陳坤全,李啟升，韓燕青，李 偉，張 又，李寬意,3,何 虎**

(1:重慶三峽學院，重慶 404020)(2:中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京 210008)(3:中國科學院大學中丹學院，北京 100049)

魚類是淺水湖泊食物網的重要組成部分，對于生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能有著重要的影響[1]. 例如，浮游生物食性魚類對大型浮游動物(如Daphniaspp.)的捕食會降低浮游動物對浮游植物的牧食壓力，通過“下行控制”促進浮游植物生長和湖泊富營養(yǎng)化[2]；底棲生物食性魚類(如鯉,Cyprinuscarpio)對底層食物的攝食會擾動沉積物，造成沉積物再懸浮，增加水體濁度和沉積物的營養(yǎng)鹽釋放，進而通過“上行效應”影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)[3].

鯽(Carassiusauratus)屬于鯉科、鯽屬，是一種中小型的底棲雜食性魚類，廣泛分布于我國各類水體[4-5]. 鯽具有較強的食性可塑性，食譜廣[6]. 在特定生境中，底棲動物、浮游生物和沉水植物都能作為其主要食物支持其種群發(fā)展[7-8]；同時鯽也具有較強的環(huán)境適應能力(如耐低氧、高溫)且繁殖能力強[4,9-10]. 因此在草型、藻型淺水湖泊中均易占據優(yōu)勢. 例如，2004年太湖魚類資源調查表明，鯽是僅次于梅鱭的優(yōu)勢魚類，占魚類總重量的8.4%[5]. 在湖北長湖，鯉、鯽是排名前兩位的優(yōu)勢魚類(2014年調查)，均占魚類總生物量的20%以上[11]. 對長江中下游近40個亞熱帶淺水湖泊的魚類群落結構調查發(fā)現，鯽是該地區(qū)最重要的魚類之一，其出現率高達70%、平均生物量占比達27%(于謹磊等，未發(fā)表數據). 此外，在實施過魚類清除的惠州西湖、無錫五里湖、武漢內沙湖，鯽種群都能夠迅速恢復，成為優(yōu)勢魚類[4,8].

文獻資料表明，鯽對淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)的影響有兩種主要途徑：1)作為底棲雜食性魚類，鯽可以擾動沉積物，促進沉積物再懸浮，從而影響水體營養(yǎng)鹽和光照水平，通過“上行效應”影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)[12-14]；2)鯽也可以捕食浮游動物，削弱其對浮游植物的牧食壓力，通過“下行控制”影響藻類生長和湖泊營養(yǎng)鹽循環(huán)[15]. 因此，對于淺水湖泊，鯽對生態(tài)系統(tǒng)的影響可能既有“上行效應”途徑，也有“下行控制”途徑，但二種途徑的相對重要性還有待闡明.

基于此，我們設計了一個戶外雙因素中宇宙實驗(因素1：有、無鯽；因素2：能、否擾動沉積物)，通過在沉積物上方添加隔網的方式，比較鯽在能接觸沉積物和不能接觸沉積物兩種情況下對水體濁度、營養(yǎng)鹽和浮游生物生物量的影響.

1 材料與方法

1.1 實驗設置

本實驗在中國科學院太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究站(位于無錫梅梁灣，31°24′13″N,120°13′56″E)的實驗平臺上進行，實驗于2019年8月6日開始，9月11日結束，共計36 d. 實驗期間水體溫度變化范圍為23.6～31.5℃，平均溫度為27.8℃. 實驗設置了雙因素：鯽(有、無兩個水平)和隔網(有、無兩個水平，有隔網的處理組鯽無法接觸到沉積物)，共4個處理組. 每個處理組設4個重復，共16個實驗單元. 實驗容器為定制的400 L大型玻璃鋼實驗桶(桶高90 cm，上直徑為80 cm，下直徑為69 cm). 實驗隔網為8 mm孔徑的聚乙烯硬質隔網，裁剪成圓形后通過扎帶固定在定制的不銹鋼圓環(huán)(71 cm直徑)上. 實驗用的鯽，購于浙江湖州鯽養(yǎng)殖場，實驗前一周，將鯽暫養(yǎng)在盛有湖水的鋼化玻璃桶中.

