晏鳴霄，孫楠，顧伯健，賀如川，劉瑛

(1.中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園，云南西雙版納666303； 2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049；3.鄭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生物多樣性研究所，鄭州450001； 4.復(fù)旦大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，上海200433)

生態(tài)位分化對(duì)同域分布的物種共存的重要性是被普遍認(rèn)可的(儲(chǔ)誠(chéng)進(jìn)等，2017)。根據(jù)競(jìng)爭(zhēng)排斥原理，生態(tài)需求相似的競(jìng)爭(zhēng)者同域分布時(shí)，必須通過(guò)至少一個(gè)生態(tài)位維度的分化才能實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定共存(Hardin，1960)。生態(tài)位分化主要在生境、食物和時(shí)間3個(gè)維度上發(fā)生(Schoener，1974)，其中，海拔(垂直空間)和植被類型(水平空間)屬于生境維度，日活動(dòng)節(jié)律和季節(jié)變化屬于時(shí)間維度。對(duì)比同域分布近緣物種的生態(tài)位特征，有利于指導(dǎo)多物種保護(hù)工作的實(shí)踐(Linnell & Strand，2010)。

云南是中國(guó)唯一有綠孔雀Pavomuticus分布的省份，且滇中地區(qū)是其重點(diǎn)分布區(qū)域(滑榮等，2018；Kongetal.，2018)。經(jīng)過(guò)前期調(diào)查，在玉溪市峨山和新平交界處發(fā)現(xiàn)有綠孔雀與多種雉類共存現(xiàn)象。其中，綠孔雀和白鷴Lophuranycthemera為當(dāng)?shù)貎?yōu)勢(shì)雉類物種(表1)。綠孔雀和白鷴同屬雞形目Galliformes雉科Phasianidae，均為典型的熱帶-亞熱帶林棲物種(鄭光美，2015)，世界分布范圍有重疊(圖1)。相近的體型和食性需求(Madgeetal.，2000；鄭光美，2015)使二者在同域分布時(shí)可能成為潛在的競(jìng)爭(zhēng)者，是考察大型雉類生態(tài)位分化的理想對(duì)象。綠孔雀是國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄列為瀕危(EN)等級(jí)(IUCN，2020)、《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》(蔣志剛等，2016)列為極危(CR)等級(jí)，國(guó)內(nèi)現(xiàn)存數(shù)量?jī)H235～280只(滑榮等，2018)；白鷴是國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。國(guó)內(nèi)對(duì)白鷴的研究歷史較長(zhǎng)，對(duì)其活動(dòng)節(jié)律和生境利用等多有研究(高育仁，余德群，1995；余建平等，2017；劉佳等，2019)。關(guān)于白鷴及其同域分布的雉類種間生態(tài)位分化的研究也較多，陳俊豪等(2009)研究了白鷴與白頸長(zhǎng)尾雉Syrmaticuselliooti秋冬季空間生態(tài)位差異，劉鵬等(2012)對(duì)比了江西官山自然保護(hù)區(qū)4種雉類的生境選擇差異，王方等(2020)比較了云南哀牢山白鷴和原雞Gallusgallus的活動(dòng)節(jié)律等。而綠孔雀生性機(jī)警敏感不易觀察，有關(guān)野生綠孔雀的生態(tài)學(xué)研究較少，且限于單一物種，集中在其生境利用和活動(dòng)節(jié)律方面(楊曉君等，2000；劉釗等，2008，2018；Liuetal.，2009；李旭等，2016)。目前尚無(wú)對(duì)綠孔雀和與其同域分布的雉類物種之間生態(tài)位分化的研究。

表1 基于紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)獲得的雉類(2018—2019)Table 1 Galliformes species obtained by camera-traps(2018-2019)

