呂廣德　殷復(fù)偉　王超　李寧　錢兆國　吳科

摘要： 于2016-2019年小麥生長季進(jìn)行小麥品種泰科麥33的田間播種量試驗(yàn)，2016-2017年播種量為75 kg/hm2（SA1）、150 kg/hm2（SA2）、225 kg/hm2（SA3）、300 kg/hm2（SA4）、375 kg/hm2（SA5）5個(gè)水平，2017-2018和2018-2019兩個(gè)小麥生長季調(diào)整播種量為75.0 kg/hm2（SA6）、112.5 kg/hm2（SA7）、150.0 kg/hm2（SA8）、187.5 kg/hm2（SA9）、225.0 kg/hm2（SA10）5個(gè)水平，同時(shí)在2018-2019年重復(fù)2016-2017年的試驗(yàn)。測定不同播種量條件下泰科麥33生育階段的干物質(zhì)累積量，并根據(jù)干物質(zhì)累積量分析生物量積累特征以及開花前后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特性;通過測定開花后旗葉的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和凈光合速率，分析不同播種量條件下泰科麥33的光合作用差異;對(duì)不同播種量條件下泰科麥33籽粒產(chǎn)量和產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的差異進(jìn)行分析。結(jié)果表明，在所有播種量條件下，開花前干物質(zhì)累積量高于開花后干物質(zhì)累積量，但對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率卻低于開花后;在SA1～SA5處理中，與SA1、SA3、SA4、SA5相比，SA2的干物質(zhì)累積量顯著提高，2016-2017年分別提高了5.9%、1.6%、8.6%、9.7%，2018-2019年分別提高了6.5%、1.5%、11.5%、13.6%;在SA6～SA10處理中，2017-2018年干物質(zhì)累積量SA9處理最高，為14 779.17 kg/hm2，2018-2019年SA8處理最高為17 405.25 kg/hm2。不同播種量下泰科麥33干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)曲線均符合 Logistic 模型，在SA1～SA5處理中，兩年干物質(zhì)最大積累速率（Vm）均出現(xiàn)在SA2處理，與各處理平均值相比，干物質(zhì)最大累積量分別提高了4.1%和6.7%， 快速累積持續(xù)時(shí)間雖然分別縮短了7.6 d和6.1 d，但最大累積速率分別提升了14.9%和15.6%;SA6～SA10處理中，2017-2018年SA9處理的干物質(zhì)最大積累速率最高，與各處理平均值相比，干物質(zhì)最大累積量提高了7.4%， 快速累積持續(xù)時(shí)間延長了0.8 d，最大累積速率提升了0.6%;2018-2019年，干物質(zhì)最大累積量出現(xiàn)在SA8處理，與各處理平均值相比，干物質(zhì)最大累積量提高了5.2%， 快速累積持續(xù)時(shí)間雖然縮短了1.8 d，但最大累積速率提升了7.9%。在所有播種量條件下，泰科麥33旗葉凈光合速率和氣孔導(dǎo)度均在開花后7 d達(dá)到最高，蒸騰速率在開花后14 d最高;SA1～SA5處理中，兩年SA1處理的蒸騰速率比其他處理的平均值分別高9.1%和9.2%，氣孔導(dǎo)度分別高15.0%和14.0%，凈光合速率分別高15.1%和12.3%;SA6～SA10處理中，SA6處理在花后的蒸騰速率高于其他處理的平均值9.2%，氣孔導(dǎo)度高17.3%，凈光合速率高11.8%。但在SA1～SA3處理間旗葉光合參數(shù)差異不顯著，SA6～SA10處理中SA6～SA8處理間差異也不顯著。在SA1～SA5處理中，各處理籽粒產(chǎn)量的大小順序?yàn)镾A2>SA3>SA1>SA4>SA5，SA2兩年產(chǎn)量分別為9 545.05 kg/hm2和9 439.50 kg/hm2。在SA6～SA10處理中，2017-2018年各播種量處理產(chǎn)量的大小順序?yàn)镾A9>SA8>SA10>SA7>SA6，SA9的產(chǎn)量為8 342.55 kg/hm2，2018-2019年各處理的產(chǎn)量順序?yàn)镾A8>SA9>SA7>SA10>SA6，SA8的產(chǎn)量為9 287.95 kg/hm2。通過擬合泰科麥33播種量與產(chǎn)量之間的方程曲線發(fā)現(xiàn)，在 SA1～SA5處理下產(chǎn)量達(dá)到理論最大值時(shí)最佳播種量兩年分別為179.16 kg/hm2和 159.70 kg/hm2;在SA6～SA10處理下2017-2018年播種量為188.96 kg/hm2時(shí)產(chǎn)量最大，而2018-2019年播種量為153.70 kg/hm2時(shí)產(chǎn)量最大。以上分析結(jié)果說明，優(yōu)質(zhì)小麥新品種泰科麥33在播種量153.70～188.96 kg/hm2條件下產(chǎn)量、干物質(zhì)累積量和光合速率最高。

