鄧裕堅 易木榮,2 李 波 劉思杓 邱康文 沈春燕,3 何雄波 顏云榕,2,3,4

北部灣春季多齒蛇鯔生物學特征及其年際變化*

鄧裕堅1易木榮1,2李 波1劉思杓1邱康文1沈春燕1,3何雄波1①顏云榕1,2,3,4①

(1. 廣東海洋大學水產(chǎn)學院 湛江 524088； 2. 南方海洋科學與工程廣東省實驗室(湛江)南海資源大數(shù)據(jù)中心 湛江 524013； 3. 廣東省南海深遠海漁業(yè)管理與捕撈工程技術(shù)研究中心 湛江 524088； 4. 廣東海洋大學深圳研究院海洋漁業(yè)信息化技術(shù)中心 深圳 518120)

根據(jù)北部灣漁港采樣及海上調(diào)查生物學測定與數(shù)據(jù)分析，研究了北部灣多齒蛇鯔()春季生物學特征及其年際變化。結(jié)果顯示，2008~2018年春季，多齒蛇鯔個體呈小型化趨勢，各年度平均體長范圍為15.8~16.9 cm，平均體質(zhì)量范圍為48.8~77.5 g，2018年的平均體長和平均體質(zhì)量比2008年分別降低了6.5%和34.5%。體長–體質(zhì)量關系式中的異速生長參數(shù)的范圍為3.03~3.42，表明春季群體主要呈正異速生長狀態(tài)(>3)。性成熟體長年際變化分析表明，北部灣多齒蛇鯔存在性成熟提前的現(xiàn)象，雌性群體50%性成熟體長從2008年(19.0 cm)至2018年(16.6 cm)整體呈減小趨勢，10年間減小比例為12.6%，其中，2011~2015年海上采樣的樣品對比顯示，50%性成熟體長減小比例為3.8%。2008~2018年北部灣多齒蛇鯔的肥滿度整體呈下降趨勢，均值變化范圍為1.09~1.29，漁港采樣樣品和海上采樣樣品的肥滿度年際變化皆呈下降趨勢。

北部灣；多齒蛇鯔；生物學特征；50%性成熟體長；肥滿度；年際變化

魚類生物學特征是評價漁業(yè)資源現(xiàn)狀的重要內(nèi)容，其指標的對比分析可反映種群結(jié)構(gòu)以及資源動態(tài)，對漁業(yè)資源利用評價和科學管理策略制定具有重要的參考意義(黃碩琳等, 2019)。體長和體質(zhì)量是魚類的基本生物學特征，能反映魚類個體生理狀態(tài)和種群結(jié)構(gòu)變動(Andersen, 2016)；體長–體質(zhì)量關系在一定程度上能反映魚類的生長狀況(詹秉義, 1995)；魚類50%性成熟體長(50)是研究漁業(yè)資源質(zhì)量和評估管理的基礎指標之一(詹秉義, 1995)；肥滿度則是反映魚類營養(yǎng)狀況的重要指標(戴強等, 2006)。

多齒蛇鯔()(Bloch, 1795)，隸屬狗母魚科，為暖水性底層魚類，分布于印度洋和太平洋西岸，在我國主要分布于東海和南海，是北部灣海域底拖網(wǎng)漁業(yè)的重要經(jīng)濟種(陳再超等, 1982; 劉金殿, 2009; 傅昕龍等, 2019)和傳統(tǒng)優(yōu)勢種(喬延龍等, 2008;王雪輝等, 2011、2012)。國內(nèi)外學者對多齒蛇鯔的生長特征(Singh, 1995; 舒黎明等, 2004; 侯剛等, 2014)、年齡結(jié)構(gòu)(Rao, 1984; Ambak, 1986)、鱗片特征(張其永等, 1987; Jawad, 2007)、攝食習性(顏云榕等, 2010;楊璐等, 2016)和種群動態(tài)(Jaiswar, 2003)等方面開展過大量研究。研究發(fā)現(xiàn)，近幾十年來，多齒蛇鯔已出現(xiàn)不同程度的資源衰退現(xiàn)象，主要表現(xiàn)為種群結(jié)構(gòu)低齡化、小型化，資源量和資源密度下降等(盧振彬等, 1999; 王躍中等, 2008)。 孫典榮(2008)和Wang等(2012)分別從資源量和種群動力學方面評估多齒蛇鯔的資源狀況，發(fā)現(xiàn)北部灣多齒蛇鯔已遭過度開發(fā)，出現(xiàn)資源衰退的趨勢。漁業(yè)資源衰退除資源量下降和開發(fā)率過高等表現(xiàn)外，物種的生物學特征也會發(fā)生顯著變化。近10年來，對于北部灣衰退資源種多齒蛇鯔的生物學特征產(chǎn)生的變化仍不清楚，這制約著對多齒蛇鯔的管理和保護，其衰退趨勢是否有所改觀，仍有待進一步研究。