實驗開始前20天，分別向每個實驗桶加入10 cm厚的沉積物和300 L湖水后靜置. 沉積物和湖水均采集于太湖梅梁灣. 沉積物經過孔徑3 mm的篩網去除螺、貝等軟體動物，充分混勻后分裝入各實驗桶. 湖水采集后，先注入長寬各4 m，深度2.5 m的水泥池中混勻，再經過孔徑64 μm的浮游生物網過濾后注入各實驗桶中.

實驗開始時(2019年8月6日)，首先將準備好的隔網卡在鋼化玻璃桶的內壁，固定位置為沉積物上方10 cm處. 然后，挑選相同規(guī)格的鯽，添加到相應的處理組中，有魚處理組的每個實驗桶均添加2尾，每尾魚的平均濕重為(1.70±0.13)g，平均體長為(4.83±0.18)cm，每個桶對應鯽的生物量約為(11.36±0.11)g/m3. 實驗期間每天觀察魚類的生長狀況，死掉的鯽，用相同規(guī)格的鯽替換. 實驗結束時，無隔網組鯽的平均濕重為每尾(3.65±1.05)g、有網組鯽的平均濕重為每尾(3.12±1.33)g.

1.2 采樣與指標測定

實驗期間，每5天采集一次水樣(2019年8月11日受臺風”利奇馬”影響采樣推遲一天)，采樣時間為上午8:00至9:00之間. 采樣前首先利用水下光量子儀(MQ-510)分別測定6個水深處(水面下0、0.1、0.2、0.3、0.4、0.5 m，均位于隔網上方)的水體光照強度(μmol/(m2·s))，計算光衰減系數Kd[16].

Kd計算公式為：

(1)

式中,Kd為光學衰減系數；z為深度；E(z)為z深度處的輻照度；E(0)為起始面輻照度. 光照測定后，利用3 L 柱狀采水器采集12 L混合水樣，在塑料桶內混勻后，取2 L水樣帶回實驗室分析. 實驗室內,先取500 mL水樣測定總氮(TN)、總磷(TP)和葉綠素a(Chl.a)濃度，測定方法依據《湖泊富營養(yǎng)化調查規(guī)范》[17]；另取1 L水樣，先經過60 μm浮游生物網過濾去除浮游甲殼動物，然后濾液經一張?zhí)崆昂娓煞Q重的GF/C膜過濾(過濾水樣體積200～500 mL)，再在烘箱中以104℃烘干4 h后稱重，計算總懸浮物(TSS)濃度. 最后在馬弗爐內以550℃燒2 h，之后放入干燥器中冷卻后再次稱重，以此測定無機懸浮物(ISS)濃度[17]. 在本實驗中，ISS濃度能夠反映鯽擾動引起的沉積物再懸浮程度.

實驗結束時，采集10 L水樣，經過64 μm浮游生物網過濾，將濾液收集到50 mL小白瓶中，加入2 mL魯戈試劑保存. 實驗室內，按照浮游動物分類方法[18], 在40～100倍顯微鏡下對甲殼類浮游動物和輪蟲進行分類、計數和體長測量. 浮游動物的生物量通過體長-體重公式換算.

1.3 統(tǒng)計分析

光衰減系數、TN、TP、Chl.a和TSS、ISS濃度等時間序列數據采用兩因素重復測量方差分析(rmANOVA)進行比較，如果交互作用顯著，則進行簡單效應分析，分別比較能、否接觸沉積物情況下鯽對各指標的影響. 采用兩因素方差分析(two-way ANOVA)比較實驗結束時浮游動物生物量在各處理組間的差異. 在進行方差分析之前，對所有數據進行正態(tài)性和方差齊性檢驗. 統(tǒng)計分析利用SPSS 21.0軟件進行.

