王新建,周立志**,陳錦云,范少軍

(1：安徽大學資源與環(huán)境工程學院,合肥 230601)(2：安徽大學濕地生態(tài)保護與修復安徽省重點實驗室,合肥 230601)(3：淮南師范學院生物工程學院,淮南 232038)

動物群落具有十分復雜的結(jié)構(gòu)，是物種間相互作用的結(jié)果[1-2]. 集團(Guild)被認為是構(gòu)建群落的基本功能單元[3-4]. 研究者普遍認為群落的結(jié)構(gòu)和群落的組織過程，就是相似的物種集團(同資源種團)通過競爭資源，形成資源利用格局的結(jié)果[1,5-9]. 同屬一個集團的物種彼此在資源利用上會有明顯的重疊，所以同屬一個集團的物種間比屬不同集團的物種間彼此更易產(chǎn)生競爭[10].

集團的結(jié)構(gòu)和生態(tài)位特征可以用于量化動物群落組織過程[2]. 集團劃分的主要依據(jù)是資源位的利用情況. 物種利用資源的寬度和重疊，在群落結(jié)構(gòu)的分析中非常重要，前者表示物種生態(tài)特化的程度，后者表示種間潛在的相互作用水平. 目前，研究群落的資源利用格局大部分是在生態(tài)位理論的框架下，通過計算生態(tài)位寬度(niche breadth)和生態(tài)位重疊度(niche overlap)兩個指標來進行的[1,8-9,11]. Hutchinson從空間和資源利用等多方面考慮，提出了多維生態(tài)位(multidimensional niche)概念[12]. 基于這一定義，生態(tài)位寬度就是指物種對一定資源利用的程度. 生態(tài)位重疊度是指兩個或者多個物種在利用同一資源上重疊的狀況. 所以，生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊為探討群落的生態(tài)過程如對共享資源的競爭提供了一個間接的途徑[13]. 在研究資源利用格局時，通常選擇棲息地的利用空間、利用時間以及食性組成3個重要生態(tài)位維度，從而更好地理解群落結(jié)構(gòu)形成與群落組織的過程. 由于食性數(shù)據(jù)的缺乏，為了避免研究物種的食性，在假設物種使用不同的覓食行為能反映不同的食物類型[14]的基礎上，大多數(shù)研究采用取食行為(feeding behavior)代替食物類型對集團進行劃分[5,7-9,14-15].

水鳥是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要指示類群，其群落結(jié)構(gòu)的維持和穩(wěn)定取決于濕地環(huán)境質(zhì)量. 食物資源豐富度和可獲得性是越冬水鳥生態(tài)的最重要的制約因素，直接體現(xiàn)在群落各集團結(jié)構(gòu)組成和生態(tài)位的變化. 近幾年隨著長江中下游流域湖泊資源的過度利用，濕地嚴重退化，越冬水鳥的適宜棲息地不斷喪失，在嚴酷寒冷的越冬期食物、空間等資源極其有限，使越冬水鳥無論種間還是種內(nèi)競爭更加激烈[16-17]. 因此研究水鳥集團結(jié)構(gòu)和生態(tài)位對于水鳥越冬生態(tài)的理解和加強濕地管理具有重要意義. 升金湖是長江中下游的一個具有代表性的淺水通江湖泊，是越冬水鳥的重要聚集區(qū). 近年來，由于高強度養(yǎng)殖活動，湖泊退化嚴重，影響了水鳥群落結(jié)構(gòu)及其穩(wěn)定性.