本研究根據(jù)北部灣春季沿岸漁港采樣(2008、2018年)和底拖網(wǎng)調(diào)查采樣(2011、2015年)數(shù)據(jù)，分別采用體長?體質(zhì)量關系參數(shù)、性成熟比例、50%性成熟體長和肥滿度參數(shù)等生物學指標，通過對比分析，研究該海域多齒蛇鯔生物學特征及其年際變化，探明資源衰退下生物學特征的變化幅度及趨勢，旨在為北部灣多齒蛇鯔資源的合理利用和有效管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與數(shù)據(jù)來源

分別于2008、2011、2015和2018年春季對南海北部灣多齒蛇鯔進行采樣。其中，2008和2018年為漁港定點采樣，采樣站點分別為廣東湛江江洪港和廣西北海僑港，對底拖網(wǎng)上岸漁獲物進行隨機抽樣；2011和2015年的樣品通過海上調(diào)查采集(表1)。4個年度共采樣1063尾。按《海洋調(diào)查規(guī)范》(國家海洋局, 2007)進行生物學測定與解剖，測定指標有體長、體質(zhì)量和性成熟度等，其中，體長精確到0.1 cm，體質(zhì)量精確到0.1 g。性成熟度分期主要參照劉筠(1993)的方法分為6期。由于2008和2011年的樣本量與2015和2018年的樣本量相差較大，本研究利用軟件SPSS 19.0，采用按月分層隨機抽樣方法(袁興偉等, 2011)，對2008和2011年的數(shù)據(jù)抽樣，使相同采樣方式得到相同樣品量，以消除樣本量差異對多齒蛇鯔生物學分析結(jié)果的影響，即2008年抽取57尾，2011年抽取48尾。

表1 北部灣多齒蛇鯔底拖網(wǎng)樣品采樣信息

Tab.1 Sampling information of S. tumbil usingbottom trawlin the Beibu Gulf

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

體長–體質(zhì)量關系采用冪函數(shù)表示：

=aL

式中，為體質(zhì)量(g)；為體長(cm)；為該公式的參數(shù)，其中，又被稱為異速生長參數(shù)。當=3時，魚類個體呈等速生長；>3時，呈正異速生長；<3時，呈負異速生長(Froese, 2006; Pitcher, 1982)。

50%性成熟體長：以長度1.0 cm為間隔，對體長數(shù)據(jù)進行分組，對不同體長組的性成熟個體百分比擬合邏輯斯蒂曲線，確定其50%性成熟體長：

50=/

式中，為性成熟個體在該體長組內(nèi)樣本中所占百分比；l(cm)為各體長組中值；、為估算參數(shù)；50為50%性成熟體長。

肥滿度采用Fulton狀態(tài)指數(shù)(Fulton, 1911)表示：

=(/3)×100

式中，為體質(zhì)量(g)，為體長(cm)。

數(shù)據(jù)分析使用軟件SPSS 19.0，平均體長、平均體質(zhì)量和肥滿度的年間差異使用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗，體長?體質(zhì)量關系參數(shù)的年間差異使用協(xié)方差分析(ANCOVA)檢驗。

