劉生冬 史佳琦 董詩(shī)睿 吳新毅 孟慶繁 李 燕 趙紅蕊 靳英華

(1.北華大學(xué)林學(xué)院 吉林 132013；2.長(zhǎng)白山地理過(guò)程與生態(tài)安全教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 東北師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院 長(zhǎng)春 130024)

腐木甲蟲(chóng)(Saproxylic beetles)(鞘翅目Coleoptera)是指一生中的某一階段依賴(lài)腐木(Dying trees or deadwood)、其他腐生生物(Saproxylics)及相關(guān)微生境生存的甲蟲(chóng)類(lèi)群，包括在腐木上取食的捕食性和菌食性甲蟲(chóng)(Speight，1989；Alexander，2008)。根據(jù)食性可分為木食類(lèi)、菌食類(lèi)、腐食類(lèi)和捕食類(lèi)等功能群(Plewaetal.，2017)。腐木甲蟲(chóng)生活習(xí)性多樣、食性復(fù)雜，能夠加速林內(nèi)枯死木分解，在森林生態(tài)系統(tǒng)腐木分解和養(yǎng)分循環(huán)中發(fā)揮重要作用，是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分(Grove，2002；Siitonen，2011；Hammondetal.，2017)。腐木甲蟲(chóng)物種豐富、對(duì)森林生境變化敏感，是受威脅最嚴(yán)重的生物類(lèi)群之一，在德國(guó)，大約56%的森林甲蟲(chóng)屬于腐木甲蟲(chóng)(Gossneretal.，2016)，而近1/4的歐洲腐木甲蟲(chóng)種類(lèi)處于瀕危或近危狀態(tài)(Nietoetal.，2010；Seiboldetal.，2015a)，部分種類(lèi)可以作用森林生境變化的指示種(Mazzeietal.，2018)。

森林中腐木和腐木生境對(duì)腐木甲蟲(chóng)多樣性維持至關(guān)重要(Seiboldetal.，2015a；Wendeetal.，2017)。然而，這些資源與林分組成和結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，森林結(jié)構(gòu)和組成能夠通過(guò)影響林內(nèi)的腐木資源和生境進(jìn)而影響腐木甲蟲(chóng)多樣性的分布(Siramietal.，2008；Janssen，2016)。林齡、林木徑級(jí)分布、林木密度等林分結(jié)構(gòu)異質(zhì)性影響著枯木特征、微生境，進(jìn)而影響腐木甲蟲(chóng)物種組成、多樣性和分布格局，但這種影響隨區(qū)域和林分組成等多種因素的變化而改變(Bougetetal.，2013；Larrieuetal.，2014；劉生冬等，2015；Landvik，2016；Plewaetal.，2017；Schaueretal.，2018)。同時(shí)，林分結(jié)構(gòu)和組成對(duì)腐木甲蟲(chóng)的影響也受到林冠開(kāi)放度影響，林分郁閉度則通過(guò)影響林內(nèi)的光照和溫濕度、枯木含水率，進(jìn)而影響枯木的腐爛速度，以及通過(guò)影響腐木甲蟲(chóng)成蟲(chóng)活躍性影響腐木甲蟲(chóng)多樣性格局(García-Lópezetal.，2016；Lachatetal.，2016)。

在世界范圍內(nèi)，對(duì)腐木甲蟲(chóng)的研究情況參差不齊，目前研究主要集中在歐洲、北美洲和澳洲的溫帶森林，發(fā)表的腐木甲蟲(chóng)研究論文最多，出版了《歐洲腐木甲蟲(chóng)紅色名錄》、《意大利腐木甲蟲(chóng)紅色名錄》，編輯了Nordic Saproxylic Database。在亞洲，僅有少量腐木甲蟲(chóng)研究報(bào)道(Seiboldetal.，2015b)。在國(guó)內(nèi)，僅見(jiàn)數(shù)篇亞熱帶和溫帶森林腐木甲蟲(chóng)研究報(bào)道(Wuetal.，2008；2013a；2013b)。

