李成林 Mienandi Nkodia Jessica Maguy Anane Gideon Owusu 馬曉昕 周克海 馬雄風(fēng) 楊代剛 高俊山

摘要 在我國長江中下游地區(qū)的棉花種植區(qū)域，由于受到長時間梅雨季和強降雨的影響，棉花在生長發(fā)育時期容易受到澇害脅迫，棉花的生理生化特征和分子機制都發(fā)生了變化，植株地下部分缺氧使地上部分的干物質(zhì)合成受阻，導(dǎo)致棉花產(chǎn)量和品質(zhì)嚴重下降，這成為當(dāng)前長江流域棉花產(chǎn)業(yè)穩(wěn)定的一大問題。綜述了澇害對棉花生理生化特征以及品質(zhì)產(chǎn)量的影響，并進一步分析了棉花耐澇的分子機制，為棉花耐澇種質(zhì)資源篩選和新品種選育提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 棉花;澇害;脅迫;生理生化特征;機制

中圖分類號 Q945.78? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）04-0016-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.04.005

Research Progress on Physiological，Biochemical Characteristics and Molecular Mechanisms of Waterlogging in Cotton Tolerance

LI Cheng-lin，Mienandi Nkodia Jessica Maguy，Anane Gideon Owusu et al （School of Life Sciences，Anhui Agricultural University，Hefei，Anhui 230036）

Abstract In the cotton growing areas in the middle and lower reaches of the Yangtze River，due to the influence of heavy rainfall in the plum rain season for a long time，cotton suffered waterlogging stress during the growth and development period.The physiological，biochemical and molecular mechanisms of cotton have changed.The hypoxia in the underground part of the plant blocked the synthesis of dry matter in the aboveground part，resulting in the serious decline of cotton yield and quality，this had become a major problem of cotton industry stability in the Yangtze River Basin.The effects of waterlogging on the physiological and biochemical characteristics，yield and quality of cotton were summarized.The molecular mechanism of waterlogging tolerance of cotton was further analyzed，which provided theoretical basis for the selection of waterlogging tolerant germplasm resources and the breeding of new cotton varieties.

Key words Cotton;Waterlogging;Stress;Physiological and biochemical characteristics;Mechanism

基金項目 橫向項目（KJ20200480）。

作者簡介 李成林（1996—），女，重慶人，碩士研究生，研究方向：植物生理生化。通信作者，教授，博士，從事植物生理生化與分子生物學(xué)、細胞工程，以及作物遺傳育種等領(lǐng)域的研究。

收稿日期 2020-10-22

棉花的澇漬災(zāi)害主要是受降雨氣候條件的影響，長江流域棉花在生長季會經(jīng)歷多個強降雨時期，尤其是在梅雨季6—7月中旬期間受到長時間降雨的影響，而此時棉株正好是苗期到蕾期，棉花花鈴期也會遭受夏季8月的強降雨，導(dǎo)致棉花的正常生長發(fā)育遭受嚴重的澇害。在長江中下游地區(qū)，由于其地理位置原因，有些城市的地下水位過高或者是土壤排水受阻，在受到強降雨后，經(jīng)常發(fā)生澇漬害。漬害是指田間持水量低于土壤含水量，土壤中水分過于飽和，棉花根系全部處于沼澤化的土壤中。澇害是指土壤中水分含量達到峰值，田間地面嚴重積水，棉株局部或者整株遭受淹沒。受到澇漬災(zāi)害的棉花，其生長發(fā)育受到嚴重制約，導(dǎo)致減產(chǎn)及品質(zhì)下降。擬綜合分析棉花忍耐澇漬脅迫的生理生化適應(yīng)性變化和分子機制，以期為進一步篩選耐澇種質(zhì)資源和選育耐澇棉花新品種提供有效方法和理論依據(jù)。