目前國內(nèi)外對陸地和水鳥的集團結(jié)構(gòu)和生態(tài)位研究均較多，其中對水鳥的集團結(jié)構(gòu)和生態(tài)位的研究多集中在海濱濕地[5,15]和湖泊濕地[8-9]兩種濕地類型的越冬水鳥群落上. Gatto和Liordos分別對阿根廷巴塔哥尼亞海岸的海濱濕地和希臘境內(nèi)的地中海海濱濕地上的水鳥群落進行了集團結(jié)構(gòu)和生態(tài)位的研究，認為海濱濕地中各覓食生境(淺水到岸線潮汐帶漸變的生境)中水的含量是覓食集團間資源分割最重要的劃分因素，集團間水鳥生態(tài)位重疊度較低，各集團間資源分割較為明顯，集團內(nèi)生態(tài)位重疊雖然較高，但水鳥集團內(nèi)通過利用不同的覓食生境區(qū)域，產(chǎn)生了生態(tài)位分離，從而達到共存[5,18]. 例如Liordos研究表明，淺水集團內(nèi)的水鳥物種通過利用不同深度的水域從而達到進一步的生態(tài)位分離[18]. Pérez-Crespo等于2013年研究墨西哥一個陸緣湖泊濕地的水鳥群落，利用覓食行為、棲息地利用和棲息地利用時間3個生態(tài)維度，對水鳥群落進行集團劃分，通過對比基于零模型的集團結(jié)構(gòu)，探討了水鳥群落集團結(jié)構(gòu)的生態(tài)形成機制，得出競爭因素可能不是群落構(gòu)建的唯一因素，中性理論的隨機因素也可能參與其中[8]. Chatterjee等于2020年對印度一個湖泊濕地的越冬水鳥群落進行了研究，水鳥群落的集團結(jié)構(gòu)和生態(tài)位特征是兩個重要的指標，表征濕地承載水鳥物種能力的指標[9]. 國內(nèi)越冬水鳥群落的研究很廣泛，特別是在長江中下游地區(qū)的湖泊濕地和入?？诘暮I濕地. 這些研究分析了群落的組成與多樣性、棲息地的評價和利用、棲息地的演變對群落的影響、空間分布、季節(jié)動態(tài)[19-25]. 然而，越冬水鳥群落的集團結(jié)構(gòu)研究較少[7]. 因此，需要對水鳥群落結(jié)構(gòu)進行更多的研究.

本文旨在通過升金湖越冬水鳥的覓食生境和覓食行為的觀察，對水鳥群落的集團結(jié)構(gòu)進行劃分，分析越冬水鳥各集團種間的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度特征，探討食物資源配置對越冬水鳥集團結(jié)構(gòu)的影響，為越冬水鳥及期棲息地管理提供科學依據(jù).

1 研究方法

1.1 研究地點

升金湖(30°16′～30°26′N, 116°58′～117°11′E)位于安徽省長江南岸的池州市境內(nèi)，是長江中下游地區(qū)典型的淺水通江湖泊之一，分上湖、中湖和下湖三個部分. 水位在夏季(6-8月，雨季)上升到最高(17 m)，湖泊面積達到最大(14000 hm2)，在冬季(12月-次年2月，旱季)水位下降到最低的10 m，湖泊面積達到最小(3400 hm2). 湖泊所在地區(qū)屬北亞熱帶濕潤帶，年平均氣溫16.1℃，1月份平均氣溫4.0℃. 年平均降雨量為1600 mm. 升金湖沉水植物優(yōu)勢種包括金魚藻(Ceratophyllumdemersum)、馬來眼子菜(Potamogetonmalaianus)和苦草(Vallisneriaspiralis)；漂浮植物優(yōu)勢種包括芡實(Euryaleferox)、莕菜(Nymphoidespeltatum)；湖泊岸邊植物優(yōu)勢種包括虉草(Phalarisarundinacea)、單性苔草(Carexunisexualis)、灰化苔草(Carexcinerascens)、朝天委陵菜(Potentillasupine)和酸模葉蓼(Polygonumlapathifolium)[26]. 湖泊周圍農(nóng)田主要種植水稻、棉花和油菜. 冬季湖水退去，泥灘暴露，為越冬水鳥提供各種覓食棲息地，是東亞-澳大利西亞遷徙水鳥重要的停歇和越冬地，每年在此越冬的水鳥占整個長江中下游濕地水鳥總數(shù)的5%～10%，越冬水鳥的種類超過60種，數(shù)量超過5萬只，其中數(shù)量較多的有豆雁(Anserfabalis)、白額雁(Anseralbifrons)、白琵鷺(Platalealeucorodia)、小天鵝(Cygnuscolumbianus)、白頭鶴(Grusmonacha)等[27]. 升金湖于1986年被批準為省級自然保護區(qū)，于1997年成為國家級自然保護區(qū)，2015年列入國際重要濕地名錄.

