劉春鵬，姚昱濃，滑 磊，徐振華，李向軍，王 法

(1河北省林業(yè)和草原科學(xué)研究院，河北 石家莊 050061；2河北省林木良種技術(shù)創(chuàng)新中心，河北 石家莊 050061；3華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝林學(xué)學(xué)院，湖北 武漢 430070；4河北省英烈紀(jì)念園管理處，河北 石家莊 050000；5晉冀魯豫烈士陵園管理處，河北 邯鄲 056001)

近年來，我國北方主要造林樹種楊樹因“飛絮”污染問題而備受質(zhì)疑[1-3]，一些地區(qū)甚至明令禁止栽植楊樹。然而，我國是世界第一木材資源消費(fèi)大國，每年消耗木材量超過6億m3，國內(nèi)木材產(chǎn)量嚴(yán)重不足[4]，尚有超過50%的木材需求來源于國外。而楊樹具有生長迅速、適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，被廣泛用于營建人工用材林，其木材產(chǎn)量占國內(nèi)木材總量的18.14%，是我國國產(chǎn)木材的主要來源之一[5-6]。在環(huán)境保護(hù)與木材需求的雙重要求下，發(fā)展短周期的楊樹人工林，并在開花前將其采伐，既能避免產(chǎn)生“飛絮”污染，又能滿足我國大量的木材需求，是楊樹產(chǎn)業(yè)發(fā)展的必然趨勢[7]。

對于營建短周期楊樹人工林而言，促進(jìn)楊樹前期快速生長尤為重要。然而，植物移栽后普遍存在緩苗過程[8-10]，楊樹也不例外，且以毛白楊的緩苗現(xiàn)象最為突出[11]。毛白楊是我國特有的鄉(xiāng)土樹種，與其他楊樹品種相比，具有材質(zhì)優(yōu)良的巨大優(yōu)勢[12-13]；20世紀(jì)90年代前一直占據(jù)著楊樹生產(chǎn)的主導(dǎo)地位，之后逐漸被國外引進(jìn)的歐美楊系列等所取代[14]。究其原因，主要是由于毛白楊造林后前期生長較慢，且緩苗期較長。因而解決毛白楊等楊樹品種移栽后生長緩慢的問題，不僅能夠增加短周期楊樹人工林的木材產(chǎn)量，而且有助于楊樹人工林材質(zhì)優(yōu)良品種的選擇。

關(guān)于楊樹品種移栽后早期緩苗的研究，目前主要集中在栽植后大水大肥管理、打頭控側(cè)等促進(jìn)楊樹移栽后生長的技術(shù)措施上[11,15]，而有關(guān)其移栽后生長緩慢的機(jī)制研究等尚未見報(bào)道。本研究以歐美107楊、小美旱楊和毛白楊1316為試驗(yàn)對象，調(diào)查特定生長期間內(nèi)各器官生物量及葉面積，比較3個楊樹品種的同化產(chǎn)物生產(chǎn)、生物量分配、同化速度、凈光合速率等，從生理生態(tài)學(xué)方面解釋3個楊樹品種移栽后的生長差異，以期為揭示一些楊樹品種移栽后生長緩慢的成因提供理論支撐，并為促進(jìn)移栽后快速生長的相關(guān)研究提供思路。

1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)在河北省林業(yè)和草原科學(xué)研究院(114°28′ E，38°08′ N)進(jìn)行。試驗(yàn)地位于河北省石家莊市新華區(qū)，在石家莊市區(qū)西北部，西接太行山，北臨滹沱河。氣候?yàn)榕瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，四季分明，降水分布不均，多集中于夏季，年均降水量552.8 mm。年均氣溫12.9 ℃，7月份最高，月均26.5 ℃左右；1月份最低，月均-2.9 ℃左右；極端最高和最低氣溫分別為41.5和-19.3 ℃，年無霜期200 d左右。試驗(yàn)地地勢平坦，土壤肥力均勻，土質(zhì)為沙壤土，pH值為7.5，富含有機(jī)質(zhì)[16-17]。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