1 澇害對棉花生長發(fā)育的影響

1.1 澇害對細胞膜的影響

植株受到淹水脅迫，體內(nèi)的代謝受到影響，細胞膜會受到較大程度的破壞，并且隨著淹水脅迫時間和深度的增加，受到的傷害也會增大[1]。淹水后植株的液泡和葉綠體的質(zhì)膜都出現(xiàn)了形態(tài)上的變化，隨著淹水時間的增加液泡膜內(nèi)陷逐漸加劇，液泡膜與細胞質(zhì)隨之分離，直到液泡膜破裂。淹水初期6 h葉綠體膜開始局部破裂，

隨淹水時間的加長雙層膜逐漸降解， 內(nèi)部的基質(zhì)類囊體膜空泡化加劇，并出現(xiàn)明顯的解體，膜內(nèi)物質(zhì)流出，嚴重時導(dǎo)致細胞死亡[2]。唐凌凌等[3]研究表明細胞膜作為植株內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)運和分配的重要結(jié)構(gòu)，在受到淹水脅迫后通透性增大，電解質(zhì)出現(xiàn)外滲的現(xiàn)象，外液電導(dǎo)率也隨之增大。

1.2 澇害對棉株農(nóng)藝性狀的影響

棉株在受到澇漬脅迫后，最先通過直觀觀測方式發(fā)現(xiàn)變化的是棉株的農(nóng)藝性狀。棉花在澇漬脅迫后，光合作用開始減弱，葉綠素合成能力下降且葉綠素含量減少，葉片顏色逐漸發(fā)黃。澇漬脅迫還會使棉株根系活力下降，根冠比下降，導(dǎo)致棉株的株高降低和葉面積減小等性狀上的變化[4]。而棉花根因澇漬脅迫，導(dǎo)致營養(yǎng)生長受阻，使后期的生殖生長不足，從而使棉花產(chǎn)量減少。

1.3 澇害對棉株根系的影響

棉株根系處于淹水狀態(tài)下，有氧呼吸將降低，土壤中的氧氣因淹水而嚴重虧缺，因此淹水后的根系生理代謝活動將受到較大的影響[5]，根系活力在低氧環(huán)境下，呼吸代謝參與的中間產(chǎn)物和代謝產(chǎn)物同樣會受到影響。研究結(jié)果表明，植株的淹水深度不同，根系活力下降幅度不同，在淹水深度20 cm時，根系活力下降幅度最大，與對照組比較下降幅度接近90%[6]。根系處于淹水狀態(tài)時，其對植株生長發(fā)育的營養(yǎng)吸收有所抑制，嚴重情況下根系會出現(xiàn)壞死的現(xiàn)象。棉株根系在淹水脅迫環(huán)境下，根系形態(tài)也會發(fā)生變化，如根毛增多等。任佰朝等[7]研究發(fā)現(xiàn)，植株根系在淹水后根系的長度與莖粗都顯著減少，同樣根系干物質(zhì)吸收減少，根冠比減小，地上部分的各個器官所需要的營養(yǎng)物質(zhì)缺少，導(dǎo)致植株的產(chǎn)量減少[8]。