長(zhǎng)白山林區(qū)是地帶性頂級(jí)植物群落闊葉紅松林的核心分布區(qū)，經(jīng)過(guò)多年的過(guò)量采伐干擾形成了面積較大的次生闊葉混交林，僅在部分地區(qū)保存有零散的原始闊葉紅松林(代力民等，2004)。吉林省蛟河林業(yè)實(shí)驗(yàn)區(qū)管理局位于長(zhǎng)白山區(qū)張廣才嶺南部，其區(qū)內(nèi)保存了面積較大的原始闊葉紅松林和其他闊葉混交林(李良等，2004)。本次研究通過(guò)系統(tǒng)調(diào)查吉林蛟河楊樺林、水胡林、闊葉紅松林中腐木甲蟲(chóng)物種多樣性，分析林分類(lèi)型和林分因子對(duì)腐木甲蟲(chóng)多樣性的影響，闡明腐木甲蟲(chóng)與森林境變化的相互關(guān)系，為制定基于腐木甲蟲(chóng)物種多樣性保護(hù)和利用的森林生態(tài)系統(tǒng)管理方案提供指導(dǎo)，為評(píng)價(jià)天然林在保護(hù)腐木甲蟲(chóng)多樣性中的作用提供依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于長(zhǎng)白山張廣才嶺南部吉林省蛟河林業(yè)實(shí)驗(yàn)區(qū)管理局，地理位置為127°35′—127°51′E，43°51′—44°05′N(xiāo)。區(qū)內(nèi)最高峰海拔為1 176 m，最低位置海拔約330 m。該區(qū)域氣候?qū)贉貛Т箨懠撅L(fēng)性山地氣候，雨熱同季，降水多集中在6—8月，7月份氣溫最高。研究區(qū)域植被屬長(zhǎng)白山植物區(qū)系，植物物種資源豐富，組成復(fù)雜，典型的植被類(lèi)型是闊葉紅松林、以及楊樺林、水胡林等次生的闊葉混交林。該區(qū)域采伐量較低，保存了面積較大的原始闊葉紅松林，林分的平均年齡較高，林木的平均徑級(jí)較大(王輝等，2012)，喬木樹(shù)種主要有：紅松(Pinuskoraiensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、沙冷杉(A.holophylla)、長(zhǎng)白魚(yú)鱗云杉(Piceajezoensisvar.komarovii)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、花曲柳(F.rhynchophylla)、黃菠蘿(Phellodendronamurense)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、紫椴(Tiliaamurensis)、糠椴(T.mandschurica)、色木槭(Acermono)、假色槭(A.pseudo-sieboldianum)、白牛槭(A.mandshuricum)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、白樺(Betulaplatyphylla)、楓樺(B.costata)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)、春榆(U.japonica)、千金榆(Carpinuscordata)、山楊(Populusdavidiana)等。常見(jiàn)的灌木有暴馬丁香(Syringareticulatavar.mandshurica)、長(zhǎng)白忍冬(Loniceraruprechtiana)、胡枝子(Lespedezabicolor)、東北鼠李(Rhamnusdavurica)、繡線(xiàn)菊(Spiraeathunbergii)、珍珠梅(Sorbariakirilowii)、衛(wèi)矛(Euonymusspp.)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

研究樣地設(shè)置在吉林蛟河林業(yè)實(shí)驗(yàn)區(qū)管理局經(jīng)營(yíng)區(qū)內(nèi)，根據(jù)樹(shù)種組成、林齡等選擇楊樺林(YHL-Ⅰ)、水胡林(SHL-Ⅱ)、闊葉紅松林Ⅲ(KHL-Ⅲ)和闊葉紅松林Ⅳ(KHL-Ⅳ)林分作為研究樣地，每個(gè)林分面積約為12 hm2(300 m×400 m)，記錄林分中心點(diǎn)坐標(biāo)，調(diào)查林分的樹(shù)種組成、林齡、郁閉度等因子，見(jiàn)表1。

2.2 調(diào)查方法

在4個(gè)林分的樣地中各設(shè)置6條樣帶，每條樣帶間距約70 m。在每個(gè)樣帶交替布設(shè)8個(gè)漏斗式和擋板式飛翔攔截誘捕器(García-Lópezetal.，2016)。將每個(gè)誘捕器用鐵絲固定懸掛于2棵樹(shù)之間，并距離樹(shù)干大于1 m，誘捕器標(biāo)本收集杯距地表約30 cm，每個(gè)誘捕器之間的距離大于30 m。標(biāo)本收集杯中放入飽和鹽水，以防止標(biāo)本腐爛。