毛白楊1316(Populustomentosa‘1316’)、歐美107楊(Populus×euramericana‘74/76’)、小美旱楊(PopuluspopularisHsü(1-0)3個楊樹品種均用2年根1年干苗木。其中，毛白楊1316為“一條鞭”嫁接苗，扦插成活接芽(毛白楊1316)生長至30 cm高時，采用高培土方法培育其自生根，次年剪掉砧木萌生根，保留接芽萌生根并平茬，生長1年后待用。歐美107楊和小美旱楊為扦插苗，培育前與毛白楊1316處理一致，培育其新生枝條自生根，次年剪掉扦插原枝條萌生根，保留新枝條萌生根并平茬，生長1年后待用。3個品種楊樹苗均于2017年3月進(jìn)行栽植，采用每品種3重復(fù)的隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每小區(qū)40株；栽植后，對根基部進(jìn)行截干處理。

2.2 測定指標(biāo)及方法

在調(diào)查1個生長季后的楊樹植株地徑、樹高等指標(biāo)的基礎(chǔ)上，分別于2017-08-01和2017-09-14，每個品種各選3株生長中等的植株進(jìn)行取樣。采用完全取樣方式，分根、莖和葉分別進(jìn)行收獲，測定鮮質(zhì)量(稱重法)和葉面積(用北京雅欣理儀科技有限公司生產(chǎn)的Yaxin-1241葉面積儀)后，于105 ℃烘箱中烘干72 h,稱取干物質(zhì)量。此外，在2017-08-30上午09:00-11:00，使用 LI-6400XT便攜式光合測量系統(tǒng)(美國LI-COR公司)，在光強(qiáng)1 500 μmol/(m2·s) LED人工光源照射下，對3個楊樹品種相同生長部位葉片(樹干1.5 m)的凈光合速率進(jìn)行測定，并利用SPAD-502 Plus便攜式葉綠素測定儀(日本柯尼卡美能達(dá))測定同一葉片的葉綠素含量(SPAD值)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)植物生長解析方法[18-19]，計(jì)算相對生長速率(RGR)、凈同化速率(NAR)、比葉面積(LSA)以及各部分(根、莖和葉)同化產(chǎn)物分配比例(P)等指標(biāo)。各指標(biāo)計(jì)算公式為：

RGR=(lnW2-lnW1 mean)/T；

NAR=(W2-W1 mean)·(lnA2-lnA1 mean)/(A2-A1 mean)T；

LSA=A2/L2；

P=(G2-G1)/(W2-W1)×100%。

式中：W2為第2次取樣時的整株生物量(g)，W1 mean為第1次取樣整株生物量的平均值(g)，W1為第1次取樣時的整株生物量(g)，T為2次取樣的間隔時間(d)，A2為第2次取樣時的總?cè)~面積(m2)，A1 mean為第1次取樣總?cè)~面積平均值(m2)，L2為第2次取樣時的葉片總生物量(g)，G1為第1次取樣時的各部分生物量(g)，G2為第2次取樣各部分生物量(g)。

將獲取的數(shù)據(jù)利用EXCEL 2003進(jìn)行整理、計(jì)算和制圖。利用SPSS 13.0對3個楊樹品種的各指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析，當(dāng)差異達(dá)顯著水平時，采用LSD法進(jìn)行多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 3個楊樹品種的地徑、樹高及生物量比較

3個楊樹品種1個生長季后地徑和樹高的生長情況見圖1。由圖1可見，3個楊樹品種的地徑和樹高表現(xiàn)出一定差異，歐美107楊的地徑和樹高均顯著高于小美旱楊和毛白楊1316，毛白楊1316的地徑和樹高稍高于小美旱楊，但二者差異不顯著。

圖柱上標(biāo)不同小寫字母表示品種間差異顯著(P<0.05)，下圖同Different small letters indicate significant difference between varieties at the P<0.05 level,the same below圖1 3個楊樹品種1個生長季后的地徑和樹高Fig.1 Ground diameter and height of three poplar varieties after one growing season

