楊宋琪，高興亮，王麗娟，祖廷勛，王丹霞，羅光宏**

(1：河西學(xué)院，甘肅省微藻技術(shù)創(chuàng)新中心，甘肅省河西走廊特色資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，張掖 734000)(2：西南大學(xué)，三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400715)

隨著社會(huì)和經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展及人口的增加，河流、湖泊受到嚴(yán)重污染甚至退化，人類飲用水、農(nóng)業(yè)灌溉和水產(chǎn)養(yǎng)殖等越來(lái)越依賴水庫(kù)供水[1-3]，尤其在自然湖泊較少的干旱地區(qū)，水庫(kù)發(fā)揮著極其重要的功能. 在水庫(kù)人為調(diào)度過(guò)程中，蓄水排水使其成為高度動(dòng)態(tài)而又復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)[4]，使得水生高等植物等初級(jí)生產(chǎn)者難以得到穩(wěn)定的水環(huán)境進(jìn)行生長(zhǎng)繁殖，致使浮游植物演替成為水庫(kù)優(yōu)勢(shì)類群[1].

浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者，其組成和多樣性變化直接影響水生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，同時(shí)，因浮游植物對(duì)水環(huán)境因子變化非常敏感而被廣泛應(yīng)用于湖泊、水庫(kù)的日常監(jiān)測(cè)中[5]. Han等研究發(fā)現(xiàn)，水庫(kù)因水位波動(dòng)使浮游植物群落的組成和動(dòng)態(tài)存在較大個(gè)體差異[6]，而氮、磷、溶解氧、溫度等亦是水庫(kù)浮游植物物種分布及群落演替的主要驅(qū)動(dòng)因子[7-9]. 近年來(lái)，面源污染及生活污水的排放使得水庫(kù)水體持續(xù)富營(yíng)養(yǎng)化[10-11]，水華頻發(fā)[12-13]，尤其水華藍(lán)藻大量增殖后釋放的藻毒素及異味物質(zhì)會(huì)對(duì)農(nóng)作物、魚(yú)蝦貝類及人體健康造成不可逆的損害[14-15]，致使水庫(kù)水生態(tài)安全面臨嚴(yán)重威脅，生態(tài)服務(wù)價(jià)值喪失[16].

我國(guó)西北干旱地區(qū)降雨稀少，天然湖泊稀缺，河流徑流量小，因此，水庫(kù)水資源在飲用水供應(yīng)及農(nóng)業(yè)灌溉方面起著不可替代的作用. 那么面臨極端的氣候條件和水文過(guò)程的影響，干旱區(qū)水庫(kù)浮游植物組成和豐度會(huì)呈現(xiàn)怎樣的特征呢？以及主導(dǎo)因素是什么？目前針對(duì)西北干旱區(qū)水庫(kù)的類似研究并不多. 為此，筆者以位于干旱氣候區(qū)河西走廊中段的張掖為例，對(duì)其境內(nèi)分布的主要水庫(kù)水體環(huán)境因子和浮游植物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查分析，綜合評(píng)估水庫(kù)水質(zhì)狀況，并進(jìn)一步明確驅(qū)動(dòng)水庫(kù)浮游植物物種分布及群落結(jié)構(gòu)變化的關(guān)鍵環(huán)境因子，從而為水庫(kù)水生態(tài)系統(tǒng)精準(zhǔn)的監(jiān)測(cè)和評(píng)估及管理提供科學(xué)依據(jù).