2.3 調(diào)查時(shí)間

調(diào)查時(shí)間為2012—2013年，在每年的5月中旬布設(shè)誘捕器，8月下旬收回誘捕器，時(shí)間涵蓋了腐木甲蟲(chóng)成蟲(chóng)整個(gè)活躍期，每月回收2次誘捕器所采集到的甲蟲(chóng)標(biāo)本。

2.4 甲蟲(chóng)鑒定

在實(shí)驗(yàn)室中，分類(lèi)統(tǒng)計(jì)采集到的甲蟲(chóng)標(biāo)本。所有標(biāo)本保藏在北華大學(xué)林學(xué)院昆蟲(chóng)標(biāo)本室，標(biāo)本鑒定參考現(xiàn)已出版的甲蟲(chóng)各個(gè)類(lèi)群的動(dòng)物志，以及相關(guān)的日本、韓國(guó)甲蟲(chóng)圖鑒和其他分類(lèi)資料。部分類(lèi)群種類(lèi)請(qǐng)國(guó)內(nèi)相關(guān)專(zhuān)家鑒定。腐木甲蟲(chóng)根據(jù)物種生物學(xué)特性，并參考北美和歐洲已經(jīng)發(fā)表的文獻(xiàn)和相關(guān)Nordic Saproxylic Database等確定。

2.5 數(shù)據(jù)處理與分析方法

3 結(jié)果與分析

3.1 闊葉紅松林腐木甲蟲(chóng)物種組成

在楊樺林、水胡林、闊葉紅松林Ⅲ、闊葉紅松林Ⅳ中，共采集甲蟲(chóng)239種7 776頭(劉生冬等，2018a)，其中203種7 465頭為腐木甲蟲(chóng)，隸屬于23個(gè)科(Slipinskietal，2011)。其中，叩甲科(Elateridae)、隱翅蟲(chóng)科(Staphylinidae)、露尾甲科(Nitidulidae)的個(gè)體數(shù)分別占總數(shù)的40.55%、14.93%和13.10%，從物種數(shù)上看，天?？?Cerambycidae)的物種數(shù)占總物種數(shù)的23.64%。叩甲科、隱翅蟲(chóng)科、露尾甲科和天?？坪嫌?jì)占物種總數(shù)的64.51%和個(gè)體總數(shù)的77.64%。扁甲科(Cucujidae)等13個(gè)類(lèi)群的個(gè)體數(shù)所占比重小于1%，合計(jì)不足個(gè)體數(shù)的4%。腐木甲蟲(chóng)各類(lèi)群物種數(shù)與個(gè)體數(shù)見(jiàn)表2。

表2 腐木甲蟲(chóng)物種數(shù)與個(gè)體數(shù)

在全部的類(lèi)群中，花蚤科、大蕈甲科、皮蠹科、蠟斑甲科、條脊甲科每個(gè)類(lèi)群只采集到1個(gè)種，而四星蠟斑甲(Helotagemmata)、條脊甲(Rhysodescraciulus)只采集到1個(gè)個(gè)體。步甲科、埋葬甲科等一些不善飛翔的類(lèi)群也被采集到，但數(shù)量相對(duì)較少。

3.2 不同林分腐木甲蟲(chóng)多樣性

4個(gè)林分中，甲蟲(chóng)的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)見(jiàn)圖1a—d。

圖1 不同林分腐木甲蟲(chóng)物種數(shù)(a)、個(gè)體數(shù)(b)、豐富度指數(shù)(c)和多樣性指數(shù)(d)

腐木甲蟲(chóng)物種數(shù)在闊葉紅松林Ⅲ中最高，水胡林中最低，闊葉紅松林Ⅲ和闊葉紅松林Ⅳ顯著高于楊樺林和水胡林(F=30.140；df=3，20；P<0.001)。個(gè)體數(shù)在闊葉紅松林Ⅲ中最高，水胡林中最低，各林分間差異顯著(F=61.159；df=3，20；P<0.001)。物種數(shù)與個(gè)體數(shù)顯著正相關(guān)，(R=0.910，N=24，P<0.001)。物種豐富度在闊葉紅松林Ⅲ中最高，水胡林中最低，各林分間差異顯著(F=17.828；df=3，20；P<0.001)，闊葉紅松林2個(gè)林分的豐富度都顯著高于楊樺林和水胡林。多樣性指數(shù)在闊葉紅松林Ⅳ中最高，在楊樺林中最低，各林分間差異顯著(F=3.897；df=3，20；P<0.05)。

