徐自恒， 房麗莎， 劉震， 李志， 蔡齊飛， 耿曉東， 翟雯婧， 王炳焱， 詹志偉， 王艷梅

(1.河南農業(yè)大學林學院，河南 鄭州 450002；2.河南省漯河市森林病蟲害防治檢疫站，河南 漯河 462000；3.河南省國有魯山林場，河南 平頂山 467300)

山桐子(Idesiapolycarpa)是大風子科(Flacourtiaceae)山桐子屬的高大落葉喬木，生長迅速，樹形美觀，紅色果實艷麗奪目，可作為城市綠化觀賞樹種[1]。山桐子果實中不飽和脂肪酸含量較高，其中亞油酸含量高達70%[2]，是優(yōu)良的木本油料樹種，有“美麗的樹上油庫”之美稱[3]。山桐子經濟效益高，適應性強，分布廣泛，側根發(fā)達，耐貧瘠，是中國荒山造林的優(yōu)良樹種[4]。隨著中國木本油料行業(yè)的快速發(fā)展，山桐子的栽培面積也在迅速增加，優(yōu)良種源選擇成為當前產業(yè)發(fā)展需要解決的關鍵問題。已有研究表明，同一物種不同種源間在同一地區(qū)光合性能表現(xiàn)差異明顯[5-7]，且光合性能優(yōu)異的種源表現(xiàn)更優(yōu)[8]。不同種源只有經過地區(qū)生長適應性評價才可用于推廣應用，而光合性能是評價植物對環(huán)境適應性的重要指標[9]，樹木干物質積累的90%以上來源于光合作用[10]，光合產物為林木生長與果實發(fā)育提供物質基礎，使用高光效種源來提高林木產量和質量越來越受到重視[11-13]。黃躍寧等[14]和王小菲等[15]對不同生境的栓皮櫟幼苗在同一地區(qū)栽植的光合特性研究中發(fā)現(xiàn)，南方種源比北方種源的光合潛能高，劉炳妤等[16]對不同種源的柚木無性系研究發(fā)現(xiàn)，不同種源間光合特性差異極顯著，白雪卡等[17]認為，種源地氣候會影響不同種源蒙古蕕光響應特性，其光合能力的差異是適應環(huán)境的體現(xiàn)。目前山桐子研究主要在種子萌發(fā)[18-19]、品種栽培[20]、生理生態(tài)[21-22]和油脂加工利用[23]等方面，但關于山桐子光合特性研究較少。本試驗對4個種源山桐子不同月份的光合生理參數(shù)進行測定，旨在研究山桐子在種植地域的光合特性，為后期山桐子的種源選擇及高效栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地選在河南省鄭州市金水區(qū)河南農業(yè)大學林學試驗站，地理位置113°38′E、34°47′N，海拔為108 m，四季分明，該地區(qū)最高氣溫為43 ℃，最低氣溫為-17.9 ℃，年平均氣溫為14.2 ℃；熱量充足，年降雨量為650.1 mm，無霜期為215 d，全年光照時間約為2 400 h，屬于典型的半干旱半濕潤大陸性季風氣候。土壤為潮土，pH值約為7.0。

1.2 試驗材料

選擇張家界、成都、廣元和東京4個地區(qū)引種的種子播種在鄭州地區(qū)并生長4 a的山桐子為試驗材料，株行距為4 m×4 m，采取山桐子常規(guī)栽培技術管理。

1.3 試驗方法

1.3.1 不同種源山桐子葉片在不同月份光合參數(shù)測定 每個種源選取3株生長較好無病蟲害且樹體大小一致的山桐子，每株選擇冠層中部向陽葉片作為測試葉，使用LCpro-SD便攜式光合儀，5—10月，每月選擇1 d晴朗、無風的天氣，從8:00—18:00每隔2 h測定1次，主要測定指標為凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2摩爾分數(shù)(Ci)。

1.3.2 不同種源山桐子葉片光響應曲線和CO2響應曲線測定 采用LCpro-SD光合儀，利用自身配備的紅藍光源將光合有效輻射(PAR)設置為：0、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500 μmol·m-2·s-1，葉室CO2摩爾分數(shù)控制為600 μmol·mol-1，測定4個種源不同光合有效輻射所對應的Pn值。

CO2響應曲線測定：氣源采用CO2小鋼瓶，CO2摩爾分數(shù)梯度為：0、8、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400，PAR設定為1 000 μmol·m-2·s-1，測定4個種源不同CO2摩爾分數(shù)所對應的Pn值。