關(guān)鍵詞： 小麥;泰科麥33;播種量;干物質(zhì);光合;產(chǎn)量

中圖分類號(hào)： S512.1+10.42 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A 文章編號(hào)： 1000-4440（2021）01-0016-13

Effects of sowing amounts on dry matter accumulation and distribution， photosynthetic characteristics of flag leaves and yield composition of wheat TKM 33

LYU Guang-de1， YIN Fu-wei2， WANG Chao1， LI Ning3， QIAN Zhao-guo1， WU Ke1

（1.Taian Academy of Agricultural Sciences，Taian 271000，China;2.Taian Agricultural Technology Promotion Station，Taian 271000， China;3.Taian Heyuan Seed Technology Co.， Ltd， Taian 271000，China）

Abstract： Sowing amount test of wheat variety TKM33 was carried out in wheat growing season during 2016-2019. The sowing amount in 2016-2017 was set in five levels containing 75 kg/hm2 （SA1）， 150 kg/hm2 （SA2）， 225 kg/hm2 （SA3）， 300 kg/hm2 （SA4） and 375 kg/hm2 （SA5）. In two wheat growing seasons of 2017-2018 and 2018-2019， the sowing amounts were adjusted to five levels containing 75.0 kg/hm2 （SA6）， 112.5 kg/hm2 （SA7）， 150.0 kg/hm2 （SA8）， 187.5 kg/hm2 （SA9） and 225.0 kg/hm2 （SA10）. The sowing amount test in 2018-2019 was conducted based on repeating the test in 2016-2017. Dry matter accumulation of TKM33 was measured at growth stage under conditions of different sowing amounts. Biomass accumulation characteristics and transport characteristics of dry matter before and after flowering were analyzed based on the dry matter accumulation. Differences of photosynthesis of TKM33 under different sowing amounts conditions were analyzed by determining the transpiration rate， stomatal conductivity and net photosynthetic rate of flag leaves after flowering. The differences of grain yield and yield structure of TKM33 under different sowing amounts conditions were analyzed. The results showed that under conditions of all sowing amounts， the dry matter accumulation before flowering was higher than that after flowering， but the contribution rate to grain before flowering was lower than that after flowering. In SA1-SA5 treatments， the dry matter accumulation of SA2 increased significantly compared with that of SA1， SA3， SA4 and SA5， which increased 5.9%， 1.6%， 8.6% and 9.7% respectively in 2016-2017 and increased 6.5%， 1.5%， 11.5% and 13.6% respectively in 2018-2019. In SA6-SA10 treatments， the dry matter accumulation in 2017-2018 was the highest under SA9 treatment， which was 14 779.17 kg/hm2， but the highest value in 2018-2019 was under SA8 trearment， which was 17 405.25 kg/hm2. The dynamic curve of dry matter accumulation under different sowing amounts all conformed to the Logistic model. In SA1-SA5 treatments， the largest dry matter accumulation rate （Vm） of two years all appeared in SA2 treatment， the largest dry matter accumulation increased by 4.1% and 6.7% compared with the average value of all treatments， although rapid accumulation duration shortened by 7.6 days and 6.1 days respectively， but the largest accumulation rate increased by 14.9% and 15.6% respectively. The max accumulation rate of dry matter was the highest in SA9 treatment among SA6-SA10 treatments in 2017-2018. Compared with the