3.3 不同林分主要類(lèi)群物種數(shù)、個(gè)體數(shù)

叩甲科、隱翅蟲(chóng)科和露尾甲科的個(gè)體數(shù)均超過(guò)了總數(shù)的10%，天?？频奈锓N數(shù)超過(guò)了物種總數(shù)的10%。叩甲科的物種數(shù)在闊葉紅松林(Ⅲ和Ⅳ)中最多，水胡林中最少，楊樺林、闊葉紅松林Ⅲ、闊葉紅松林Ⅳ的數(shù)量顯著高于水胡林(F=6.653；df=3，20；P<0.01)。隱翅蟲(chóng)科的物種數(shù)在闊葉紅松林Ⅲ中最多，楊樺林中最少，闊葉紅松林Ⅲ數(shù)量顯著高于其他3個(gè)林分(F=6.014；df=3，20；P<0.01)。露尾甲科的物種數(shù)在闊葉紅松林Ⅲ中最多，水胡林中最少，各林分?jǐn)?shù)量間差異不顯著(F=1.895 3；df=3，20；P>0.05)。天?？频奈锓N數(shù)在闊葉紅松林Ⅳ中最多，水胡林最少，闊葉紅松林Ⅳ、闊葉紅松林Ⅲ中的數(shù)量顯著高于楊樺林、水胡林(F=14.335；df=3，20；P<0.001)。楊樺林、水胡林、闊葉紅松林Ⅲ、闊葉紅松林Ⅳ中叩甲科的物種數(shù)量都顯著高于隱翅蟲(chóng)科、露尾甲科和天?？?，同時(shí)，每個(gè)林分中，天?？频奈锓N數(shù)量顯著高于隱翅蟲(chóng)科(F>54.566；df=3，20；P<0.001)，見(jiàn)圖2a。

圖2 不同林分叩甲科、隱翅蟲(chóng)科、露尾甲科、天?？莆锓N數(shù)(a)和個(gè)體數(shù)(b)

叩甲科的個(gè)體數(shù)在楊樺林中最多，水胡林中最少，楊樺林和闊葉紅松林Ⅳ顯著高于闊葉紅松林Ⅲ和水胡林(F=7.913；df=3，20；P<0.01)。隱翅蟲(chóng)科和露尾甲科的個(gè)體數(shù)都在闊葉紅松林Ⅲ中最多，水胡林中最少，闊葉紅松林Ⅲ顯著高于其他3個(gè)林分(F=9.563；df=3，20；P<0.001)。天?？频膫€(gè)體數(shù)在闊葉紅松林Ⅳ和闊葉紅松林Ⅲ顯著高于水胡林和楊樺林(F=55.07；df=3，20；P<0.001)。楊樺林中叩甲科的個(gè)體數(shù)量顯著高于其他3個(gè)類(lèi)群，而天?？频臄?shù)量顯著低于其他3個(gè)類(lèi)群(F=126.335；df=3，20；P<0.001)。水胡林中叩甲科的個(gè)體數(shù)量顯著高于其他3個(gè)類(lèi)群(F=108.601；df=3，20；P<0.001)。闊葉紅松林Ⅲ中叩甲科的個(gè)體數(shù)量顯著高于其他3個(gè)類(lèi)群，而天?？频臄?shù)量顯著低于其他3個(gè)類(lèi)群(F=19.718；df=3，20；P<0.001)。闊葉紅松林Ⅳ中叩甲科的個(gè)體數(shù)量顯著高于其他3個(gè)類(lèi)群(F=130.88；df=3，20；P<0.001)，見(jiàn)圖2(b)。