2 結(jié)果

2.1 體長和體質(zhì)量的分布特征

2008和2018年漁港采樣中，北部灣春季多齒蛇鯔體長范圍為10.3~29.8 cm，體質(zhì)量范圍為9.7~366.1 g，體長和體質(zhì)量優(yōu)勢組分別為14.0~18.0 cm和30.0~ 70.0 g，體長優(yōu)勢組分別占比56.1%和63.2%，體質(zhì)量優(yōu)勢組分別占比57.9%和59.6%。平均體長分別為16.9和15.8 cm，平均體質(zhì)量為分別為77.5和50.8 g；與 2008年相比，2018年平均體長下降6.5%，平均體質(zhì)量下降34.5% (圖1, 表2)。

2011和2015年海上采樣中，樣品體長范圍為12.0~23.6 cm，體質(zhì)量范圍為17.8~160.7 g，體長和體質(zhì)量優(yōu)勢組分別為14.0~18.0 cm和30.0~70.0 g，體長優(yōu)勢組分別占比68.8%和75.0%，體質(zhì)量優(yōu)勢組分別占比72.9%和75.0%。平均體長分別為16.0和16.3 cm，平均體質(zhì)量為分別為52.9和48.8 g；與2011年相比，2015年平均體長增加比例為1.9%，平均體質(zhì)量下降7.8% (圖1, 表2)。

北部灣多齒蛇鯔的體長分布范圍為10.3~ 29.8 cm，體質(zhì)量分布范圍為9.7~366.1 g，各年度的體長優(yōu)勢組和體質(zhì)量優(yōu)勢組無明顯變化，分別為14.0~18.0 cm和30.0~70.0 g。平均體長和體質(zhì)量呈波動下降趨勢，平均體長最大值為2008年的16.9 cm，最小值為2018年的15.8 cm，平均體質(zhì)量最大值為2008年的77.5 g，最小值為2015年的48.8 g。2008~ 2018年平均體長和平均體質(zhì)量分別下降6.5%和34.5% (圖1, 表2)。

單因素方差檢驗表明，平均體長除2018年顯著小于2008年外(<0.05)，各年間差異不顯著(>0.05)；2008年平均體質(zhì)量顯著大于其余年度(<0.05)，2011、2015和2018年間差異不顯著(>0.05)。

圖1 多齒蛇鯔平均體長和體質(zhì)量年際變化

表2 多齒蛇鯔體長和體質(zhì)量分布特征

Tab.2 Distribution characteristics of standard length and body weight of S. tumbil

2.2 體長–體質(zhì)量關系

2008~2018年北部灣春季多齒蛇鯔體長–體質(zhì)量關系參數(shù)的范圍為0.0037~0.0119，年際變化總體呈下降趨勢；其中，最大值出現(xiàn)在2008年，最小值出現(xiàn)在2018年。異速生長參數(shù)的范圍為3.03~3.42，群體主要呈正異速生長狀態(tài)，年際變化總體呈上升趨勢，最高值為2018年的3.42，最低值為2008年的3.03；2008和2018年的參數(shù)差異極顯著(<0.01)，2011與2015年差異不顯著(>0.05)(表3)。

表3 多齒蛇鯔的體長–體質(zhì)量關系參數(shù)

Tab.3 Relationship parameters of standard length-body weight for S. tumbil

注：，：體長(cm)–體質(zhì)量(g)關系參數(shù)

Note:,: Standard length-body weight relationship parameters

2.3 性成熟比例

2008和2018年漁港采樣中，北部灣多齒蛇鯔性成熟比例分別為29.8%和25.0%，與2008年相比，2018年下降4.8%(圖2)。2011和2015年海上采樣中，性成熟比例分別為22.9%和16.7%，與2011年相比，2015年下降6.2%(圖2)。

北部灣多齒蛇鯔春季性成熟比例范圍基本保持在20%左右，不同年度性成熟個體比例為16.7%~ 29.8%，平均值為23.6%，比例最高的年度為2008年，比例最低的年度為2015年，年際變化總體呈先減小后增大的趨勢(圖2)。