本研究區(qū)域位于升金湖上湖，沿湖泊岸線設置調(diào)查樣線，在樣線上設置觀察點. 升金湖水鳥大多數(shù)分布在上湖，根據(jù)水鳥和覓食生境的分布情況，本研究共設置7個具有代表性的觀察點(圖1).

圖1 升金湖水鳥調(diào)查地點

1.2 水鳥調(diào)查數(shù)據(jù)

水鳥的調(diào)查時間為2014年12月至2015年3月，每月進行4次，共16次，調(diào)查時間為7:00-11:00和13:00-17:00. 每次調(diào)查從不同的位置和方向開始, 以避免順序影響. 在觀察點之間切換時，將鳥群和個別鳥類的移動情況考慮在內(nèi)，以避免重復收集同一個體的信息. 在每個觀察點使用定點計數(shù)法，觀察半徑為500 m. 以雙筒(8×42)和單筒(16/52×80)望遠鏡進行掃描取樣法記錄水鳥的覓食行為和覓食生境數(shù)據(jù).

每次調(diào)查在2 d內(nèi)完成，在每個觀察點觀察不少于2 h，各觀察點計數(shù)時每30 min掃描一次，即每次調(diào)查對每個觀察點的掃描次數(shù)不少于4次. 記錄觀察范圍內(nèi)各水鳥個體的覓食行為和覓食生境.

由于對同一個體的連續(xù)觀測的樣本并不是獨立的，會受時間自相關(guān)的影響(每次觀測通常與以前的觀測相關(guān)[28]). 為了觀測到每個物種盡可能多的代表性個體并避免對同一個體的連續(xù)觀測，調(diào)查采用初始觀察法(即每次掃描時只記錄各水鳥個體的第一次覓食行為和覓食生境)，掃描4次則記錄4次. 這種方法根據(jù)同一物種更多的個體抽樣的初始觀察，確定該物種具有代表性的覓食特征[8-9,15].

1.3 覓食行為的劃分

將覓食行為方式定義如下：(D)潛水取食，整個身體潛入水面下取食；(PM)用喙深入泥灘中兩邊挖掘取食；(HS)頭部入水取食, 可以是運動也可以靜止取食；(BS)喙部入水取食，可以是運動也可以靜止取食；(NS)頸部入水取食, 可以是運動也可以靜止取食；(FL)在運動中喙部分入水濾取水中的食物；(PC)在水里、泥灘或草灘上的間歇的啄食的方式取食；(UP)取食時倒立垂直入水，身體不完全入水, 尾部和腿部在水面以上[29].

1.4 覓食生境劃分

覓食生境的劃分參照P?ys?對生境的劃分[29], 根據(jù)水深和植被兩種因素劃分的水鳥覓食生境. 每個月測量一次水深，具體測量方法是在每個觀察點位置從湖岸邊朝湖中心每隔100 m放置一根有浮標記號的鉛墜繩，每個觀察點放置5條記號繩. 此外每月還監(jiān)測湖中心的深度，以跟蹤水位的變化.

劃分了9種覓食生境：(1)水深大于30 cm的開闊水域中心區(qū)，有植被(DWV)或者無植被(DW)；(2)水深大于10 cm小于30 cm的開闊水域邊緣區(qū)，有植被(MWV)或者無植被(MW)；(3)水深小于10 cm的沿湖岸線淺水區(qū)，有植被(SWV)或(SW)無植被；(4)緊鄰淺水區(qū)的泥灘濕地，有植被(MUV)(即草灘)或者無植被(MU)(即泥灘)；(5)緊鄰湖邊周圍的水稻田(RF).