2 結果與分析

2.1 水體懸浮物濃度和光照

鯽和隔網對水體懸浮物濃度具有顯著的交互作用(表1). 在無隔網(能接觸沉積物)條件下，鯽組TSS和ISS濃度分別是無魚組的5.6倍和11.4倍，而在有隔網(不能接觸沉積物)條件下，鯽對兩個指標的影響均不顯著(圖1,表1).

表1 水體光照、營養(yǎng)鹽和葉綠素a濃度的重復測量方差分析結果

圖1 實驗期間4個處理組總懸浮物(TSS)和無機懸浮物(ISS)濃度變化(平均值 ± 標準誤，*代表P<0.05, ns代表差異不顯著；下同)

光衰減系數與懸浮物濃度變化趨勢相同，在無隔網條件下，有鯽組水體光衰減系數Kd顯著高于無魚組，而在有隔網的條件下，鯽對Kd的影響不顯著(圖2，表1).

圖2 實驗期間4個處理組光衰減系數Kd變化

2.2 水體營養(yǎng)鹽濃度

鯽和隔網對水體TN和TP具有顯著的交互作用(表1). 在無隔網條件下，鯽顯著提高了水體TN和TP濃度(P<0.05; 圖3)；然而，在有隔網的條件下，有魚組TN和TP濃度明顯低于無魚組(P<0.05; 圖3).

圖3 實驗期間4個處理組營養(yǎng)鹽變化

2.3 浮游植物和浮游動物生物量

隔網的存在顯著提高了水體浮游植物Chl.a濃度(表1). 無論是有魚還是無魚條件下，隔網組Chl.a濃度都要明顯高于對應的無隔網組(圖4). 在無隔網的條件下，有魚組Chl.a濃度略高于無魚組；在有隔網的條件下，有魚組水體Chl.a濃度要低于無魚組(圖4)，但是重復測量方差分析(rmANOVA)表明鯽，以及鯽與隔網的交互作用對浮游植物Chl.a濃度的影響均不顯著(表1). 實驗中的第10～25天之間，在有隔網的條件下，有魚組水體Chl.a濃度顯著低于無魚組(P<0.05)(圖4).

圖4 實驗期間4個處理組葉綠素a濃度變化

圖5 實驗結束時4個處理組浮游動物生物量(ns代表差異不顯著)

實驗結束時，4個處理組浮游動物均以哲水蚤(Sinocalanusdorrii)為主，占各處理組浮游動物總生物量的70%以上. 枝角類包括秀體溞(Diaphanosomasp.)、網紋溞(Ceriodaphniasp.)、尖額溞(Alonasp. )和象鼻溞(Bosminalongirostris)，無大型枝角類. 輪蟲以方形臂尾輪蟲(Brachionusquadridentatus)、螺形龜甲輪蟲(Keratellacochlearis)和月形腔輪蟲(Lecanesp.)為優(yōu)勢種類. 有隔網的處理組浮游動物生物量略低于無隔網的處理組(圖5)，但鯽和隔網，以及二者的交互作用對浮游動物總生物量的影響均不顯著(P>0.05；圖5).