圖2 北部灣多齒蛇鯔性成熟比例年際變化

2.4 50%性成熟體長

2008和2018年漁港采樣中，多齒蛇鯔雌性群體的50%性成熟體長分別為19.0和16.6 cm，與2008年相比，2018年下降12.6% (圖3)。2011和2015年海上采樣中，多齒蛇鯔雌性群體50%性成熟體長分別為18.6和17.9 cm，與2011年相比，2015年下降3.8% (圖3)。多齒蛇鯔雌性群體50%性成熟體長年際變化范圍為16.6~19.0 cm，呈下降趨勢(圖3, 圖4)。最大值出現(xiàn)在2008年，最小值出現(xiàn)在2018年，10年間50%性成熟體長降幅達12.6%。

圖3 北部灣多齒蛇鯔雌性群體50%性成熟體長年際變化

2.5 肥滿度的年際變化

2008和2018年漁港采樣中，多齒蛇鯔肥滿度的均值分別為1.29和1.19。與2008年相比，2018年肥滿度下降7.8%。2011和2015年海上采樣中，多齒蛇鯔肥滿度均值分別為1.21和1.09。與2011年相比，2015年肥滿度下降9.5%。經(jīng)單因素方差檢驗，除2011與2018年差異不顯著外，其余各年度肥滿度差異顯著(<0.01)(圖5)。

2008~2018年的年際變化呈先減小后增大的趨勢，變化范圍為1.09~1.29。2008年樣品的肥滿度整體水平最高，最低點出現(xiàn)在2015年(圖5)。

隨著體長增長，多齒蛇鯔的肥滿度呈逐漸增大的趨勢(圖6)。漁港采樣部分(圖6A)，2008年不同體長組的肥滿度均值范圍為1.19~1.39，最低值出現(xiàn)在22~24 cm體長組，最大值出現(xiàn)在28~30 cm體長組；2018年的范圍為0.88~1.29，最低值出現(xiàn)在10~12 cm體長組，最大值出現(xiàn)在16~18 cm體長組。海上采樣部分(圖6B)，2011年不同體長組肥滿度均值的范圍為1.12~1.48，最低值出現(xiàn)在18~20 cm體長組，最大值出現(xiàn)在20~22 cm體長組；2015年的范圍為1.04~ 1.14，最低值出現(xiàn)在10~12 cm體長組，最大值出現(xiàn)在18~20 cm體長組。

3 討論

3.1 生物學特征

在長時間的高強度捕撈壓力下，魚類的表型特征會對所處的環(huán)境產(chǎn)生響應性變化，其中，體長和體質(zhì)量的變化是最直接的響應(Law, 2000; Conover, 2002)。本研究表明，10多年來北部灣多齒蛇鯔個體呈現(xiàn)一定程度的小型化現(xiàn)象，漁港采樣部分平均體長和體質(zhì)量變化顯著；而海上采樣部分可能因為采樣時間間隔相對較短，種群生物學特性變化不明顯，平均體長和平均體質(zhì)量變化幅度相對較小。與黃梓榮(2002)的研究對比，本研究2018年春季多齒蛇鯔平均體長比2001年小10.7% (1.9 cm)。類似地，王雪輝等(2012)研究發(fā)現(xiàn)，1997~1999年到2006~2007年期間南海海域多齒蛇鯔漸進體長下降了47%。研究發(fā)現(xiàn)，北部灣大部分傳統(tǒng)經(jīng)濟魚類存在生物學衰退的現(xiàn)象，有學者提出魚類生物學衰退的原因是過度捕撈(張魁等, 2016a、b;耿平等, 2018)。除過高的捕撈壓力外，也有學者認為，生物學衰退的表現(xiàn)跟人類的選擇性捕撈活動有關(Rutter, 1902)。不同尺寸的網(wǎng)囊對漁獲物的選擇能力有所差別(許慶昌等, 2020)，且大多數(shù)網(wǎng)具對魚類具有“捕大留小”的選擇性，導致生長慢的基因得以保存，且得到更多表達，而生長較快的基因逐漸被淘汰，剩余群體逐漸向小型化的趨勢發(fā)展(Pitcher, 1982; Conover, 2002)。