1.4 澇害對棉花光合生理的影響

棉株受到澇漬脅迫，直接影響地下部分根系的生長，導(dǎo)致地下部分礦物質(zhì)吸收受阻和地上部分的營養(yǎng)供應(yīng)不足等間接傷害[9]，棉株葉片CO2擴散氣孔導(dǎo)度降低， 隨之出現(xiàn)光合作用和光合速率下降[10-11]。光合作用是植株獲得能量來源和物質(zhì)的重要途徑之一，植株葉片隨澇漬脅迫時間的增加，其干葉產(chǎn)量逐漸減少[12]。在澇漬脅迫時，乙烯含量的增加迫使葉綠素降解，葉綠素含量的下降導(dǎo)致葉片開始出現(xiàn)變黃、萎蔫、早衰脫落的現(xiàn)象（圖1）。植物在不同生長發(fā)育階段受澇害脅迫時，其影響會有差異。研究表明蕎麥早期淹水處理72 h后，葉綠素?zé)晒饨档偷阶畹椭?，?.69，而后逐漸恢復(fù)至穩(wěn)定，在蕎麥最大營養(yǎng)生長階段淹水處理72 h，葉綠素?zé)晒庖策_到最低值，為0.78，隨后解除淹水1～4 d，葉綠素?zé)晒廒呌谄椒€(wěn)[13]。長期淹水下，植株葉片的捕光能力下降，光合作用受到制約[14]。綜上所述，植物在受到淹水1 d后，光合途徑和光合作用均受到影響，而淹水導(dǎo)致植株在不同的生長發(fā)育階段受到的淹水影響程度不同，如棉花在花鈴期開始最大營養(yǎng)生長和生殖生長，此時也是對水分最為敏感的時期，葉綠素含量的降低使得光合作用受阻，植株不能正常發(fā)育，持續(xù)的澇害會嚴重影響植株，甚至出現(xiàn)死亡的現(xiàn)象。

1.5 澇害對棉花代謝途徑的影響

當(dāng)棉株受到澇漬脅迫時，土壤間隙空氣減少，植株根系嚴重缺氧，各種酶保護體系受到脅迫損害從而致使質(zhì)膜也受到破壞，植株代謝發(fā)生紊亂[15]。棉株代謝途徑在缺氧的情況下，有氧代謝途徑受阻，三羧酸循環(huán)受限，無氧代謝的相關(guān)酶活性增加[16]，當(dāng)有氧呼吸速率逐漸降低時，無氧呼吸開始產(chǎn)生大量有害產(chǎn)物乳酸和乙醇，無氧呼吸成為了植株獲取ATP的重要來源，而無氧呼吸所產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物只占有氧呼吸代謝產(chǎn)物的不到十分之一，使得棉株所需能量供應(yīng)不足，根系主動運輸無機鹽的能力顯著減弱，根系活力降低。研究表明，處理時間不同的植株根系，在淹水時間初期4 d左右開始出現(xiàn)顯著的差異，當(dāng)淹水處理6 d時，處理組與對照的根系活力相差達到45%～50%，淹水時間越長，根系活力恢復(fù)能力則隨之減弱[17]。棉花根系直接受到淹水的影響，氧氣不足使得自身代謝紊亂，呼吸產(chǎn)在的能量不足，使棉株正常生長發(fā)育，且根系活力可以作為衡量棉花忍耐澇漬能力的一個指標。

1.6 澇害對酶活性的影響

無氧呼吸產(chǎn)生的高濃度乙烯、乙酸和其他厭氧有毒害物質(zhì)，都會對細胞代謝造成不利影響，澇漬脅迫下的根系在無氧條件下還會產(chǎn)生乙醇、乙醛等能物質(zhì)，從而破壞了植株體內(nèi)活性氧代謝系統(tǒng)的平衡，活性氧的增加而活性氧清除劑減少[18]，使得膜脂過氧化程度加劇，對細胞膜造成嚴重的損害[19]。劉旭等[20]在對泡桐淹水脅迫下幼苗抗氧化酶活性影響一文中提出，淹水下3種泡桐品種中的抗氧化酶活性大多都呈現(xiàn)下降的趨勢，除了表現(xiàn)出耐澇的品種，其淹水后SOD活性升高，可能是通過提高SOD活性來忍耐淹水脅迫所帶來的傷害。