1.5 數(shù)據(jù)分析

將觀察到的取食記錄建立數(shù)據(jù)矩陣，舍棄記錄次數(shù)少于10次的鳥種. 為了觀測到每個物種盡可能多的代表性個體并且避免對同一個體的連續(xù)觀測，我們只使用每個個體記錄的第一次進食行為. 數(shù)據(jù)將分為3個矩陣：覓食生境(31種×9種生境變量)、覓食行為 (31種×8種覓食行為變量)、兩種同時存在(31種×57種覓食行為與生境變量的組合). 矩陣的每一行代表一個不同的物種. 每一列代表一個不同的變量(資源或生態(tài)位). 每個記錄表示取食個體的數(shù)量. 然后將矩陣項計算為物種對任何特定資源觀察利用的比例. 這些比例的計算方法是將所有資源的計數(shù)(行)相加，然后將每個資源計數(shù)(原始矩陣中的一個條目)除以其總數(shù)(行總數(shù)). 因此對于每種鳥，最終矩陣行中各項的和為1.0. 這些一維(覓食生境和覓食行為)和二維矩陣用于建立群落生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊.

1.6 集團的劃分

采用聚類分析的方法劃分集團.為了減少變量分布的峰度，我們將原始矩陣進行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換(角變換y=arcsinex0.5)[8]. 將上述經(jīng)過數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換后的二維矩陣(覓食生境和覓食行為組合的二維矩陣)輸入生態(tài)學軟件PC-ORD 5.0進行聚類分析，聚類方法采用歐式距離的離差平方和法.

1.7 生態(tài)位的寬度和生態(tài)位重疊

利用前面提到的單維和二維的原始矩陣(覓食生境(31種×9種生境變量)、覓食行為(31種×8種覓食行為變量)、兩種同時存在(31種×57種覓食行為與生境變量的組合))來計算生態(tài)位寬度(每個物種)和生態(tài)位重疊(所有物種之間的重疊).

采取Levins指數(shù)和Pianka指數(shù)分別計算生態(tài)位寬度[30]和生態(tài)位重疊指數(shù)[31]. Levins生態(tài)位寬度指數(shù)：B=(1/ΣPi2)，Pi是物種i利用每列資源的比例. 當每列至少有一個計數(shù)時B最大；當所有計數(shù)都在同列時B最小. Pianka指數(shù)：Ojk= (ΣPijPik)/(ΣPij2ΣPik2)1/2，Pij和Pik分別是物種j和物種k利用i資源的相對比例. Pianka指數(shù)取值范圍從0 (兩個物種之間沒有共同使用的資源)到1(資源使用完全重疊).

2 結(jié)果

2.1 水鳥群落集團結(jié)構(gòu)及其組成

本研究共涉及7目12科31種水鳥，其中28種冬候鳥和3種留鳥. 鵜形目有1科1種，鸊目有1科2種，鷗形目有1科2種，雁形目有1科12種，鶴形目有2科2種，鸛形目有3科5種、鸻形目有3科7種. 雁形目中的鴨科物種最多，有12種水鳥，其次是鸻形目中的鷸科4種，鸛形目中的鷺科3種，鸻科、鷗科和鸊科各2種，其余6科，鸕鶿科、鸛科、鹮科、鶴科、秧雞科和反嘴鷸科各有1種. 本研究對31種水鳥通過1219次掃描觀察，一共觀察了50304只覓食個體(附表Ⅰ). 劃分了9種不同的覓食棲息地和8種不同的覓食行為，得出了72種這兩個維度的組合，但水鳥只使用了57種覓食組合.

記錄的鳥類中被列入《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)的有4種. 其中，瀕危(EN)1種：東方白鸛(Ciconiaboyciana)；易危(VU)2種：鴻雁(Ansercygnoides)、白頭鶴；近危(NT)1種：羅紋鴨(Anasfalcata). 列入《中國重點保護名錄》(PROT)的鳥類有5種. 其中，Ⅰ級保護的有2種：東方白鸛、白頭鶴；Ⅱ級保護的有3種：白琵鷺、小天鵝、白額雁.