1 研究區(qū)域與方法

1.1 張掖自然概況及采樣點(diǎn)設(shè)置

張掖地處甘肅省河西走廊中段，屬溫帶大陸性干旱-半干旱氣候區(qū)，年均氣溫6～8℃，年均降雨量104～328 mm，且降雨多集中于夏季. 2017年，對(duì)張掖范圍內(nèi)不同分布區(qū)域的8座典型水庫(kù)進(jìn)行水樣的采集(表1，圖1)，其中高海拔高度大于2000 m的水庫(kù)3座，分別為李橋水庫(kù)、海潮壩水庫(kù)和鸚鴿嘴水庫(kù)；低海拔區(qū)域水庫(kù)5座，分別為小海子水庫(kù)、馬郡灘水庫(kù)、劉家深湖水庫(kù)、馬尾湖水庫(kù)和天城水庫(kù)，其中小海子水庫(kù)為主要的漁業(yè)養(yǎng)殖場(chǎng)，劉家深湖水庫(kù)為螃蟹養(yǎng)殖區(qū).

圖1 張掖采樣水庫(kù)位置分布

表1 被調(diào)查水庫(kù)的基本信息

1.2 樣品的采集與分析

依據(jù)水庫(kù)面積和周圍地理特征在每個(gè)水庫(kù)選擇具有代表性的3個(gè)位點(diǎn)，分別于2017年3月、6月、9月中旬和11月底采樣，浮游植物定性分析樣品用25#浮游生物網(wǎng)采集表層水樣并立即用Lugol溶液固定保存. 使用5 L有機(jī)玻璃采水器于水體表層0.5 m深處分采集水樣裝入1 L塑料瓶中，立即加入15 mL Lugol溶液進(jìn)行固定并搖勻保存，樣品帶回實(shí)驗(yàn)室靜置48 h后，用虹吸管移去上清液濃縮至30 mL進(jìn)行計(jì)數(shù). 計(jì)數(shù)時(shí)，將濃縮液充分混勻后立即取0.1 mL于浮游植物計(jì)數(shù)框計(jì)數(shù)，藻類的鑒定參考《中國(guó)淡水藻類》、《中國(guó)西藏硅藻》等文獻(xiàn)[17-20].

1.3 水體理化指標(biāo)的測(cè)定

1.4 多樣性指數(shù)及優(yōu)勢(shì)度的計(jì)算

1.4.1 多樣性指數(shù) Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)：

(1)

Simpson指數(shù)(D)：

(2)

Pielou均勻度指數(shù)(E)：

(3)

Margalef指數(shù)(d)：

d=(S-1)/lnN

(4)

式中，N為總個(gè)體數(shù)，pi為第i個(gè)種類密度與總密度的比值，S為藻類的物種數(shù).

1.4.2 優(yōu)勢(shì)度 Manaughton優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)：

(5)

式中，Ni為樣品中某種藻的數(shù)量，N為采集樣品中浮游植物總數(shù)量，fi為樣品中某浮游植物出現(xiàn)的頻率. 當(dāng)物種優(yōu)勢(shì)度大于0.02時(shí)，該種即為優(yōu)勢(shì)種群[22].

1.5 數(shù)據(jù)處理

聚類分析(Cluster)和多維尺度轉(zhuǎn)換排序(non-metric multidimensional scaling，nMDS)分析使用Primer 5軟件. 采用R軟件對(duì)浮游植物密度及環(huán)境因子進(jìn)行Spearman相關(guān)性分析和物種與環(huán)境的CCA分析. 所有物種在滿足出現(xiàn)的頻度>12.5%且物種在至少一個(gè)樣點(diǎn)的相對(duì)密度≥1%的基礎(chǔ)上[23]，再選擇優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行排序，物種矩陣及環(huán)境數(shù)據(jù)(除pH值外)均經(jīng)過(guò)lg(x+1)轉(zhuǎn)換[24]. 對(duì)物種信息進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)，排序軸梯度長(zhǎng)度(LGA)均大于3，因此選擇基于單峰模型的典范對(duì)應(yīng)分析(CCA).