3個楊樹品種的生物量如表1所示。從表1可以看出，與地徑、樹高生長趨勢相似，3個楊樹品種的葉片、莖干生物量以及總生物量間也呈現(xiàn)出一定差異，且以歐美107楊最高，而小美旱楊與毛白楊1316差異不顯著；3個楊樹品種的根系生物量間差異均不顯著。

表1 3個楊樹品種的生物量Table 1 Biomass of three poplar varieties

3.2 3個楊樹品種生長速率及生物量分配的比較

3個楊樹品種階段性生長情況及同化產(chǎn)物的分配情況見表2和圖2。從表2可知，2017-08-01-2017-09-14，小美旱楊和毛白楊1316的相對生長速率均較低，二間之間無顯著差異，且均顯著低于歐美107楊。歐美107楊平均葉面積與毛白楊1316無顯著差異，但均顯著大于小美旱楊。凈同化速率以小美旱楊最高，歐美107楊次之，毛白楊1316最低，三者之間均存在顯著差異。

表2 3個楊樹品種階段性生長的比較Table 2 Comparison of stage growth of three poplar varieties

圖2 3個楊樹品種同化產(chǎn)物的階段性分配規(guī)律Fig.2 Comparison of stage assimilation allocation of three poplar varieties

由圖2可知，3個楊樹品種向葉片分配的同化產(chǎn)物比例無顯著差異，而向莖和根分配的同化產(chǎn)物比例在3個楊樹品種間存在差異。相對于歐美107楊而言，小美旱楊和毛白楊1316同化產(chǎn)物向莖的分配比例顯著降低，而向根系的分配比例顯著升高。

3.3 3個楊樹品種葉片生長和光合特性的比較

由表3可知，毛白楊1316總?cè)~面積、單葉面積和比葉面積與歐美107楊無顯著差異，但均顯著大于小美旱楊；葉片數(shù)量則以小美旱楊最高，顯著高于另外2個品種。

表3 3個楊樹品種葉片生長指標(biāo)的比較Table 3 Comparison of leaf growth of three poplar varieties

圖3顯示，歐美107楊和小美旱楊凈光合速率及葉綠素含量(SPAD值)均顯著高于毛白楊1316，說明歐美107楊和小美旱楊單位葉面積的同化能力均顯著高于毛白楊1316。

圖3 3個楊樹品種凈光合速率和SPAD值的比較Fig.3 Comparison of net photosynthetic rate and SPAD value of three poplar varieties

4 討 論

胸徑(地徑)、樹高和生物量均是評價林木生長的重要指標(biāo)，一般容易受到林分密度[20]、水肥條件[21]等外界環(huán)境因素的影響。本研究所選3個楊樹品種栽植在同一試驗(yàn)地中，栽植密度、水肥管理等外界因素均保持一致，因此其地徑、樹高和生物量(葉、莖以及總生物量)間的差異取決于各自的品種特性。本研究發(fā)現(xiàn)，歐美107楊的地徑、樹高和生物量(葉、莖以及總生物量)的增長均顯著大于小美旱楊和毛白楊1316，這說明在外界環(huán)境條件一致的條件下，楊樹品種間地徑、樹高以及生物量存在一定的正相關(guān)。這與黃秦軍等[6]對‘渤豐1號’楊和‘渤豐2號’楊的研究結(jié)果相一致。

本研究中，在相同生長期內(nèi)，3個楊樹品種的地徑、樹高生長表現(xiàn)出一定差異，這主要是同化產(chǎn)物生產(chǎn)和分配造成的。與歐美107楊相比，毛白楊1316和小美旱楊的相對生長速率較低；另外，其同化產(chǎn)物向莖分配的比例顯著降低，而向根分配的比例顯著升高。同化產(chǎn)物的分配主要體現(xiàn)為植物生物量的分配，而植物生物量的分配與其生長時期[22]、年齡[23]、水肥管理[21,24]、環(huán)境脅迫[25]等多種因素有關(guān)，但根本上仍取決于植物自身的遺傳特性[26]。本試驗(yàn)所選的3個楊樹品種是我國北方地區(qū)普遍栽植的品種，分別代表不同的楊樹派別，其遺傳特性具有較大差異。