根據(jù)覓食行為和生境利用特征(附表Ⅱ)，通過聚類分析，在歐氏距離1.3處，可將水鳥群落結(jié)構(gòu)劃分為4個覓食集團(圖2). (G1)淺水啄食集團(pickers in shallow-water)、(G2)草灘啄食集團(pickers in grassland)、(G3)泛化種集團(generalists)和(G4)深水潛水集團(divers)包含的物種數(shù)分別為11種、5種、12種和3種. 這4個覓食集團分別主要利用4種不同水深類型的覓食生境類型：淺水泥灘區(qū)、草灘、中水區(qū)和深水區(qū). 利用淺水和中水的集團包含的物種數(shù)較多，而利用深水和草灘的集團包含的物種數(shù)較低.

第1集團(G1)淺水啄食集團，主要是一些鸻鷸類、鷺類和鶴鸛類，這些涉禽主要在無植被的淺水區(qū)和泥灘區(qū)覓食，包括白腰草鷸(Tringaochropus)、青腳鷸(T.nebularia)、鶴鷸(T.erythropus)、反嘴鷸(Recurvirostraavosetta)、環(huán)頸鸻(Charadriusalexandrinus)、白鷺(Egrettagarzetta)、蒼鷺(Ardeacinerea)、大白鷺(Egrettaalba)、白額雁、東方白鸛、白頭鶴. 該集團鳥類覓食行為使用頻率最高的是間歇型啄食行為方式(PC)，其次是用喙深入泥灘中兩邊挖掘取食的行為方式(PM)，平均使用頻率分別為86.5%和9.9%；集團鳥類覓食生境使用頻率最高的是淺水區(qū)(SW)，其次是泥灘(MU)，平均使用頻率分別為44.2%和39.1%. 所以，該集團鳥類是采用較為特化和單一的覓食行為，并主要利用淺水和泥灘的覓食生境的水鳥集團.

第2集團(G2)草灘啄食集團，主要是一些在濕地草灘區(qū)覓食的種類，種類包括磯鷸(Tringahypoleucos)、鳳頭麥雞(Vanellusvanellus)、黑水雞(Gallinulachloropus)、鴻雁(Ansercygnoides)和豆雁. 該集團鳥類覓食行為全部采用單一的間歇型啄食行為方式(PC)，使用頻率為100.0%；集團鳥類覓食生境使用頻率最高的是草灘(MUV)，其次是泥灘(MU)，平均使用頻率分別為68.6%和15.4%. 所以，該集團鳥類是采用單一的啄食行為，并主要利用草灘的覓食生境的水鳥集團.

第3集團(G3)廣食性集團，主要是一些鴨類和鷗類，在水域里通過喙、頭、脖子和身體倒立垂直入水取食的方式，種類包括琵嘴鴨(Anasclypeata)、赤頸鴨(A.penelope)、羅紋鴨(A.falcate)、斑嘴鴨(A.poecilorhyncha)、針尾鴨(A.acuta)、赤麻鴨(Tadornaferruginea)、綠翅鴨(A.crecca)、綠頭鴨(A.platyrhynchos)、銀鷗(Larusargentatus)、紅嘴鷗(L.ridibundus)、小天鵝、白琵鷺. 該集團鳥類屬于泛化種，使用各種覓食行為，使用頻率較高的有頸部入水取食(NS)、頭部入水取食(HS)和身體倒立垂直入水取食(UP)3種方式，平均使用頻率分別為26.8%、25.3%和21.1%；集團鳥類覓食生境使用頻率最高的是中水區(qū)(MW)，其次是深水區(qū)(DM)，平均使用頻率分別為41.3%和30.4%. 所以，該集團鳥類是采用各種覓食行為，并主要利用中水區(qū)和深水區(qū)覓食生境的水鳥集團.