2 結(jié)果分析

2.1 水體理化因子變化

表2 張掖8座典型水庫(kù)環(huán)境因子年均值及變化范圍*

2.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

張掖8座典型水庫(kù)共計(jì)檢出浮游植物8門106屬294種(表3). 其中硅藻門36屬137種，占總種類數(shù)的46.59%，綠藻門38屬81種，占總種類數(shù)的27.55%，藍(lán)藻門17屬44種，占總種類數(shù)的14.97%，甲藻門、隱藻門、金藻門和黃藻門種類占比共計(jì)為10.89%. 各水庫(kù)檢出物種差異較大，其中K2和K3種類數(shù)最少，且硅藻門種類占比均達(dá)到65%以上；但K4、K6、K7和K8檢出物種數(shù)量顯著增加，均達(dá)到140種以上，同時(shí)藍(lán)藻門和綠藻門物種數(shù)量比例也相應(yīng)上升.

2.3 浮游植物密度大小及優(yōu)勢(shì)種

調(diào)查期間張掖8座典型水庫(kù)浮游植物密度范圍在0.3×104～4.38×107cells/L之間(圖2). 前3個(gè)季度K6、K7和K8密度均顯著高于其他水庫(kù)(P<0.05)；而在冬季，K2和K4水庫(kù)藻密度最高. 浮游植物的演替方面，春季除K1水庫(kù)外，各水庫(kù)優(yōu)勢(shì)種以硅藻門種類為主；夏、秋季，K2和K3水庫(kù)為硅藻門種類占優(yōu)，但K4、K6、K7和K8水庫(kù)藍(lán)藻門種類藻密度急劇增加；冬季，隨著溫度的降低，各水庫(kù)硅藻門種類密度均達(dá)到最大.

圖2 不同水庫(kù)各季節(jié)浮游植物密度

優(yōu)勢(shì)種分析可知(表4)，4個(gè)季節(jié)中K1水庫(kù)優(yōu)勢(shì)種演替明顯，而K2全年則主要以冷水型硅藻門種類微小曲殼藻(Achnanthesminutissima)、延長(zhǎng)等片藻細(xì)弱變種(Daitomaelongatumvar.tenuis)、彎曲真卵形藻(Eucocconeisflexella)和扇形藻(Meridiumsp.)等占據(jù)優(yōu)勢(shì)；K3水庫(kù)中硅藻門尖針桿藻(Synedraacus)在4個(gè)季度均占據(jù)明顯優(yōu)勢(shì)；K4水庫(kù)在前三個(gè)季度優(yōu)勢(shì)種主要集中于藍(lán)藻門、綠藻門，僅在冬季硅藻門的尖針桿藻、尖端菱形藻(Nitzschiaacula)占優(yōu)；K5水庫(kù)優(yōu)勢(shì)種主要為硅藻門的尖針桿藻、谷皮菱形藻(Nitzschiapalea)和金藻門的分歧錐囊藻(Dinobryondivergens)等；K6、K7和K8水庫(kù)則呈現(xiàn)典型的春、冬季硅藻門占優(yōu)勢(shì)、夏、秋季藍(lán)藻占優(yōu)勢(shì)的特點(diǎn)，包括史密斯微囊藻(Microcystissmithii)、惠氏微囊藻(Microcystiswesenbergii)、細(xì)小平裂藻(Merismopediaminima)、假魚(yú)腥藻(Pseudanabaenasp.)等.

表4 張掖8座典型水庫(kù)不同季節(jié)浮游植物優(yōu)勢(shì)種

2.4 浮游植物多樣性指數(shù)

2017年度，張掖8座水庫(kù)浮游植物多樣性指數(shù)H′、D、E和d年均值分別為2.26、0.77、1.20和0.86(表5). 其中，K7和K8水庫(kù)浮游植物的H′、D和d均顯著高于其他6座水庫(kù)(P<0.05)，E最高值則出現(xiàn)在K3水庫(kù).

