張亞東 劉海學 趙里曼

摘? ? 要：水稻是我國最重要的糧食作物之一，鎘（Cd）污染會嚴重影響水稻的生長發(fā)育。Cd可以被水稻植株吸收和轉(zhuǎn)移，并富集在水稻體內(nèi)，成為危害人類健康的重要威脅。從Cd脅迫對作物的種子萌發(fā)、幼苗、根系、地上部及光合作用等方面進行綜述，并展望了水稻Cd脅迫研究，以期為開展作物Cd污染的防治、耐Cd水稻品種的選育、水稻的質(zhì)量安全和水稻產(chǎn)量的提升提供理論支持。

關(guān)鍵詞：作物;鎘脅迫;研究進展;水稻;應(yīng)用

文章編號： 1005-2690（2021）02-0030-02? ? ? ?中國圖書分類號： S511? ? ? ?文獻標志碼： A

鎘（Cadmium，Cd）是一種對動植物具有極強毒性的重金屬，世界衛(wèi)生組織將其確定為食品污染物，聯(lián)合國環(huán)境規(guī)劃署在“12種具有全球性意義的危險化學物質(zhì)”中將其排名為第1位。在全部的重金屬污染物中，Cd以高移動性、高毒性和污染面積最廣的特點，而被列為污染的重中之重[1-2]。特別是在污灌區(qū)種植的小麥和水稻，其體內(nèi)的重金屬離子含量顯著增加[3]。目前，伴隨著工業(yè)化進程及城鎮(zhèn)化的不斷加快，農(nóng)田土壤Cd污染日趨嚴重。根據(jù)最新的數(shù)據(jù)資料顯示，我國擁有超過28×104 hm2的Cd污染農(nóng)田土地[4]，Cd位點超標率已達到了7.0%[5]。篩選和種植耐Cd性水稻品種，是當前降低Cd污染危害、提高糧食質(zhì)量安全的一種行之有效的方法[6]。

本文綜述了Cd脅迫對作物的影響，并對水稻耐Cd性的研究方向進行了展望，以期為培育耐Cd性水稻品種提供理論和技術(shù)支持。

1? ?Cd脅迫對作物的影響

1.1? ?Cd脅迫對作物種子萌發(fā)的影響

Cd脅迫對種子的影響主要是抑制發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)。張珂等人[7]的試驗結(jié)果顯示，隨著Cd濃度的升高，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢;當Cd濃度分別達到20 mg/L和50 mg/L時，發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)最大;在達到最大值后，隨著Cd濃度的不斷增加，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)都呈現(xiàn)下降趨勢，但各處理間差距并不顯著（P≥0.05）。隨著Cd濃度的增加，種子發(fā)芽指數(shù)逐漸下降，其中，在Cd濃度為150 mg/L和200 mg/L時發(fā)芽指數(shù)下降幅度最大，與CK相比最為顯著（P<0.05）。這與陳麗[8]的研究結(jié)果相類似。同時，在楊明等人[9]對Cd脅迫中52個遺傳背景不同的水稻品種種子萌發(fā)和幼苗生長的影響結(jié)果中顯示，不同水稻品種對Cd脅迫的耐受性不同。

1.2? ?Cd脅迫對作物幼苗的影響

在Cd脅迫下，水稻幼苗會表現(xiàn)出葉尖、葉鞘發(fā)黃，根部出現(xiàn)褐色（圖1），且Cd濃度越高，現(xiàn)象表現(xiàn)得就越明顯[10]。

時小東等人[11]的試驗證明，低濃度的Cd會促進作物生長，而高濃度的Cd則會抑制作物生長，Cd濃度越高，生長抑制作用就越明顯。侯曉杰等人[12]的試驗結(jié)果也表現(xiàn)出了相同的結(jié)論：當Cd濃度足夠大時，種子的株高、根長及鮮重等生長指標均呈現(xiàn)下降趨勢。

呂篤康等人[13]在研究Cu與Cd復合脅迫及單一脅迫對種子萌發(fā)影響的比較中發(fā)現(xiàn)，單一Cd污染對幼苗和根長沒有顯著影響，但是在復合脅迫中，幼苗和根長會受到抑制。

1.3? ?Cd脅迫對作物地上部和地下部的影響

陳晶[14]在對玉米幼苗的研究中得出，玉米幼苗根系在0.5 mg/L Cd脅迫下會變細變短，其同時抑制了玉米幼苗根系及地上部的生長。不同濃度的生長素對玉米幼苗根系生長和生物量的影響不同。外源性吲哚-3-乙酸（IAA）和吲哚丁酸（IBA）能促進根毛生長，α-萘乙酸（NAA）令根毛加厚，抑制根的生長。并且適當濃度的生長素能顯著提高Cd脅迫下玉米幼苗根系的總體積; IAA和IBA處理會顯著提高Cd脅迫下玉米地下部和地上部的生物量，而NAA處理則顯著抑制了玉米幼苗的生長。