在沒(méi)有綠孔雀分布的研究區(qū)域中，白鷴通常是森林雉類的優(yōu)勢(shì)物種，占據(jù)更寬的生態(tài)位(陳俊豪等，2009；劉鵬等，2012)。然而，當(dāng)這2種大型雉類同域分布時(shí)，二者的生態(tài)位會(huì)如何發(fā)生變化以實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定共存，這是本研究試圖解答的問(wèn)題。本研究在玉溪市峨山和新平交界處山地利用紅外相機(jī)技術(shù)對(duì)綠孔雀和白鷴進(jìn)行調(diào)查，比較二者在海拔、植被類型利用和日活動(dòng)節(jié)律3個(gè)生態(tài)位維度上的異同，為深入探討近緣雉類物種的共存機(jī)制提供理論依據(jù)，并提出合理的保護(hù)建議。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于云南省玉溪市峨山縣和新平縣交匯處(102°3′50″～102°9′41″E，24°3′27″～24°10′10″N；圖1)，海拔1 150～1 650 m。植被類型為以云南松Pinusyunnanensis為主構(gòu)成的暖性針葉林和半濕潤(rùn)常綠闊葉林。滇中地區(qū)屬低緯高原，南亞熱帶、中亞熱帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，一年分為旱季(11月至次年4月)和雨季(5—10月)。旱季溫度低且降水少，平均日出時(shí)間為07∶30，日落時(shí)間為19∶00；雨季溫度高且濕度大，平均日出時(shí)間為06∶45，日落時(shí)間為19∶35。

1.2 數(shù)據(jù)收集和整理

紅外相機(jī)技術(shù)被廣泛用于野生動(dòng)物調(diào)查和研究，其隱蔽性強(qiáng)，對(duì)動(dòng)物干擾小，且能夠在大范圍長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)有效記錄連續(xù)的時(shí)空數(shù)據(jù)(李晟等，2014；肖治術(shù)等，2014)，是研究野生動(dòng)物自然活動(dòng)情況的有利工具。本研究于2018年6月—2019年5月基于紅外相機(jī)技術(shù)在研究區(qū)域內(nèi)開(kāi)展雉類物種監(jiān)測(cè)。在區(qū)域內(nèi)制作1 km×1 km網(wǎng)格地圖，每個(gè)網(wǎng)格中設(shè)置1臺(tái)紅外相機(jī)(Ltl-6511MC；獵科公司，珠海)，任意2臺(tái)相機(jī)直線距離大于500 m。布設(shè)過(guò)程中未使用誘餌，確保記錄動(dòng)物在自然狀態(tài)下的活動(dòng)。到達(dá)合適地點(diǎn)后，沿小路或有野生動(dòng)物活動(dòng)痕跡的地方布設(shè)紅外相機(jī)，在面向小路或活動(dòng)痕跡3～5 m處選擇視野開(kāi)闊的位置，將相機(jī)固定在離地面0.5～1.2 m的樹干上，鏡頭避開(kāi)陽(yáng)光直射的角度。紅外相機(jī)參數(shù)設(shè)置為“拍照”，連續(xù)拍攝3張，觸發(fā)間隔10 s，24 h工作。相機(jī)固定后，清除相機(jī)前的樹枝和雜草，避免錯(cuò)誤觸發(fā)。記錄相機(jī)位點(diǎn)信息。每6個(gè)月回收一次數(shù)據(jù)，并更換電池和存儲(chǔ)卡。

紅外相機(jī)照片回收后，使用生物多樣性檢測(cè)儀管理系統(tǒng)(Bio-Photo V2.1；易安衛(wèi)士高端技術(shù)裝備研發(fā)中心)提取照片中日期和時(shí)間等基礎(chǔ)信息，參考《中國(guó)野外鳥類手冊(cè)》(約翰·馬敬能等，2000)對(duì)照片中的野生動(dòng)物進(jìn)行物種鑒定，并由系統(tǒng)直接導(dǎo)出Excel，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行后續(xù)整理。為避免過(guò)高估計(jì)物種探測(cè)率，將同一物種在同一相機(jī)位點(diǎn)連續(xù)30 min(±1 min)內(nèi)的拍攝記錄記為一次獨(dú)立事件(O’Brien，2008)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.2 空間利用將海拔從1 650 m開(kāi)始向下每100 m劃為一個(gè)水平(1 350 m以下多為溝谷，面積較小，劃為一個(gè)水平)，共劃分為4個(gè)水平。為對(duì)比綠孔雀和白鷴在各海拔水平的利用情況，使用Wilcoxon秩和檢驗(yàn)對(duì)同季節(jié)多物種之間以及單物種多季節(jié)之間進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。植被類型按當(dāng)?shù)刂饕中头譃獒樔~林、闊葉林、針闊混交林和灌叢4種。通過(guò)比較綠孔雀和白鷴在各植被類型中被探測(cè)到的獨(dú)立事件數(shù)的百分比來(lái)考察不同季節(jié)不同物種對(duì)植被的利用情況。