1.4 數(shù)據處理與分析

采用葉子飄模型[24]對光響應曲線和CO2響應曲線進行擬合，作圖軟件采用Origin 8.0。

2 結果與分析

2.1 不同種源山桐子凈光合速率分析

不同種源的山桐子Pn在不同月份的日變化規(guī)律如圖1所示，4個種源山桐子不同月份日變化趨勢一致，均為雙峰曲線，廣元、東京、成都種源不同月份Pn差異不明顯，張家界種源不同月份Pn差異較大，4個種源的凈光合速率在上午10:00達到峰值后均逐漸下降，而后在16:00時又出現(xiàn)了一個高峰(東京種源7、8月份峰值出現(xiàn)在14:00)，4個種源均有明顯的“午休”現(xiàn)象。整體看來，4個種源5—8月份的山桐子Pn明顯大于9、10月份，不同之處在于，張家界種源在6月的Pn值最高，為12.66 μmol·m-2·s-1，廣元種源5月的Pn值最高，為9.41 μmol·m-2·s-1，東京和成都種源7月的Pn值最高，分別為9.36 和12.65 μmol·m-2·s-1，4個種源Pn均在10月最低。

圖1 不同種源不同時期山桐子凈光合速率日變化Fig.1 Diurnal variation of net photosynthetic rate of Idesia policarpa in different provenances and periods

2.2 不同種源山桐子氣孔導度分析

不同種源山桐子氣孔導度在不同月份的日變化規(guī)律如圖2所示，不同種源山桐子每日測定的葉片Gs隨時間變化呈雙峰曲線，4個種源山桐子不同月份Gs差異較小，均在10:00出現(xiàn)最大值，下午16:00出現(xiàn)第2個峰值。除張家界種源外，其余3個種源均是上午Gs峰值大于下午。張家界、成都種源在6月達到峰值，分別為0.26和0.27 μmol·m-2·s-1，廣元種源在5月達到峰值，為0.26 μmol·m-2·s-1，東京種源在7月達到峰值，為0.35 μmol·m-2·s-1。4個種源Gs在10月均最小。

2.3 不同種源山桐子胞間CO2摩爾分數(shù)分析

不同種源山桐子胞間CO2摩爾分數(shù)在不同月份的日變化規(guī)律如圖3所示，4個種源不同月份Ci變化趨勢基本一致，但不同月份之間差異均較大，4個種源不同月份Ci整體呈先下降，在10:00達到最低值后逐漸趨于平穩(wěn)的趨勢。張家界、成都、廣元種源在5月Ci整體呈現(xiàn)最高趨勢，東京種源在6月呈現(xiàn)最高趨勢。成都、廣元、東京3個種源在8月Ci均呈現(xiàn)最低趨勢，張家界種源Ci在6月整體呈現(xiàn)最低趨勢。

圖2 不同種源山桐子氣孔導度變化

圖3 不同種源山桐子胞間CO2摩爾分數(shù)變化

2.4 不同種源山桐子蒸騰速率分析

不同種源山桐子蒸騰速率在不同月份的日變化規(guī)律如圖4所示，不同種源山桐子Tr的總體變化趨勢呈先上升后下降的倒“V”形，4個種源不同月份Tr均在12:00達到最大值，在12:00—14:00的Tr也明顯較高，除張家界種源在6月Tr最高外(7.38 μmol·m-2·s-1)，成都、廣元、東京3個種源均在7月份Tr最高，分別為7.23、7.75和7.88 μmol·m-2·s-1。4個種源Tr的最小值均出現(xiàn)在10月。

圖4 不同種源山桐子葉片蒸騰速率

2.5 不同種源山桐子光響應曲線分析

4個種源山桐子的光響應曲線變化趨勢基本一致(圖5)，在PAR≤400 μmol·m-2·s-1時，4個種源山桐子的Pn隨著PAR增加，基本呈現(xiàn)線性增加的趨勢，在400 μmol·m-2·s-1≤PAR≤1 200 μmol·m-2·s-1時，4個種源的Pn隨著PAR增加較慢，當PAR≥1 200 μmol·m-2·s-1時，4個種源山桐子逐漸達到光飽和點，Pn隨著PAR增加小幅度降低。此時，4個種源山桐子出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。4個種源山桐子光飽和點(LSP)為939.26～1 464.23 μmol·m-2·s-1，光補償點(LCP)為11.38～87.76 μmol·m-2·s-1。不同種源山桐子Pn隨著PAR增加的變化過程中，4個種源山桐子均在7月Pn最高，而在9月Pn最低。

2.6 不同種源山桐子葉片CO2響應曲線分析

從張家界、成都、廣元、東京4個種源山桐子葉片CO2響應曲線(圖6)可以看出，在0～800 μmol·mol-1的CO2摩爾分數(shù)范圍內，4個種源葉片Pn隨著CO2摩爾分數(shù)的升高幾乎呈直線上升趨勢，當CO2摩爾分數(shù)大于800 μmol·mol-1時，隨著CO2摩爾分數(shù)升高，葉片Pn上升緩慢，逐漸趨于平穩(wěn)，當CO2摩爾分數(shù)大于1 200 μmol·mol-1時，Pn最大，此后隨著CO2摩爾分數(shù)升高，Pn開始出現(xiàn)小幅度下降趨勢，出現(xiàn)CO2飽和點。4個種源山桐子CO2飽和點為1 385.36～1 527.29 μmol·m-2·s-1，CO2補償點為19.12～146.42 μmol·m-2·s-1。不同種源山桐子Pn隨著CO2摩爾分數(shù)增加的變化過程中，4個種源山桐子Pn均在7月最高，而在9月最低。