圖2 基于覓食行為和覓食生境兩維生態(tài)位的水鳥集團聚類分析(所有水鳥物種之間的平均歐氏距離用虛線表示(平均值為1.3)(集團代碼 (G1) 淺水啄食集團；(G2) 草灘啄食集團；(G3) 廣食性集團；(G4) 深水潛水覓食集團)

2.2 覓食集團的生態(tài)位特征

根據(jù)覓食生境和覓食行為二維矩陣計算的生態(tài)位寬度，G3廣食性集團的平均生態(tài)位寬度最寬，遠高于總體所有水鳥物種的平均生態(tài)位寬度和其它集團的平均生態(tài)位寬度；G2草灘啄食集團平均生態(tài)位寬度最窄.根據(jù)覓食生境計算的生態(tài)位寬度，G1淺水啄食集團平均生態(tài)位寬度最寬，其次是相差不大的G3廣食性集團；G2草灘啄食集團平均生態(tài)位寬度最窄，其次是相差不大的G4深水潛水覓食集團. 根據(jù)覓食行為計算的生態(tài)寬度，G3廣食性集團平均生態(tài)位最寬，遠高于其它3個集團和總體所有水鳥物種的平均生態(tài)位寬度；G1淺水啄食集團、G2草灘啄食集團和G4深水潛水覓食集團的平均生態(tài)位寬度都非常窄，遠低于G3廣食性集團平均生態(tài)位. 總之，G3廣食性集團的生態(tài)位寬度無論在哪個維度上都表現(xiàn)的較寬，在生境利用和覓食行為上都表現(xiàn)出很大的靈活性.

集團間生態(tài)位重疊低，集團內(nèi)生態(tài)位重疊高. 同一集團內(nèi)物種間的生態(tài)位重疊度平均值為0.83(覓食行為)、0.78(生境利用)和0.68(兩個維度)，遠高于集團間的生態(tài)位重疊值0.27(覓食行為)、0.32(生境利用)和0.07(兩個維度)(表2). 根據(jù)覓食生境和覓食行為二維矩陣計算的生態(tài)位重疊度，G4集團最高，其次是G1集團和G2集團. G3集團的生態(tài)位重疊度(0.49)最低，低于其它特化集團內(nèi)物種的生態(tài)位重疊度(0.60～0.99).

升金湖越冬水鳥各集團種間的生態(tài)位有以下4個特征：1)升金湖越冬水鳥群落被劃分的4個覓食集團，其中G3集團的生態(tài)位寬度遠高于其余3個特化集團；2)升金湖越冬水鳥的覓食行為較特化，在覓食生境方面卻較寬化；3)同一集團內(nèi)物種間的生態(tài)位重疊遠高于集團間的生態(tài)位重疊；4)泛化集團內(nèi)物種的生態(tài)位重疊度低于其它特化集團內(nèi)物種的生態(tài)位重疊度.

表1 各集團水鳥的覓食生態(tài)位寬度

3 討論

3.1 食物資源對水鳥群落集團結(jié)構(gòu)的影響

本研究通過2個覓食生態(tài)維度——1個水平(覓食生境)生態(tài)維度和1個垂直(覓食行為)生態(tài)維度，描述和分析了升金湖越冬水鳥群落的集團結(jié)構(gòu)和資源利用格局. 鳥類群落集團結(jié)構(gòu)和生態(tài)位特征的研究不僅有助于我們構(gòu)建一個評估生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)品和服務的生態(tài)指標，而且有助于從另一個角度來檢測和評估不斷變化的環(huán)境條件[32-33]. 水鳥是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要指示類群，其群落結(jié)構(gòu)的維持和穩(wěn)定直接反映了濕地環(huán)境的質(zhì)量. 所以研究濕地水鳥的群落集團結(jié)構(gòu)和生態(tài)位特征對于濕地的管理和質(zhì)量評估具有十分重要的意義.