1.7 澇害對丙二醛（MDA）的影響

丙二醛（MDA）是細胞膜脂過氧化物最重要的產(chǎn)物之一。有研究表明，2個玉米品種在淹水后9～15 d葉片中的MDA含量不斷積累，使得葉片細胞膜和酶體系受到損害，與不淹水的對照組相比，MDA含量最高增加達104.47%，最低增加為31.65%[21]。處于淹水脅迫的棉花抗氧化酶活性受到影響開始大幅度下降，使活性氧積累，植物清除體內(nèi)活性氧的能力減弱，棉葉衰老速度加快，并且淹水程度越大影響也越大，MDA含量隨之增多，導(dǎo)致細胞膜的選擇透性增大和電解質(zhì)外滲，進一步影響到其他生理生化代謝活動。

2 不同生育期棉花受澇害脅迫的影響

2.1 澇害對棉花苗期的影響

不同生育期的棉株對水分需求有所不同[22]，棉株苗期需水量是整個生育期最少的時期，而苗期正值營養(yǎng)生長，長江中下游的梅雨季對棉株的生長發(fā)育會產(chǎn)生較大影響[23]。劉凱文等[24]研究表明，棉苗淹水3 d后，棉葉的光合途徑開始發(fā)生明顯的變化，淹水處理6 d后棉株的棉葉PSⅡ系統(tǒng)光合能力開始下降，棉葉的色素構(gòu)成比例發(fā)生改變，水分脅迫后棉葉中葉黃素的含量開始增加，而葉綠素則大量分解。苗期澇害使植株保護性酶受到影響，棉葉葉綠素含量減少，光合途徑受阻，對棉株的正常發(fā)育造成不利的影響。因此在棉花苗期受澇漬災(zāi)害后，要進行及時的排澇或補救措施[25]。

2.2 澇害對棉花蕾期的影響

棉花的盛蕾期和花鈴期是棉花品質(zhì)和產(chǎn)量形成最為重要的時期，棉株在蕾期受到澇漬脅迫，光合作用產(chǎn)生的干物質(zhì)減少[26]，導(dǎo)致植株的營養(yǎng)器官對養(yǎng)分的吸收能力減弱，生長發(fā)育受阻，從而影響到棉株的生殖生長[27]。蕾期棉株在澇漬脅迫時，蕾數(shù)明顯低于對照組，說明蕾期的結(jié)蕾數(shù)量受到一定的影響[28]。

2.3 澇害對棉花花期的影響

棉花花期正處于生殖生長階段，此時棉花遇到澇害則對棉株的開花產(chǎn)生影響[29]。澇害脅迫時地下部分受到直接影響，地上部分所需的營養(yǎng)不足，因此抑制了棉株的開花，開花期推遲，脫落率增大。花期淹水對棉株鈴重影響較大，并且所受澇害時間越長和澇害發(fā)生越遲對其產(chǎn)量損傷越大[30]。棉株開花后正值棉鈴和纖維生長發(fā)育階段，淹水澇害脅迫導(dǎo)致棉鈴重降低及棉纖維品質(zhì)受到負面影響。因此在花期需要做好減澇措施，來減少澇害給棉花品質(zhì)產(chǎn)量的負面影響。

2.4 澇害對棉花鈴期的影響 7月上旬到8月底是棉花的開花結(jié)鈴生長發(fā)育階段，同時也是棉花品質(zhì)產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時期，因此澇漬脅迫會對棉花品質(zhì)產(chǎn)量造成較大的影響[31]。張文英等[32]研究表明，棉株花鈴期受到澇漬脅迫后，棉株的農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量均受到明顯的影響，從試驗結(jié)果看，各處理棉株與對照相比，株高明顯低于對照組，依次降低了17.1、 18.2、 19.5 cm，且第一果節(jié)位呈上升趨勢，淹水處理棉株的總果枝節(jié)數(shù)減少，脫落率增大，產(chǎn)量指標降低[33]。