1.3.3 日活動(dòng)節(jié)律采用非參數(shù)核密度估計(jì)方法分析日活動(dòng)節(jié)律。使用R Studio(R Core Team，2019)中的overlap(Meredith & Ridout，2014)繪制物種核密度曲線圖，并計(jì)算重疊指數(shù)：重疊指數(shù)根據(jù)成對(duì)物種較小的樣本數(shù)選取，來(lái)判斷重疊程度：當(dāng)樣本量小于50時(shí)采用Delta1值，當(dāng)樣本量大于75時(shí)采用Delta4值。activity包(Rowcliffe，2016)利用Wald test對(duì)同一分布的循環(huán)預(yù)測(cè)值進(jìn)行概率檢驗(yàn)考察同一物種季節(jié)間以及不同季節(jié)物種間日活動(dòng)節(jié)律的差異性。統(tǒng)計(jì)分析和制圖均在R Studio中處理。

2 研究結(jié)果

2.1 雉類多樣性情況

在研究區(qū)域內(nèi)布設(shè)紅外相機(jī)位點(diǎn)77個(gè)，去除被偷和損壞的位點(diǎn)，最終獲得63個(gè)有效相機(jī)位點(diǎn)，累計(jì)使用相機(jī)191臺(tái)次。雨季降雨量大，許多相機(jī)后期工作中斷，為確保調(diào)查強(qiáng)度一致，僅取5—9月的數(shù)據(jù)代表雨季；旱季相機(jī)均正常工作，有效數(shù)據(jù)時(shí)間為11—4月。調(diào)查期間在32個(gè)位點(diǎn)拍攝到綠孔雀、白鷴、黑頸長(zhǎng)尾雉Syrmaticushumiae、白腹錦雞Chrysolophusamherstiae和原雞5種雉類(中華鷓鴣Francolinuspintadeanus在走樣線時(shí)調(diào)查到，但未被紅外相機(jī)探測(cè)到)，共計(jì)237個(gè)獨(dú)立事件，其中，綠孔雀的相對(duì)多度指數(shù)最高(RAI=0.73)，其次為白鷴(RAI=0.56)，二者為當(dāng)?shù)仫纛惖膬?yōu)勢(shì)物種(表1)。拍到綠孔雀和白鷴的相機(jī)位點(diǎn)數(shù)分別為 25個(gè)和14個(gè)，二者都拍到的位點(diǎn)共有9個(gè)(表2)。旱季探測(cè)到二者的獨(dú)立事件數(shù)比雨季的更多。

表2 紅外相機(jī)位點(diǎn)分布和物種探測(cè)情況Table 2 Distribution of camera-trap stations and detection times of species

2.2 空間利用差異

綠孔雀和白鷴對(duì)區(qū)域內(nèi)4種植被類型均有利用，但是利用率顯著不同。綠孔雀對(duì)各種植被類型的利用較平均，其中，對(duì)針葉林的利用率全年最高(旱季：34.25%，雨季：55.00%)，旱季利用率次高的是針闊混交林(28.77%)，雨季則更多出現(xiàn)在灌叢(32.50%)。白鷴對(duì)闊葉林的利用表現(xiàn)出明顯偏好(旱季：93.00%，雨季：77.27%)，對(duì)針葉林也有一定的利用(旱季：6.00%，雨季：18.18%)，但在其他2個(gè)植被類型中各只有1個(gè)獨(dú)立事件發(fā)生(圖2)。