食物資源在不同水深區(qū)域的空間配置直接決定水鳥群落覓食集團的劃分. 濕地適宜的理化條件促進了多種植被和相關(guān)生物群落的發(fā)生和發(fā)展[32-33]，能為越冬覓食的水鳥提供各種水深的覓食生境. 水深是水鳥群落覓食集團間資源分割最重要的劃分因素[34-37]. 水深除限制水鳥進入覓食棲息地外，還會影響水鳥的凈能量攝取量，水深越大覓食效率越低. 與在較淺的水深處獲得更高的凈能量相比，水鳥在水深較深處獲得較少的凈能量，這鼓勵更多的水鳥在淺水處覓食[38-39]. 大量研究表明淺水有更多的有機物和水下植物床，能提供更豐富的食物資源[39-40]. 所以淺水比深水能容納更多的物種. 有些研究表明決定水鳥群落覓食集團劃分的主要因素就是食物資源的區(qū)域空間配置[5,15,41]. 本研究也得出類似的結(jié)果：升金湖越冬水鳥被劃分的4個覓食集團, 基本按照不同水深進行覓食生境的資源分割, 劃分為草灘區(qū)、淺水泥灘區(qū)、中水區(qū)和深水區(qū). 其中，主要利用淺水區(qū)覓食生境的水鳥集團G1具有較為豐富的物種多樣性(11種). 本研究還發(fā)現(xiàn)不僅淺水區(qū)覓食的水鳥集團具有較高的多樣性，中水區(qū)覓食的水鳥集團(12種)也具有豐富的物種多樣性. 這可能是升金湖食物資源豐富度或者可獲得性降低，導致越冬水鳥能利用淺水的兩個集團(G1和G3)間競爭釋放的結(jié)果. G3集團大部分是鴨類, 偏好水下植被豐富的濕地覓食，能采用喙入水、頭入水、頸入水和倒立身體入水等覓食行為在不同水深處覓食. 隨著越冬季食物資源豐富度和可獲得性的降低，覓食效率較高的淺水區(qū)競爭日趨激烈，導致泛化種集團G3的水鳥物種被迫選擇覓食效率其次的中水區(qū).

食物資源的波動會影響群落的覓食集團構(gòu)成，特別是特化集團的組成. 生態(tài)位寬度較寬的集團物種能利用多種覓食行為和覓食生境，被認為是泛化種(generalists). 而生態(tài)位寬度較窄的集團物種，僅能利用單一的覓食行為和覓食生境的集團物種是特化種(specialists)[39]. 當食物資源(覓食生境)波動時，對于生態(tài)位較寬的泛化種集團而言影響較小，但對于特化種集團影響較大. 本研究中, 升金湖越冬水鳥可分為3個特化種集團，1個廣食性集團. 如特化集團G1主要是是一些鸻鷸類、鷺類和鶴鸛類等涉禽. 這些涉禽利用啄食行為適時地開發(fā)具有特定特征地區(qū)中的食物資源，如泥灘區(qū)和淺水區(qū)[40]，這些物種的存在和豐富度是受限于湖泊水位的有規(guī)律的波動[8]. 相比之下泛化種集團在覓食行為和覓食生境兩個維度上都有更寬的生態(tài)位寬度，受影響較小. 如G3集團主要是鴨類和鷗類等游禽，其利用喙、頭、頸、身體倒置等部位深入水面，在湖泊的深水區(qū)、中水區(qū)和淺水區(qū)等不同深度的多個覓食生境覓食，可有效減緩食物資源的波動帶來的影響.

3.2 食物資源對水鳥群落的生態(tài)位特征的影響

食物資源的波動會影響特化集團物種的覓食生態(tài)位寬度. 覓食生態(tài)位有覓食行為和覓食生境兩個重要的維度，是影響水鳥群落集團結(jié)構(gòu)及其資源分割的主要影響因素[7-8,11,18,41-42]. 食物資源受限時，水鳥可能選擇兩種覓食策略-調(diào)整覓食行為和選擇新的覓食生境. 大多研究表明，特化集團的水鳥多采取選擇新的覓食生境這一覓食策略，從而在生態(tài)位寬度上表現(xiàn)出水鳥覓食行為較特化，而覓食生境卻較寬化的生態(tài)位特征[8,42]. 本研究中，升金湖在冬季初期由于黃湓閘的放水捕魚，湖泊水位降低，暴露了湖灘濕地，食物資源可獲得性極高，冬季后期由于湖灘暴露時間過長干旱板結(jié)，造成湖底沉水植物退化，草灘土地硬度增大，使水鳥的食物資源減少且獲得性變差. 由于升金湖在整個冬季食物資源空間配置的波動變化，導致了水鳥物種采取選擇開發(fā)新的覓食生境的覓食策略，在生態(tài)位上表現(xiàn)為覓食生境的生態(tài)位寬度大于覓食行為的生態(tài)位寬度. 如G1集團選取更多的覓食生境，從而導致該集團中水鳥的覓食生境生態(tài)位寬度最大. G1集團主要利用的生境除了主要的淺水區(qū)和泥灘外，還有水稻田、草灘和中水區(qū)等. 在冬季后期在食物資源有限的情況下，競爭的壓力變大，該集團很多水鳥都比以往增加了水稻田的覓食生境利用率, 如白頭鶴[42-43].