表5 張掖8座典型水庫(kù)浮游植物多樣性指數(shù)

2.5 8座水庫(kù)間浮游植物群落相似性分析

以各位點(diǎn)的浮游植物密度組成原始數(shù)據(jù)矩陣，運(yùn)用Primer 5進(jìn)行聚類分析(Cluster)和多維尺度轉(zhuǎn)換排序(non-metric Multidimensional Scaling,nMDS)分析，使得浮游植物群落結(jié)構(gòu)相似性較高的聚成一組. 為更直觀地觀察不同水庫(kù)間浮游植物組成的相似關(guān)系，在nMDS序圖上勾畫(huà)了聚類組. 結(jié)果表明，8個(gè)典型水庫(kù)可以分為3組，其中K2獨(dú)立一組，K1和K5為一組，其余位點(diǎn)為一組(圖3). 由nMDS排序圖也可看出，多維標(biāo)度分析結(jié)果與聚類分析結(jié)果一致.

圖3 8座典型水庫(kù)聚類和多維尺度轉(zhuǎn)換排序圖

圖4 浮游植物總密度與環(huán)境因子的Spearman相關(guān)性分析

2.6 浮游植物與環(huán)境因子之間的相關(guān)性

圖5 主要優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子之間的典范對(duì)應(yīng)分析(C1席藻(Phormidium sp.)，C2細(xì)小平裂藻(Merismopedia minima)，C3束絲藻(Aphanizomenon sp.)，C4史密斯微囊藻(Microcystis smithii)，C5棒膠藻(Rhabdogloea sp.)，C6假魚(yú)腥藻(Pseudanabaena sp.)，C7惠氏微囊藻(Microcystis wesenbergii)，G1四尾柵藻(Scenedesmus quadricauda)，G2球衣藻(Chlamydomonas globosa)，D1舟形藻(Navicula sp.)，D2微小曲殼藻(A. minutissima)，D3延長(zhǎng)等片藻細(xì)弱變種(Daitoma elongatum var. tenuis)，D4等片藻(Diatoma sp.)，D5扇形藻(Meridium sp.)，D6尖針桿藻(Synedra acus)，D7尖端菱形藻(Nitzschia acula)，D8谷皮菱形藻(Nitzschia palea)，P1飛燕角甲藻(Ceratium hirundinella)，Chr1分歧錐囊藻(Dinobryon divergens))

3 討論

水體中浮游植物群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)是多個(gè)環(huán)境因子在時(shí)空序列上綜合作用的結(jié)果[25]，一般而言，浮游植物隨季節(jié)變化呈現(xiàn)一定的演替規(guī)律，即春、冬季硅藻和金藻為主，夏、秋季藍(lán)藻和綠藻占優(yōu)，而冬季浮游植物種類數(shù)和密度均較低[17]，K2水庫(kù)全年硅藻占優(yōu)除外，其余7座水庫(kù)演替規(guī)律一致. Stomp等對(duì)美國(guó)540個(gè)湖泊調(diào)查發(fā)現(xiàn)，地理格局及海拔對(duì)浮游植物多樣性及豐度產(chǎn)生顯著影響[26]. 然而，水庫(kù)受人為水位調(diào)度和污染物排放等影響，浮游植物群落的演替亦會(huì)發(fā)生顯著改變[27-28]. 2017年度，對(duì)西北干旱氣候區(qū)8座典型水庫(kù)進(jìn)行調(diào)查，共計(jì)檢出浮游植物8門106屬294種，以硅藻門、綠藻門和藍(lán)藻門種類為主(占比分別為48.35%、26.64%和14.47%)，浮游植物種類及密度隨季節(jié)和空間地理分布呈現(xiàn)顯著差異(P<0.05). 聚類和nMDS分析結(jié)果表明，8座水庫(kù)主要分為3組，其中處于祁連山區(qū)高海拔的海潮壩水庫(kù)(K2)獨(dú)立一組，水庫(kù)水源主要來(lái)自高山冰雪融水，浮游植物主要以喜低溫和貧營(yíng)養(yǎng)環(huán)境的硅藻如微小曲殼藻、延長(zhǎng)等片藻細(xì)弱變種和扇形藻等為主要優(yōu)勢(shì)種；其次，李橋水庫(kù)(K1)和馬郡灘水庫(kù)(K5)主要以分歧錐囊藻、飛燕角甲藻、尖針桿藻和谷皮菱形藻等物種為主要優(yōu)勢(shì)種而聚為一組；其余5座水庫(kù)聚為一組，其中劉家深湖水庫(kù)(K6)、馬尾湖水庫(kù)(K7)和天城水庫(kù)(K8)水庫(kù)位于黑河張掖段下游，承載了黑河及周圍農(nóng)田面源污染匯入的氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，尤其在夏、秋季高水溫環(huán)境中藍(lán)藻門種類快速繁殖并占據(jù)明顯優(yōu)勢(shì)，而K4受漁業(yè)養(yǎng)殖的影響，水體富營(yíng)養(yǎng)化程度高.