綠孔雀分布的海拔范圍比白鷴更寬，其主要活動(dòng)海拔明顯更高(1 486 m±75.2 m vs. 1 390 m±71.9 m; w=8 122.5，P<0.001)。綠孔雀旱季活動(dòng)的海拔范圍比雨季更寬，但是差異不明顯(1 480 m±78.1 m vs. 1 498 m±69.1 m;w=1 245，P=0.19)；白鷴旱季活動(dòng)的海拔則比雨季明顯更低(1 382 m±62.8 m vs. 1 414 m±92.1 m;w=356.5，P<0.001)(圖3)。

2.3 活動(dòng)節(jié)律差異

綠孔雀和白鷴均為晝行性物種。綠孔雀為晨昏活動(dòng)模式，日間活動(dòng)的2個(gè)高峰分別出現(xiàn)在日出后和日落前，活動(dòng)低谷期在正午，季節(jié)間日活動(dòng)節(jié)律之間的差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(Dhat1=0.75，P=0.15；圖4：a)。白鷴只有1個(gè)日間活動(dòng)高峰，主要出現(xiàn)在午后，旱季的活動(dòng)高峰(約17∶00)比雨季(約13∶00)更晚，季節(jié)間活動(dòng)節(jié)律差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(Dhat1=0.62，P<0.01；圖4：b)。綠孔雀和白鷴日活動(dòng)節(jié)律在旱季(Dhat1=0.55，P<0.001；圖4：c)和雨季(Dhat1=0.61，P<0.01；圖4：d)之間的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

3 討論

在本研究區(qū)域中，綠孔雀和白鷴雖然都是優(yōu)勢(shì)雉類物種，但前者的相對(duì)多度卻是其他所有同域分布的雉類相對(duì)多度之和，其空間生態(tài)位，無(wú)論在海拔分布還是植被類型利用上都比白鷴廣泛得多。

在沒(méi)有綠孔雀分布的研究區(qū)域中，白鷴通常是森林雉類的優(yōu)勢(shì)物種，海拔分布范圍相對(duì)較寬(陳俊豪等，2009；劉鵬等，2012)，日活動(dòng)節(jié)律也是正常的晨昏雙峰特征(高育仁，余德群，1995；劉鵬等，2012；余建平等，2017；劉佳等，2019)。然而，白鷴在本研究中卻明顯不同于其他研究區(qū)域，活動(dòng)只集中在海拔1 350～1 400 m這一相對(duì)狹窄的區(qū)間內(nèi)，日活動(dòng)節(jié)律也僅有單個(gè)峰值，且與綠孔雀活動(dòng)高峰明顯錯(cuò)開(kāi)。Schoener(1974)認(rèn)為同域物種生態(tài)位分化的強(qiáng)度隨空間、食物和時(shí)間的順序遞減。由于時(shí)間本身具有剛性不容易改變，日活動(dòng)節(jié)律調(diào)整通常被認(rèn)為是最后被啟動(dòng)的一種共存機(jī)制，特別是在活動(dòng)空間受限制或干擾的情況下(Harringtonetal.，2009)。因此，近緣物種同域分布時(shí)首先會(huì)在空間分布上發(fā)生顯著變化，在有限空間內(nèi)的種間競(jìng)爭(zhēng)會(huì)導(dǎo)致日活動(dòng)節(jié)律的改變(孫楠等，2020；Sunetal.，2020)。本研究區(qū)域中，白鷴和綠孔雀在時(shí)空生態(tài)位上發(fā)生的改變和分化也印證了上述規(guī)律。