3.4 林分因子對(duì)腐木甲蟲(chóng)各類(lèi)群的影響

森林中林分因子對(duì)腐木甲蟲(chóng)的分布有較大的影響，本研究選擇了4個(gè)林分中與腐木甲蟲(chóng)關(guān)系比較密切的郁閉度、平均胸徑、公頃蓄積、公頃株數(shù)、灌木蓋度5個(gè)主要林分因子進(jìn)行分析。不同林分類(lèi)型對(duì)5個(gè)林分因子都有顯著影響(P<0.01)。闊葉紅松林2個(gè)林分的郁閉度、平均胸徑、蓄積都顯著高于楊樺林和水胡林，楊樺林和水胡林的每公頃喬木株數(shù)和灌木蓋度都顯著高于2個(gè)闊葉紅松林，闊葉紅松林2個(gè)林分的5個(gè)因子都無(wú)顯著差異，見(jiàn)表3。23個(gè)腐木甲蟲(chóng)類(lèi)群與4個(gè)林分和5個(gè)林分因子典范對(duì)應(yīng)分析排序結(jié)果見(jiàn)圖3。

表3 不同林分主要5個(gè)林分因子(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

圖3 23個(gè)腐木甲蟲(chóng)類(lèi)群與4 種林分和5個(gè)林分因子間典范對(duì)應(yīng)分析

5個(gè)林分因子X(jué)1—X5線(xiàn)段長(zhǎng)短表示這個(gè)因子所起作用的大小，林分或腐木甲蟲(chóng)類(lèi)群到林分因子垂線(xiàn)的點(diǎn)與箭頭的距離表示與這個(gè)因子的相關(guān)大小，與箭頭距離越小表示相關(guān)性越高。第1軸和第2軸的貢獻(xiàn)率分別為56.73%和33.49%，累積達(dá)到了90.22%，說(shuō)明排序圖能較好的反映相關(guān)信息。第1排序軸與郁閉度(X1)、平均胸徑(X2)、公頃蓄積(X3)呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.797 5、0.676 3、0.707 1，這些因子與第2軸也呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.574 4、0.736 3、0.703 8，這3個(gè)因子相互間具有較高的相似性，可以歸為一類(lèi)。喬木公頃株數(shù)(X4)、灌木蓋度(X5)與第1軸呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.744 7和-0.908 8，與第2軸也呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.650 4和-0.412 3，這2個(gè)因子相似性較高，可歸為一類(lèi)。

從圖3中可以看出，楊樺林(YHL-I)和水胡林(SHL-II)都位于第三象限，可以歸為一類(lèi)，楊樺林對(duì)應(yīng)第1軸和第2軸負(fù)值較高，水胡林對(duì)應(yīng)第1軸和第2軸負(fù)值相對(duì)較低，2個(gè)林分都對(duì)應(yīng)較高的喬木公頃株數(shù)(X4)和灌木蓋度(X5)，而楊樺林與這2個(gè)因子的相關(guān)性最高。闊葉紅松林Ⅲ(KHL-Ⅲ)位于第四象限，在第1軸正值較高和第2軸負(fù)值相對(duì)較低，依次對(duì)應(yīng)于較高的郁閉度(X1)、公頃蓄積(X3)。闊葉紅松林Ⅳ(KHL-Ⅳ)位于第二象限，依次對(duì)應(yīng)于較高的是平均胸徑(X2)、公頃蓄積(X3)。

通過(guò)對(duì)腐木甲蟲(chóng)與楊樺林(YHL-I)、水胡林(SHL-II)、闊葉紅松林Ⅲ(KHL-Ⅲ)、闊葉紅松林Ⅳ(KHL-Ⅳ)的典范對(duì)應(yīng)分析(圖3)可以看出，蕈甲科和條脊甲科只在闊葉紅松林內(nèi)被采集到，蠟斑甲科只在水胡林中被采集到。相對(duì)于其他類(lèi)群，叩甲科、吉丁蟲(chóng)科、扁甲科與灌木蓋度與有較強(qiáng)的相關(guān)性，露尾甲科、鍬甲科、螢科、皮蠹科與公頃株數(shù)有較強(qiáng)的相關(guān)性。天?？坪徒瘕斂?、長(zhǎng)朽木甲科、赤翅甲科與平均胸徑和公頃蓄積有較強(qiáng)的正相關(guān)性，顯示出這2類(lèi)甲蟲(chóng)傾向于選擇林齡較大的林分。筒蠹科、郭公蟲(chóng)科、步甲科、扁甲科、花螢科、紅螢科與郁閉度的相關(guān)性較強(qiáng)。