3 澇害對棉花品質(zhì)產(chǎn)量的影響 棉花在不同生育期會經(jīng)歷不同程度的淹水，不利的生長環(huán)境對棉花的生理代謝造成影響，導(dǎo)致棉花產(chǎn)量減少，并降低了棉花的品質(zhì)[34]。近10年，苗期和花鈴期不同程度的持續(xù)澇漬災(zāi)害，使棉花產(chǎn)量減產(chǎn)50%左右。試驗結(jié)果表明，棉花在苗期多次受澇，受澇時間10 d左右，現(xiàn)蕾期、花鈴期多次受澇且時長均在10～15 d，都對棉花產(chǎn)量造成了嚴重影響，減產(chǎn)量達28%以上，不同時期的棉花受澇次數(shù)越多且時間均大于5 d，棉花的減產(chǎn)幅度將達45%左右[35]。在長江中下游地區(qū)，持續(xù)的強降雨時期也正好是棉花生長發(fā)育的開花到吐絮時期，淹水導(dǎo)致棉株結(jié)鈴率和鈴重降低，棉花產(chǎn)量受到嚴重制約。有研究發(fā)現(xiàn)，對棉花蕾期淹水處理后，棉花的品質(zhì)如纖維長度、整齊度等都明顯低于對照組[36]，這是因為棉花在生長發(fā)育過程中，澇漬使光合速率降低，導(dǎo)致棉花纖維合成率降低，從而影響到棉纖維強度和馬克隆值[37-38]等品質(zhì)指標。有試驗表明，棉株在澇害脅迫后的產(chǎn)量指標均受到影響，通過對棉株分別淹水處理5、8 d，每日淹水處理的棉花減產(chǎn)達6.22%[39]。棉花產(chǎn)量減少是因為淹水在對棉花生長發(fā)育的關(guān)鍵時期造成的負面影響，地下部分為地上部分提供營養(yǎng)不足，而棉花生殖生長所需要的干物質(zhì)也不足，導(dǎo)致棉花減產(chǎn)降質(zhì)。

4 棉花澇害脅迫的適應(yīng)機制

4.1 根系適應(yīng)機制

棉花在受到澇漬脅迫時，為了適應(yīng)環(huán)境會發(fā)生相應(yīng)的反應(yīng)，從而能在脅迫環(huán)境下繼續(xù)生長發(fā)育[40]。棉株在受到澇害時，較多的初生根會出現(xiàn)壞死的現(xiàn)象，葉片氣孔關(guān)閉，CO2 擴散的氣孔阻力增大[41]。澇漬脅迫環(huán)境下土壤氧氣減少，使棉株根系的生長活力受到嚴重阻礙。根系孔隙率增加和根系密度降低，通氣根和莖逐漸增粗，細胞排列疏松，細胞間隙增大，從而促進根系的生存，同時有助于養(yǎng)分的吸收[42-43]，不定根根尖細胞具有較強的分裂能力和生理活性，從而代替死亡的初生根來保障植物的基本生產(chǎn)需要[44]。

4.2 生理生化適應(yīng)機制

4.2.1 光合生理下降。

棉株在淹水環(huán)境下根系嚴重缺氧，間接性地影響到光合作用，葉片氣孔開始關(guān)閉，CO2氣體的擴散受阻，光合速率迅速降低[45]。研究表明，澇漬脅迫導(dǎo)致葉綠素含量下降，凈光合速率減慢，澇漬脅迫結(jié)束后，凈光合速率降低速度減慢，隨后逐漸恢復(fù)升高[46]。棉株的呼吸作用也在澇漬脅迫后受到較大的影響，棉株根系缺氧使棉株進行無氧呼吸，從而形成大量有毒物質(zhì)，致使根系逐漸變黑，嚴重時甚至?xí)癄€，從而篩選并培育耐澇棉花品種，提高棉花抵抗逆境能力，減輕水澇給棉花帶來的傷害。

4.2.2 酶活性變化。

澇漬脅迫環(huán)境下，植物的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）等酶活性會隨著脅迫時間的不同而受到不同程度的影響[47]。王麗等[48-49] 研究表明，棉株隨著澇漬脅迫時間的推移，SOD活性呈下降趨勢，POD活性逐漸升高，到淹水處理第5天達到最大值，隨后開始下降，這也是篩選耐澇品種的鑒定方法之一。