食物資源在不同水深的區(qū)域空間配置及其波動影響群落集團間和集團內(nèi)物種生態(tài)位的重疊. 食物資源在不同水深的區(qū)域空間配置，降低了集團間物種覓食生態(tài)位的重疊，食物資源的波動增加了集團內(nèi)物種覓食生態(tài)位的重疊. 所以群落集團表現(xiàn)出同一集團內(nèi)物種間的生態(tài)位重疊遠高于集團間物種之間的生態(tài)位重疊的特征. 生態(tài)位重疊回答了水鳥物種如何對群落資源進行空間劃分的問題. 集團間生態(tài)位重疊取決于各集團間在覓食行為和覓食生境兩個維度上的重疊度. 水深因素將食物資源劃分為不同空間區(qū)域，將覓食生境分割開, 在覓食生境利用上降低集團間相互競爭. 各集團內(nèi)的水鳥物種在各自的空間區(qū)域內(nèi)利用不同的覓食行為共同利用生境資源. 食物資源波動時, 集團內(nèi)的水鳥物種會產(chǎn)生激烈的競爭，生態(tài)位重疊度較高. 很多類似的研究表明在同一個集團內(nèi)的物種之間存在強烈的競爭[8,39,41]，這樣的集團通常為物種數(shù)中等或者小的集團[9,18]. 除去生境資源過剩的情況，一般認為群落的集團結(jié)構(gòu)是通過激烈的種間競爭產(chǎn)生的[33]. 本研究也得出類似的結(jié)果，同一集團內(nèi)物種間的生態(tài)位重疊遠高于集團間物種間的生態(tài)位重疊. 另外，特化種集團內(nèi)的水鳥物種生態(tài)位重疊度(0.60～0.99)高于泛化種集團內(nèi)水鳥物種的生態(tài)位重疊度(0.48). 由于泛化種具有較寬的生態(tài)位寬度，同樣的資源壓力下，比起特化集團泛化集團內(nèi)部競爭程度更低.

本研究結(jié)果還表明：越冬水鳥中的受脅物種和最大數(shù)量的物種主要在G1集團和G2集團中. G1淺水啄食集團中，集團鳥類覓食生境使用頻率最高的是淺水區(qū)和泥灘；G2草灘啄食集團中，集團鳥類覓食生境使用頻率最高的是草灘和泥灘. 所以，淺水、泥灘和草灘生境對于保護物種具有十分重要的意義.

4 結(jié)論

從升金湖越冬水鳥覓食集團的結(jié)構(gòu)和生態(tài)位特征可以反映出升金湖水鳥群落集團結(jié)構(gòu)的劃分主要受食物資源空間配置及其可利用性的影響，水深是最重要的資源分割因素. 升金湖水鳥群落在湖泊濕地生境退化的情況下，食物資源的波動對特化種集團影響較大, 對泛化種集團影響較小. 所以維持越冬水鳥群落集團結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的關(guān)鍵是維持特化種集團的覓食生境要求. 淺水濕地生境是升金湖的越冬水鳥群落特化集團主要利用的覓食生境. 因此保護淺水濕地生境是保持升金湖越冬水鳥群落穩(wěn)定的關(guān)鍵.

5 附錄

附表Ⅰ～Ⅳ見電子版(DOI： 10.18307/2021.0216).