浮游植物多樣性指數(shù)的變化能夠直觀地評(píng)判水體營(yíng)養(yǎng)狀況及其對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)所產(chǎn)生的影響[29]，水體受到污染越嚴(yán)重時(shí)，浮游植物多樣性指數(shù)值越小[30]. 2017年張掖8座水庫(kù)Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef指數(shù)年均值分別為2.26、0.77、1.20和0.86，可知水庫(kù)屬β中污型. 然而，浮游植物多樣性與水質(zhì)關(guān)系較復(fù)雜，易受水體類型、計(jì)數(shù)方法和鑒定種類的影響[31]，因此，再結(jié)合況琪軍等[29]利用浮游植物細(xì)胞密度和物種組成對(duì)水質(zhì)的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，由于李橋水庫(kù)(K1)、海潮壩水庫(kù)(K2)、鸚鴿嘴水庫(kù)(K3)和馬郡灘水庫(kù)(K5)浮游植物密度年均值小于106cells/L，且群落結(jié)構(gòu)主要以硅藻、甲藻和金藻門種類為主，因此可判定上述水體為貧營(yíng)養(yǎng)；而其余4座水庫(kù)藻密度年均值都大于106cells/L(劉家深湖水庫(kù)和馬尾湖水庫(kù)超過(guò)107cells/L)，同時(shí)浮游植物以藍(lán)藻、綠藻占優(yōu)，因而判定水體為中營(yíng)養(yǎng)-中富營(yíng)養(yǎng).

4 結(jié)論

1)2017年張掖8座典型水庫(kù)共計(jì)檢出浮游植物8門106屬294種，以硅藻門、綠藻門和藍(lán)藻門種類為主，占比分別為48.35%、26.64%和14.47%，浮游植物種類及密度隨季節(jié)和空間地理分布呈現(xiàn)顯著差異(P<0.05).

2)聚類和nMDS分析結(jié)果表明，8座典型水庫(kù)主要分為3組，其中高海拔區(qū)域的海潮壩水庫(kù)(K2)獨(dú)立一組，以喜低溫和貧營(yíng)養(yǎng)環(huán)境的硅藻為主要優(yōu)勢(shì)種；第二組為較高海拔區(qū)域李橋水庫(kù)(K1)和鸚鴿嘴水庫(kù)(K5)，以分歧錐囊藻和谷皮菱形藻、尖針桿藻等為主要優(yōu)勢(shì)種；其余5座富營(yíng)養(yǎng)化程度相對(duì)較高的水庫(kù)聚為一組，尤其在夏、秋季，藍(lán)藻門種類占據(jù)優(yōu)勢(shì)明顯.

3)Spearman相關(guān)性分析和CCA分析發(fā)現(xiàn)，TN、Spc、T和海拔是水庫(kù)浮游植物密度大小及優(yōu)勢(shì)種分布的主要影響因子，低海拔區(qū)域水庫(kù)中細(xì)小平裂藻、史密斯微囊藻和惠氏微囊藻等水華藍(lán)藻隨著水溫升高而占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，尤其史密斯微囊藻密度在夏季超過(guò)水華閾值(107cells/L)，值得引起注意.

致謝：感謝中國(guó)科學(xué)院海洋研究所徐沙博士對(duì)本文寫(xiě)作的幫助.