索。

5 小 結(jié)

蛋雞的衰老必然引起產(chǎn)蛋率下降、蛋殼質(zhì)量降低和骨質(zhì)疏松等問題，從而造成生產(chǎn)效益的下降。其中，蛋殼質(zhì)量下降導(dǎo)致的蛋殼易碎是當(dāng)今蛋雞行業(yè)最關(guān)注的問題。蛋雞老齡化會(huì)引起子宮部的衰老和蛋雞鈣代謝的改變，影響蛋殼的超微結(jié)構(gòu)，造成蛋殼質(zhì)量的下降。補(bǔ)充雌性激素、微量元素、有機(jī)酸等添加劑能夠在一定程度上緩解產(chǎn)蛋后期蛋殼質(zhì)量的下降，但也需要考慮可能隨之而來的其他問題，比如外源性雌性激素可能會(huì)導(dǎo)致內(nèi)分泌紊亂、脂代謝平衡失調(diào)，微量元素對(duì)環(huán)境具有一定的的潛在風(fēng)險(xiǎn)。植物提取物作為抗生素替代品具有一定的潛能，但生產(chǎn)成本較高、技術(shù)尚不成熟。針對(duì)提高蛋殼質(zhì)量的研究已有較多成果表明營(yíng)養(yǎng)添加劑的方式能夠起到有效作用，受成本、工藝等因素的影響，短期內(nèi)只有少量產(chǎn)品可以用于蛋雞養(yǎng)殖業(yè)中的規(guī)模化生產(chǎn)，還需持續(xù)探索。而傳統(tǒng)的飼喂模式近年來并未發(fā)生重大改變，對(duì)于飼喂模式的研究相對(duì)空白，例如本文提及的動(dòng)態(tài)飼喂的模式可以有效降低蛋雞衰老所帶來的負(fù)面影響，具有進(jìn)一步研究的意義。