5 分子機制

棉花遭受淹水脅迫時，影響到棉株生理生化代謝過程中相關(guān)基因表達。通過對棉花淹水處理4 h，根部有1 012個基因的表達發(fā)生了變化，而葉片中也有1 305個基因表達在淹水后24 h同樣發(fā)生了變化[50]。另外，轉(zhuǎn)錄因子在基因表達蛋白質(zhì)的調(diào)控中，對棉株在逆境脅迫下的生長發(fā)育發(fā)揮了重要作用。有文獻報道，在棉花根部也發(fā)現(xiàn)8個GhERF基因在受澇害脅迫時誘導(dǎo)表達量升高[51]。鄒甜[52]在棉花澇漬關(guān)鍵基因鑒定中發(fā)現(xiàn)MDH1、At4g29360、Ubqln1、PME7這4個基因與棉花耐澇漬有著密切的關(guān)聯(lián)。目前對棉花澇漬相關(guān)基因的研究還需要進一步探析。

6 小結(jié)與展望

澇害脅迫是影響棉花產(chǎn)質(zhì)量的主要自然因素之一，而篩選或培育耐澇品種是有效保障棉花品質(zhì)和產(chǎn)量的方法。

澇害脅迫使棉株的農(nóng)藝性狀發(fā)生改變，根部首先受到脅迫傷害，淹水下氧氣減少，根部的正常代謝途徑發(fā)生變化，無氧呼吸產(chǎn)生的有毒物質(zhì)對根部造成二次傷害，棉株不能正常生長發(fā)育，植株整體表現(xiàn)出營養(yǎng)不足、植株矮小。因此，根部為了適應(yīng)脅迫環(huán)境發(fā)生形態(tài)上的變化，根部根毛和通氣組織增多，生成不定根?？?jié)趁拗昶贩N首先表現(xiàn)在形態(tài)上，株高和葉片等指標受影響小的可以初步判斷為耐澇棉花品種。

淹水脅迫對棉花生理生化的各個指標均造成負面影響。水分脅迫下棉株生理生化適應(yīng)機制發(fā)生改變，今后可以將抗氧化酶中的各種酶是否存在相互關(guān)聯(lián)作為新研究方向進行探討分析。不同品種棉株存在差異，在澇漬脅迫后表現(xiàn)出不同程度的影響，可能會表現(xiàn)在農(nóng)藝性狀上，也可能會表現(xiàn)在產(chǎn)量品質(zhì)上，所以篩選耐澇棉花品種需要對各個指標進行綜合分析。

目前國內(nèi)外對棉花分子機制相關(guān)研究較少，而分子機制的研究是篩選和培育抗?jié)趁藁ㄆ贩N的關(guān)鍵步驟之一，因此對抗?jié)趁藁ㄆ贩N的鑒定和篩選需要從分子水平進行解析，對初步篩選出的耐澇和不耐澇棉花品種進行基因差異表達分析，找到抗?jié)诚嚓P(guān)基因，并且將耐澇棉品種基因轉(zhuǎn)入到敏感品種中，可以提高棉花的耐澇性。以往的研究者大多從栽培管理方面對棉花澇害進行修復(fù)，而在以后的生產(chǎn)實踐中，根據(jù)棉株在淹水脅迫后所表現(xiàn)出的澇害反應(yīng)，采取適當(dāng)?shù)难a救措施，如對于在不同生育時期受澇害的棉株，可采用營養(yǎng)素噴灑葉面進行補救，將脅迫造成的傷害降到最低。同時確定快速鑒定耐澇棉花品種的方法，將有優(yōu)勢、耐澇基因的棉株雜交培育出新品種，為今后的棉花耐澇性研究提供新的研究理論基礎(chǔ)。

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