4 討論

在歐洲和北美，長(zhǎng)期積累的豐富的甲蟲(chóng)分類(lèi)和物種生物學(xué)文獻(xiàn)支撐了腐木甲蟲(chóng)相關(guān)研究的開(kāi)展。而在國(guó)內(nèi)，由于多數(shù)區(qū)域甲蟲(chóng)多樣性本底不清，物種生物學(xué)特性不明，在很大程度上限制了包括腐木甲蟲(chóng)在內(nèi)的甲蟲(chóng)生態(tài)系統(tǒng)功能方面的研究。本研究中，對(duì)于生物學(xué)特性明確的物種，根據(jù)腐木甲蟲(chóng)的定義來(lái)確定其是否為腐木甲蟲(chóng)；對(duì)于生物學(xué)尚不完全清楚的種或?qū)伲ㄟ^(guò)對(duì)比歐洲和北美等地區(qū)已經(jīng)發(fā)表或出版的文獻(xiàn)，以及歐洲腐木甲蟲(chóng)數(shù)據(jù)庫(kù)中是否有該種或該屬來(lái)確定其是否為腐木甲蟲(chóng)。在所采集到的239種甲蟲(chóng)中，腐木甲蟲(chóng)為203種，約占甲蟲(chóng)種類(lèi)的84.94%。這與國(guó)外研究森林中絕大多數(shù)甲蟲(chóng)屬于腐木甲蟲(chóng)相一致(Sandovaletal.，2007；Milleretal., 2011；Johansson，2011；Quintoetal.，2013)。

本研究利用腐木甲蟲(chóng)多樣性研究中最常用的飛翔攔截誘捕器法采集活躍期的腐木甲蟲(chóng)成蟲(chóng)(García-Lópezetal.，2016)。通過(guò)連續(xù)的采集，最大限度地采集林分中具有飛翔能力的腐木甲蟲(chóng)成蟲(chóng)，不僅采集到了木食類(lèi)的天牛、象甲、吉丁蟲(chóng)、長(zhǎng)朽木甲等，腐食類(lèi)的叩甲、隱翅蟲(chóng)、金龜，菌食類(lèi)的筒蠹、赤翅甲、紅螢、大蕈甲等，也采集到了捕食類(lèi)的步甲、花螢、扁甲、閻甲和郭公蟲(chóng)等，更客觀地反映林分中腐木甲蟲(chóng)的物種多樣性組成。此外，采集強(qiáng)度的一致，使得林分間的科學(xué)比較成為可能。但也應(yīng)看到，盡管攔截誘捕器也采集到一些常被認(rèn)為飛翔能力相對(duì)較弱，主要在地面活動(dòng)的步甲、埋葬甲、隱翅蟲(chóng)等甲蟲(chóng)，但該類(lèi)方法不能采集不具飛翔能力的腐木甲蟲(chóng)，因而總體上低估了林分中腐木甲蟲(chóng)的多樣性(Cateauetal.，2016)。

森林的樹(shù)種組成結(jié)構(gòu)影響著腐木類(lèi)型、多樣性，以及腐木甲蟲(chóng)的生存環(huán)境，進(jìn)而影響著腐木甲蟲(chóng)多樣性的分布格局(Bougetetal.，2013；Janssen，2016；Janssenetal.，2017；Parisietal.，2019)。本研究中，2個(gè)成熟的闊葉紅松林林分結(jié)構(gòu)復(fù)雜，平均胸徑、林齡都較大，林內(nèi)的枯腐木量和多樣性高，部分大徑級(jí)林木存在樹(shù)洞和傷口樹(shù)液流出等微生境，且林內(nèi)下木較少，有利于腐木甲蟲(chóng)飛翔，腐木甲蟲(chóng)的豐富度和多度都顯著高于其他林分(圖1)。這與原始林成熟度、腐木資源多樣性和環(huán)境異質(zhì)性高，能為腐木甲蟲(chóng)提供充足的食物資源和多樣適宜的生存環(huán)境，允許更多腐木甲蟲(chóng)物種生存的結(jié)論相一致(Lassauceetal.，2013；Jonselletal.，2004；Perceletal.，2018；H?m?l?inenetal.，2019；Weissetal.，2019)。