曹方彬[15]在對水稻的研究中表明，兩個品種水稻地上部和地下部的Cd含量在Cd處理下明顯增加，添加硅（Si）后，除浙大821的地下部表現(xiàn)不明顯外，兩個水稻品種地上部和地下部的Cd含量均明顯下降，如圖2所示。

1.4? ?Cd脅迫對作物光合作用的影響

光合作用是植物生存的生理基礎(chǔ)，同時也是植物生長最基本的生理過程之一[16]。相關(guān)研究表明，Cd對植物具有高毒性，會通過抑制葉綠素的合成影響植物的生長發(fā)育，從而影響植物光合作用[17]。曾翔[18]認為，水稻品種不同對Cd的耐受差異性不同，這種差異性是否也同樣會表現(xiàn)在葉片的光合作用中卻鮮有報道。滕振寧等人[19]認為，水稻品種YZX對Cd相對敏感，水稻品種XY-12對Cd相對耐受，在通過盆栽試驗測定了水稻葉片的光合速率后得出，在Cd脅迫下，兩種水稻品種的光響應(yīng)曲線存在差異，表現(xiàn)在光響應(yīng)曲線參數(shù)的差異上，表觀量子效率、最大凈光合速率、光飽和點都受到Cd的影響，而減少與控制相比，雖然光補償點大大增加，但是表現(xiàn)出Cd會降低光能利用率，削弱水稻利用弱光的能力，從而影響水稻的光合作用。

2? ?Cd脅迫對水稻耐Cd性研究展望

目前，與作物耐鹽性和耐旱性研究相比，作物耐Cd性的研究仍處于初級階段。我國水稻種質(zhì)資源非常豐富，已經(jīng)對水稻耐Cd性方面進行了大量研究。進入21世紀以來，對水稻耐Cd性的研究逐漸增多，包括賴星等人[20]通過鈍化處理對Cd污染水稻種植系統(tǒng)影響的能值進行了效益分析;劉家豪等人[21]通過葉面噴施硫（S）對Cd污染土壤中水稻累積Cd的機制進行了研究;何冰等人[22]在分析了不同生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對水稻生長及Cd積累的影響中得出結(jié)論，4 種 PGR都可在一定程度上減少水稻對Cd的積累。重金屬復合污染對水稻Cd的吸收、操作和積累有多大影響，針對這一問題，梁瑞等人[23]提出，在篩選Cd積累較低的品種時，應(yīng)加強復合污染的鑒別和處理。金銘[24]以2014年拔節(jié)孕穗期采集到的樣本數(shù)據(jù)為例，證明了水稻體內(nèi)重金屬濃度與土壤內(nèi)重金屬濃度呈現(xiàn)正相關(guān)，如圖3所示。

Cd是一種毒性很強的重金屬，不適合在田間環(huán)境中進行Cd的施用試驗，難以研究作物對耐Cd性的遺傳機制[25]。雖然耐Cd性研究文獻數(shù)量眾多，但是，目前集中在作物Cd脅迫下對礦物元素吸收方面的研究還較少。

在植物生長的過程中，植物需要不斷從外界吸收鐵（Fe）、錳（Mn）、銅（Cu）、鋅（Zn）、鎂（Mg）等礦質(zhì)元素，盡管這些礦質(zhì)元素的含量在植物體內(nèi)較少，但對植物的生長發(fā)育起到了至關(guān)重要的作用。其不僅是組成酶、維生素和生長素的重要成分，更是直接參與了植物體內(nèi)的新陳代謝，如Fe直接參與葉綠素的合成，Mn與蛋白質(zhì)和無機酸的代謝密切相關(guān)，Zn和Cu是許多酶的組成成分，Mg更是能直接決定植物光合作用的進行。而Cd能影響植物的新陳代謝，抑制生長，并能抑制某些營養(yǎng)元素的吸收和運輸。

綜上所述，如何緩解水稻在Cd脅迫下對營養(yǎng)元素的進一步吸收與轉(zhuǎn)運，直接決定了水稻的品質(zhì)、食物鏈的安全和人體對營養(yǎng)元素的吸收與利用。綜合比較分析Cd脅迫對水稻的影響，揭示作物耐Cd性機理及調(diào)控機制，將會為作物耐Cd性育種提供更有價值的理論依據(jù)。

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