圖4 北部灣多齒蛇鯔個體性成熟比例與體長擬合的邏輯斯蒂曲線

圖5 北部灣多齒蛇鯔肥滿度年度變化

圖6 北部灣多齒蛇鯔不同體長肥滿度變化

除此之外，有研究表明北部灣部分經(jīng)濟魚類存在一定程度的性成熟提前現(xiàn)象，如深水金線魚()(陳作志等, 2012a)和二長棘犁齒鯛()(張魁等, 2016a)，過度捕撈導致50下降。本研究發(fā)現(xiàn)，近年來，北部灣多齒蛇鯔同樣發(fā)生了性成熟提前，漁港采樣部分2018年的50比2008年小2.4 cm，2015年海上采樣部分比2011年小0.7 cm，總體上，50呈逐漸減小趨勢，與同是蛇鯔屬的花斑蛇鯔()的變化趨勢一致(陳作志等, 2012b)。在捕撈壓力影響下，為了種群的延續(xù)，魚類會產(chǎn)生性成熟提前的適應性變化，國際上稱為捕撈誘導進化(Heino, 2015; 單秀娟等, 2020)。而對于在捕撈活動終止后，性成熟提前是否會發(fā)生逆轉(zhuǎn)，相關學者提出了不同的觀點。de Roos等(2006)通過生態(tài)動力學模型和進化動力學方法，發(fā)現(xiàn)魚類的群體結(jié)構(gòu)及表征容易受捕撈壓力的影響，產(chǎn)生不可逆的響應。但也有學者認為是可逆的，Conover等(2009)研究發(fā)現(xiàn)，在過高捕撈壓力下產(chǎn)生適應性響應的魚類，在停止捕撈活動后，這種響應機制將在新的12個世代后發(fā)生逆轉(zhuǎn)。黃梓榮(2002)研究發(fā)現(xiàn)，在實施休漁政策后，南海北部海域多齒蛇鯔資源有一定程度的恢復，說明捕撈強度的降低或有效控制有利于魚類小型化趨勢的逆轉(zhuǎn)。

3.2 體長–體質(zhì)量的關系及肥滿度

本研究多齒蛇鯔的異速生長參數(shù)值范圍為3.03~3.42，與Carlander (1969)研究發(fā)現(xiàn)的大部分魚類值落在2.5~3.5之間的結(jié)果一致。且值均大于3，說明春季多齒蛇鯔處于正異速生長狀態(tài)，與王理想(2009)對北部灣春季多齒蛇鯔異速生長參數(shù)的研究結(jié)果一致(表4)。而其他學者關于多齒蛇鯔年度異速生長參數(shù)的估算大部分接近3，呈勻速生長(表4)。相對于其他季節(jié)，春季的值偏大，可能是由于多齒蛇鯔在春季處于育肥階段，所攝取的能量主要用于性腺的發(fā)育，個體體長增長率相對小于體質(zhì)量增長率，表現(xiàn)為正異速生長。Froese(2006)研究發(fā)現(xiàn)，值變化受生長發(fā)育及環(huán)境等因素影響。從生長發(fā)育來看，北部灣多齒蛇鯔全年存在3個繁殖高峰期，春季屬于主要繁殖期之一，且繁殖期間并未停止進食或降低攝食強度(顏云榕等, 2010)，為性腺發(fā)育提供大量能量(Hofer, 1985)，從而表現(xiàn)出體質(zhì)量的增速相對高于體長的增速；從環(huán)境因素來看，多齒蛇鯔主要棲息于近海底層，分布水深約為40~150 m，處于沿岸水與外海水交界，小型魚類資源種類及營養(yǎng)物質(zhì)豐富，是生物量最高的海域(賈曉平等, 2005)，是多齒蛇鯔攝食與繁殖發(fā)育的主要場所，為多齒蛇鯔的快速生長提供了有利條件。