在東南亞地區(qū)進(jìn)行的研究顯示，綠孔雀偏好利用較為開(kāi)闊的“落葉龍腦香林”和半常綠季雨林(Brickle，2002；Saridnirunetal.，2017)。但是，本研究發(fā)現(xiàn)綠孔雀對(duì)棲息地的選擇在旱季沒(méi)有明顯偏好，在雨季則主要利用針葉林。鄭光美(2015)認(rèn)為綠孔雀選擇針葉林是被迫適應(yīng)，本研究則認(rèn)為，滇中地區(qū)針葉林干燥和林下較開(kāi)闊的特征可能使其作為東南亞同類植被的替代林型。另一方面，求偶期的雄性綠孔雀需要開(kāi)闊的林地開(kāi)屏展示(Brickle，2000)，針葉林可以滿足此需求。實(shí)地調(diào)查時(shí)目擊了綠孔雀在針葉林下刨食白蟻巢穴，說(shuō)明針葉林中也有綠孔雀的食物分布；同樣，當(dāng)?shù)毓鄥惨匀A西小石積Osteomelesschwerinae為優(yōu)勢(shì)物種，訪問(wèn)當(dāng)?shù)鼐用竦弥@也是綠孔雀食物之一。另外，綠孔雀的體色使其在開(kāi)闊林地也較易隱蔽。相反，白鷴卻幾乎不在針葉林和灌叢中出現(xiàn)，而是對(duì)蓋度較高、濕度較大的闊葉林表現(xiàn)出明顯偏好，這可能與其雄性體色與環(huán)境差異過(guò)大，需要隱蔽有關(guān)(盧汰春，1991)(圖5)。綠孔雀在旱季也會(huì)增加對(duì)闊葉林的利用，可能因?yàn)榫G孔雀的雛鳥孵化期在5、6月(鄭光美，2015)，相對(duì)濕潤(rùn)茂密的闊葉林有利于雛鳥隱蔽，且有落果供其覓食(Brickle，2002)。白鷴在雨季則會(huì)增加對(duì)針葉林的利用，可能與該季節(jié)針葉林中可提供的食物增多有關(guān)。

綠孔雀是中國(guó)最為珍稀的保護(hù)物種之一，盜獵和棲息地喪失是其受威脅的主要原因(IUCN，2020)。本研究區(qū)域中有6種雉類，其中5種在中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄中被列為近危(NT)以上等級(jí)，相對(duì)多度指數(shù)最高的是綠孔雀。雖然本次調(diào)查尚不足以對(duì)種群數(shù)量進(jìn)行估計(jì)，但根據(jù)紅外相機(jī)拍攝到雉類的位點(diǎn)數(shù)(32/63)可以推算該地區(qū)約50%區(qū)域有野生雉類棲息，40%(25/63)的區(qū)域有綠孔雀活動(dòng)。這說(shuō)明當(dāng)?shù)卣膰?yán)格管理、常規(guī)巡護(hù)和對(duì)植被維護(hù)等工作使綠孔雀免受前述威脅，保護(hù)成效顯著。但是，當(dāng)?shù)厝藶榛顒?dòng)的影響仍不容忽視。有研究表明，綠孔雀主要選擇河谷兩側(cè)的低地棲息(Brickle，2002；Liuetal.，2009；Saridnirunetal.，2017)。本研究中綠孔雀主要分布在1 500 m左右的山地，實(shí)地調(diào)查則發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)睾０? 200 m左右的亞尼河河谷地帶人為活動(dòng)強(qiáng)度較高，這可能是迫使綠孔雀向較高海拔遷移的主要原因。此外，研究區(qū)域的西北部有一片雉類分布的空白地區(qū)為育苗基地，人為活動(dòng)較多，且植被類型以單一針葉林為主，缺少闊葉林成份，可能無(wú)法在旱季為野生雉類提供水源和食物。因此，控制人為干擾、增加該區(qū)域半濕潤(rùn)常綠闊葉林的面積對(duì)提高棲息地質(zhì)量以及維持當(dāng)?shù)卮笾行惋纛惙N群有重要意義。綠孔雀在該地區(qū)的廣泛適應(yīng)性在其他地區(qū)并不多見(jiàn)，建議將該地區(qū)劃為以綠孔雀為主的重點(diǎn)雉類保護(hù)區(qū)域，未來(lái)將開(kāi)展更多關(guān)于野生綠孔雀的基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)研究，為制定更詳盡的保護(hù)策略提供數(shù)據(jù)支持。