3 討論與結論

植物光合能力的強弱反映了其對環(huán)境的適應能力[25]，光合作用不僅是物質生產更是產量形成的重要因素[26]，可以作為評價優(yōu)良種源選擇的重要指標之一[27]。本研究中4個種源山桐子間Pn均有差異，但張家界種源不同月份Pn差異較大，可能與其Pn與Tr、Gs、Ci、PAR相關性程度不同，影響Pn的主要因素差別較大。這與不同種源木棉的光合特性在種源間差異顯著，且影響其Pn的因素不同[28]，與不同種源羊草引種到同一地區(qū)，表現(xiàn)差異顯著[7]的研究一致，同一樹種不同種源光合特性是受溫度、光照、CO2摩爾分數(shù)、經度、緯度等幾個或多個因子共同作用的結果[29-30]。不同月份廣元種源和成都種源Pn日變化規(guī)律相似卻和張家界、東京種源日變化有差異，不同種源山桐子Pn差異可能是由于生境不同而導致的地域差異，這種差異還具有遺傳效應[31]。這也為后期山桐子南北區(qū)域引種提供了理論依據，栽培方式還要考慮種源地氣候。綜合4個種源山桐子Pn日變化和光響應曲線，可以得出，4個種源中張家界種源對光的適應范圍最大，而東京種源的Pn最高，在鄭州地區(qū)東京種源可能有較強的光合能力。多種樹種在不同種源間光合性能均有差異[32-33]，衡量其是否為優(yōu)質種源，還應結合樹體自身呼吸消耗、光合產物分配、葉面積、葉面指數(shù)等指標綜合判定。

圖5 不同種源山桐子Pn-PAR曲線

多種植物有光合“午休”現(xiàn)象，它是在植物進化過程中產生的生理現(xiàn)象，有利于植物適應逆境[34]?！拔缧荨逼陂gPn降低的原因有氣孔因素和非氣孔因素[35]，前者部分氣孔關閉后，Ci會降低，非氣孔因素一般是由于Rubisco關鍵酶含量和活性降低[36]，此時，Pn降低后Ci會有所升高，從4個種源山桐子Pn來看，4個種源山桐子Pn不同月份日變化規(guī)律皆為雙峰曲線，不同種源不同時期均有明顯的“午休”現(xiàn)象，這與張磊等[37]在研究1 a生苗木山桐子7月份光合特性結果一致。本研究中山桐子產生“午休”現(xiàn)象的原因是氣孔因素導致的，可能是由于夏季中午高溫和強光使氣孔關閉，山桐子光合作用能力減弱。高溫時適當噴灌促進氣孔開放以維持較高性能的光合，同時非氣孔因素也有一定的影響。

植物的光響應曲線反映了植物的光化學效率[38]，LSP反映了植物對強光照的利用能力，LSP值越高，說明植物利用強光照的能力越強，而LCP反映了植物在弱光條件下的光合性能，LCP值越低，說明植物在弱光下就能進行光合物質積累，一般木本植物陽性葉片光飽和點范圍為600～1 500 μmol·m-2·s-1[39]，光補償點范圍為10～50 μmol·m-2·s-1[40]。本研究中4個種源山桐子不同生長時期LSP均為939.26～1 464.23 μmol·m-2·s-1，LCP為11.38～87.76 μmol·m-2·s-1。與陽性植物特征研究一致，表明山桐子為陽性植物，光飽和點較高而光補償點相對較低，因此，山桐子栽培時應選擇光照充足的地方。

CO2飽和點和CO2補償點是光合作用中植物對CO2利用能力的表現(xiàn)[14]，CO2飽和點是反映植物利用CO2能力的重要指標，CO2補償點越低表明植物利用低摩爾分數(shù)CO2進行光合作用干物質積累能力越強。4個種源山桐子CO2飽和點為1 385.36～1 527.29 μmol·m-2·s-1，CO2補償點為19.12～146.42 μmol·m-2·s-1。4個種源山桐子CO2補償點相對其他植物較高，而CO2飽和點也較高，說明山桐子利用低摩爾分數(shù)CO2的能力相對較差，而利用高摩爾分數(shù)CO2的能力相對較強。

綜上所述，4個種源中張家界種源對光的適應范圍最大，而東京種源的Pn最高。山桐子存在光合“午休”現(xiàn)象。山桐子為陽性樹種，在山桐子的栽培中應選擇光照充足的地方。針對不同種源的栽培管理方式還應結合種源地的氣候條件進行綜合評價。