3 討論

鯽主要通過吞食沉積物后排出無機顆粒，保留有機質的方式攝取食物[15]. 對于淺水湖泊，鯽的這種攝食方式容易造成較強的沉積物再懸浮，提升水體濁度，促進沉積物營養(yǎng)鹽釋放，從而提高水體營養(yǎng)水平，通過“上行效應”促進浮游植物生長. 此外，也有研究表明鯽(尤其是幼魚)同樣能夠攝食浮游動物，降低浮游動物對浮游植物的牧食壓力，從而通過“下行效應”影響浮游植物生長和營養(yǎng)鹽循環(huán)[7,19]. 對于富營養(yǎng)淺水湖泊，兩種途徑對生態(tài)系統(tǒng)影響的相對重要性還有待闡明. 本研究通過在沉積物上方設置隔網的方式，比較能、否接觸沉積物條件下鯽對水體光照、營養(yǎng)鹽和浮游生物生物量的影響. 結果發(fā)現鯽只有在能夠接觸沉積物(無隔網)的條件下，才會對水質產生顯著的負面影響，表現為水體濁度和營養(yǎng)鹽濃度大幅升高(圖1～圖3). 而在有魚和無魚條件下，浮游動物和浮游植物生物量均無明顯差異(圖4，圖5)，這些結果說明了在本實驗中，鯽擾動沉積物引起的“上行效應”是其對生態(tài)系統(tǒng)產生負面影響的主要途徑.

在無隔網條件下，鯽顯著提高了水體的總懸浮物和無機懸浮物濃度(圖1)，反映了一個魚類引起的沉積物再懸浮過程. 這一過程也是導致有魚組水體光照降低(圖2)以及營養(yǎng)鹽濃度升高(圖3)的主要原因，與He等[7,19]等類似的鯽實驗結果一致. 本研究中有魚組水體Chl.a濃度并沒有隨著營養(yǎng)水平的提高而隨之上升(圖4)，這一點與以往的研究結果不同[7,19]，這可能是因為本實驗中魚類擾動導致的高濁度條件(圖2)抑制了浮游植物在高營養(yǎng)水體中的生長. 國外對鯉魚(C.carpio)的研究中也曾報道過類似的現象，例如Wahl等[20-21]進行的圍隔實驗發(fā)現在富營養(yǎng)的水體中，添加高密度鯉魚明顯提高了水體濁度，而浮游植物的生物量反而降低. 因此，魚類(如鯉、鯽等)擾動對浮游植物生長的影響是水體光照和營養(yǎng)鹽變化條件下的共同結果，取決于魚類密度以及環(huán)境本底濃度等.

在有隔網的條件下，鯽不能接觸沉積物，只能通過排泄和捕食過程影響生態(tài)系統(tǒng)，本研究發(fā)現在這種情況下，鯽對水體懸浮物濃度和光照的的影響均不明顯(圖1，圖2). 相反，有魚組水體的TN、TP濃度均明顯降低，這可能要歸因于鯽對水體有機顆粒物的直接攝食. 盡管統(tǒng)計學差異不顯著，但是本研究發(fā)現有隔網條件下，有魚組水體Chl.a濃度從第10～25天要明顯低于無魚組(圖4). 野外調查研究也表明鯽除了能夠攝食底棲動物和浮游動物等動物性餌料外，也能夠取食植物餌料，如高等水生植物和浮游植物[8,19]. 劉恩生分析了太湖鯽的腸道內含物，發(fā)現在7-12月，微囊藻占太湖鯽食物體積的90%左右[22]. 袁兆祥等研究發(fā)現體長4 cm的鯽主要以大型浮游動物、藻類和有機碎屑為食，并且藻類的貢獻隨鯽體長的增加而進一步提升[23]. 王曉平等研究表明，鯽會攝食水綿(綠藻門絲狀藻類)[24]. 本研究中，鯽在無法接觸到底層食物的條件下可能會直接攝食浮游植物，其對浮游植物的移除導致了水體TN和TP濃度的降低，該現象在濾食性魚類(如鰱、鳙)研究中較為普遍[25].

4 結論

1) 在鯽能接觸沉積物的條件下，鯽引起的沉積物再懸浮顯著提高了水體的無機和有機懸浮物濃度，導致水體的光照強度降低，水體TN和TP濃度顯著升高.

2) 在鯽不能接觸沉積物的條件下，鯽的存在對水體懸浮物濃度和光照的影響不明顯，但是顯著降低了水體的TN和TP濃度.

3) 兩種條件下，鯽對浮游植物葉綠素a濃度和浮游動物總生物量的影響均不明顯.