表4 南海多齒蛇鯔異速生長參數(shù)的差別

Tab.4 Difference of allometric parameters for S. tumbil in South China Sea

魚類在過度捕撈壓力下，剩余群體所攝取的能量主要用于生長和性腺發(fā)育，導致其肥滿度降低(李忠爐等, 2011)。本研究中，2008年多齒蛇鯔的肥滿度為最大值，隨后出現(xiàn)降低，至2018年有回升的跡象；另外，對漁港采樣和海上采樣數(shù)據(jù)進行單獨分析，肥滿度的年際變化皆呈下降趨勢。此外，隨著體長增長，多齒蛇鯔的肥滿度呈逐漸增長的趨勢。Panda等(2016)認為，小尺寸的群體生存狀況較差，肥滿度??；而Fulton (1904)則認為，魚類早期生長速度相對較快，從而表現(xiàn)出小尺寸群體的肥滿度較低。本研究數(shù)據(jù)支持Fulton的觀點，判斷魚類在特定階段生存狀態(tài)的好壞，仍需考慮環(huán)境條件或自身生理狀態(tài)的影響。

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Biological Characteristics and Inter-Annual Changes ofin Spring in the Beibu Gulf, South China Sea

DENG Yujian1, YI Murong1,2, LI Bo1, LIU Sibiao1, QIU Kangwen1, SHEN Chunyan1,3, HE Xiongbo1①, YAN Yunrong1,2,3,4①

(1. College of Fisheries, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088; 2. Marine Resources Big Data Center of South China Sea, Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Zhanjiang), Zhanjiang 524013; 3. Guangdong Provincial Engineering and Technology Research Center of Far Sea Fisheries Management and Fishing of South China Sea, Zhanjiang 524088; 4. Center of Marine Fisheries Information Technology, Shenzhen Institute of Guangdong Ocean University, Shenzhen 518120)

Using data from the spring fishing port samples and bottom trawl surveys in the Beibu Gulf, the biological characteristics and inter-annual changes ofwere investigated. The population structure ofin the Beibu Gulf had a miniaturization trend - theaverage standard length (SL) and body weight (BW) decreased from 2008 to 2018, with ranges of 15.8~16.9 cm and 48.8~77.5 g, respectively. There were also temporal variations in SL and BW; the average values decreased by 6.5% and 34.5% from 2008 to 2018, respectively. The range of the allometric parameterwas 3.03~3.42, indicating thathad positive allometric growth (>3) in the Beibu Gulf in spring. Analysis of the inter-annual change in length at 50% maturity(50) in females showed that thepopulation maturated before the50, decreasing 12.6% from 2008 (19.0 cm) to 2018 (16.6 cm). Compared to 2011 (18.6 cm), the 2015 female50reduced by 3.8% (17.9 cm). Fatness also declined from 2008 to 2018 (range: 1.09~1.29), as evidenced by consistent downward trends in the fatness samples from both fishing methods. However, fatness had an overall increasing trend with increasing SL.

Beibu Gulf;; Biological characteristics;Length at 50% maturity; Fatness;Inter-annual change

YAN Yunrong, E-mail: tuna_ps@126.com; HE Xiongbo, E-mail: xiongbo98@163.com

S931.1

A

2095-9869(2021)02-0036-09

10.19663/j.issn2095-9869.20191212002

http://www.yykxjz.cn/

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* 國家重點研發(fā)計劃項目(2018YFD0900905)、南方海洋科學與工程廣東省實驗室(湛江)資助項目(ZJW-2019-08)和廣東省科技計劃項目(2018B030320006)共同資助 [This study was supported by National Key R&D Program of China (2018YFD0900905), the Fund of Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Zhanjiang) (ZJW-2019-08), and Science and Technology Plan Projects of Guangdong Province (2018B030320006)]. 鄧裕堅，E-mail: yujiandeng@126.com

顏云榕，教授，E-mail: tuna_ps@126.com；何雄波，E-mail: xiongbo98@163.com

2019-12-12,

2020-05-12

(編輯 馬璀艷)