相對生長速率表示植物整體同化產(chǎn)物生產(chǎn)的效率，凈同化速率表示光合器官生產(chǎn)物質(zhì)的效率，二者均是評價植物同化生產(chǎn)效率的重要指標(biāo)[27]。荀摯峰等[18]認(rèn)為，相對生長速率取決于凈同化速率和葉面積。本研究發(fā)現(xiàn)，相較歐美107楊，小美旱楊和毛白楊1316的相對生長速率均較低，這可能主要是因?yàn)樾∶篮禇畹娜~面積較小，而毛白楊1316的凈同化速率較低所致。這與荀摯峰等[18]的觀點(diǎn)一致，同時也說明不同楊樹品種間相對生長速率存在一定差異，且差異機(jī)制并不完全相同。

葉片是植物同化作用的主要場所，直接影響植株有機(jī)物質(zhì)的合成和積累[28]。植物的總?cè)~面積由葉片數(shù)量和單葉面積所決定，單葉面積、單株葉片數(shù)量越大，其總?cè)~面積就越大，同化產(chǎn)物積累量就越多，植物生長量也就越大[29]。本研究中，與歐美107楊相比，小美旱楊葉片數(shù)量雖然較多，但其單葉面積小，最終導(dǎo)致其總?cè)~面積較低。這與麻雪艷等[30]關(guān)于干旱條件下玉米總?cè)~面積的研究結(jié)論相一致。

凈光合速率能夠較好地解釋凈同化速率的變化。有研究表明，凈光合速率與凈同化速率呈正相關(guān)[18]，這與本研究結(jié)果一致。本研究中，毛白楊1316的凈光合速率顯著低于歐美107楊和小美旱楊，導(dǎo)致其凈同化速率最低。葉綠素含量在一定程度上決定著光合速率的變化[31-32]，葉綠素含量(SPAD值)越高，其光合速率越大，二者呈正相關(guān)關(guān)系[33]。本研究發(fā)現(xiàn)，與歐美107楊和小美旱楊相比，毛白楊1316的SPAD值最低，與其凈光合速率的表現(xiàn)一致，這驗(yàn)證了張雪悅等[33]的觀點(diǎn)，也說明葉綠素含量較低可能是造成毛白楊1316凈光合速率較低的原因之一。

5 結(jié) 論

1)移栽1個生長季后，3個供試楊樹品種的地徑、樹高、葉片、莖干以及總生物量均表現(xiàn)為歐美107楊顯著高于小美旱楊和毛白楊1316，而小美旱楊與毛白楊1316差異不顯著。

2)歐美107楊的相對生長速率顯著高于小美旱楊和毛白楊1316，歐美107楊和毛白楊1316的平均葉面積均顯著高于小美旱楊；三者凈同化速率均存在顯著差異，表現(xiàn)為小美旱楊>歐美107楊>毛白楊1316。就同化產(chǎn)物分配而言，小美旱楊和毛白楊1316同化產(chǎn)物向根系的分配比例顯著高于歐美107楊，向莖的分配比例則顯著低于歐美107楊。

3)小美旱楊的總?cè)~面積、單葉面積和比葉面積均顯著小于歐美107楊和毛白楊1316，而后兩者間差異不顯著。但小美旱楊的葉片數(shù)量最多，顯著高于歐美107楊和毛白楊1316。歐美107楊和小美旱楊的凈光合速率及葉綠素含量(SPAD值)均顯著高于毛白楊1316。

綜上所述，相較歐美107楊，毛白楊1316生長緩慢的主要原因可能是其凈光合速率較低，從而導(dǎo)致凈同化速率和相對生長速率較低，而葉綠素含量較低可能是造成其凈光合速率不高的原因之一。小美旱楊生長緩慢的原因可能是由于單葉面積較小，進(jìn)而導(dǎo)致總?cè)~面積較小，因此，雖然其具有較高的凈光合速率和凈同化速率，但相對生長速率無法提高。另外，同化產(chǎn)物向莖的分配比例較低，也可能是導(dǎo)致小美旱楊和毛白楊1316生長緩慢的一個原因。