森林中微生境如樹(shù)洞、潰瘍、樹(shù)干縫隙、樹(shù)皮損傷及苔蘚、真菌、冠層枯枝等的豐富程度與林木的胸徑和蓄積具有較強(qiáng)的正相關(guān)性，這些微生境的豐富程度影響著腐木甲蟲(chóng)多樣性的分布(Bougetetal.，2013)。林分因子和腐木甲蟲(chóng)的對(duì)應(yīng)分析表明(圖3)，林分平均胸徑、郁閉度、公頃蓄積對(duì)大多數(shù)腐木甲蟲(chóng)具有正向影響，隨著這些因子的升高，甲蟲(chóng)的數(shù)量會(huì)有所增加。這與腐木甲蟲(chóng)物種豐富度與林分中大徑級(jí)林木數(shù)量呈正相關(guān)的研究結(jié)論相似(Sverdrup-Thygesonetal.，2002；Grove，2002；Dollinetal.，2008；Buseetal.，2010; 劉生冬等，2018b)。這主要與林分中大徑級(jí)林木長(zhǎng)時(shí)間的生長(zhǎng)和積累，能夠提供更豐富的微生境有關(guān)，這些微環(huán)境能夠?yàn)榧紫x(chóng)取食和產(chǎn)卵提供多樣和適宜場(chǎng)所，甚至能夠?yàn)橐恍┫∮蟹N類(lèi)提供避難所(?klandetal.，1996；Parisietal.，2016；Plewaetal.，2017)，從而影響甲蟲(chóng)多樣性的分布格局(Larrieuetal.，2014；Zanetal.，2016)。這些微環(huán)境，尤其是一些大徑級(jí)樹(shù)木上的樹(shù)洞能夠提供一些樹(shù)葉的腐殖質(zhì)，昆蟲(chóng)殘?bào)w，以及一些枯枝、木屑等能夠吸引一些腐木甲蟲(chóng)取食(Landvik，2016；Schaueretal.，2018；Peuhuetal.，2019)，有助于防止一些種群滅絕，在保護(hù)腐木甲蟲(chóng)多樣性具有重要意義(García-Lópezetal.，2016)。

本研究顯示，林分類(lèi)型對(duì)隱翅蟲(chóng)科和露尾甲科沒(méi)有顯著的影響，可能是由于他們對(duì)林分因子變化相對(duì)不敏感有關(guān)(喬志宏等，2019)。天?？评ハx(chóng)在闊葉紅松林中的數(shù)量顯著高于其他2個(gè)林分，這與天牛多為木食類(lèi)和腐食類(lèi)，部分種類(lèi)具有訪(fǎng)花行為，林齡、胸徑較大的闊葉紅松林能為天牛提供更加適宜的環(huán)境有關(guān)(高文韜等，2005；劉生冬等，2015)。數(shù)量占優(yōu)勢(shì)的叩甲科對(duì)楊樺林具有較強(qiáng)的選擇性，這可能與楊樺林中較多的喬木株數(shù)和較高的灌木蓋度，能為叩甲取食或生存提供適宜的環(huán)境條件有關(guān)。

5 結(jié)論

闊葉紅松林內(nèi)腐木甲蟲(chóng)種類(lèi)和數(shù)量豐富，叩甲科、隱翅蟲(chóng)科、露尾甲蟲(chóng)科和天?？频姆N類(lèi)和數(shù)量較多，四星蠟斑甲和條脊甲在本地首次被采集到。叩甲科的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)在各個(gè)林分中都占優(yōu)勢(shì)，且顯著高于其他類(lèi)群。天?？圃陂熑~紅松林豐富度和多度較高，林分類(lèi)型對(duì)隱翅蟲(chóng)科和露尾甲科的物種數(shù)影響較弱，吉丁蟲(chóng)科、扁甲科、露尾甲科、鍬甲科、螢科等對(duì)灌木蓋度和林木株數(shù)多的林分具有較強(qiáng)的選擇傾向性。林齡、胸徑、蓄積高的闊葉紅松林林分腐木甲蟲(chóng)具有較高的多樣性，這與地表甲蟲(chóng)多樣性分布格局比較相似，林齡高、林分組成復(fù)雜的闊葉紅松林在保護(hù)腐木甲蟲(chóng)多樣性方向發(fā)揮著重要作用。