average value of all treatments， the max accumulation of dry matter in SA9 treatment increased by 7.4%， the duration of rapid accumulation increased by 0.8 day， and the max accumulation rate increased by 0.6%. In 2018-2019， the max accumulation of dry matter appeared in SA8 treatment. Compared with the average value of each treatment， the max accumulation of dry matter increased by 5.2%， the rapid accumulation duration decreased by 1.8 days， although the max accumulation rate increased by 7.9%. Under all sowing amounts conditions， the net photosynthetic rate and stomatal conductance of flag leaves of TKM33 all reached the highest values seven days after flowering， and the transpiration rate reached the highest value 14 days after flowering. In SA1-SA5 treatments， the transpiration rate of SA1 treatment during the two years was 9.1% and 9.2% higher than the average value of other treatments， the stomatal conductance was 15.0% and 14.0% higher， and the net photosynthetic rate was 15.1% and 12.3% higher respectively. In SA6-SA10 treatments， the transpiration rate of SA6 treatment after flowering was 9.2% higher than the average value of other treatments， the stomatal conductance increased by 17.3% and the net photosynthetic rate increased by 11.8%. However， there was no significant difference in photosynthetic parameters of flag leaves between SA1-SA3 treatments and between SA6-SA8 treatments within SA6-SA10 treatments. In SA1-SA5 treatments， the grain yield showed the trend of SA2>SA3>SA1>SA4>SA5， and the yield of SA2 treatment in two years was 9 545.05 kg/hm2 and 9 439.50 kg/hm2 respectively. In SA6-SA10 treatments， the yields of all sowing amouts treatments showed the trend of SA9>SA8>SA10>SA7>SA6 in 2017-2018， and the yield of SA9 was 8 342.55 kg/hm2. In 2018-2019， the yields of all treatments showed the trend of SA8>SA9>SA7>SA10>SA6， and the yield of SA8 was 9 287.95 kg/hm2. By fitting the equation curve between sowing amount and yield of TKM33， it was found that the theoretical optimal sowing amount in two years was 179.16 kg/hm2 and 159.70 kg/hm2 respectively when the theoretical max yield was reached under SA1-SA5 treatments. Under the treatments of SA6-SA10， the max yield appeared when the sowing amount was 188.96 kg/hm2 in 2017-2018， and in 2018-2019 the max yield was got when the sowing amount was 153.70 kg/hm2. The above analysis result indicated that， the high-quality new wheat variety TKM33 showed the best yield， dry matter accumulation and photosynthetic rate under the sowing amount of 153.70-188.96 kg/hm2.

Key words： wheat;TKM33;sowing amounts;dry matter;photosynthetic;yield

小麥?zhǔn)侵袊匾募Z食作物，其種植面積在中國糧食作物種植面積中占比高達(dá)20%～29%[1]。自上世紀(jì)90年代以來，中國小麥產(chǎn)量水平快速提高，其中小麥品種、栽培措施等因素起了重要作用。播種量是小麥生產(chǎn)中較易控制的栽培措施，也是影響小麥群體結(jié)構(gòu)、產(chǎn)量形成的重要因子[2-3]。小麥合理群體結(jié)構(gòu)有利于解決群體與個(gè)體之間的矛盾，改良葉層結(jié)構(gòu)，提高光能利用效率，增加群體生物量積累，實(shí)現(xiàn)穗大、粒多、粒飽，達(dá)到高產(chǎn)、高效的目標(biāo)[4-7]。播種量較小時(shí)，單株小麥所得到的營養(yǎng)物質(zhì)較為豐富，小麥地上部的分蘗數(shù)量增多，但小麥單株分蘗能力和成穗能力由于播種量較小并不能滿足高產(chǎn)群體的需要;播種量較大時(shí)，小麥單株分蘗能力下降，無效分蘗增多，成穗率降低，造成土壤養(yǎng)分和光能利用的浪費(fèi)。所以合理的播種量在小麥群體數(shù)量、群體質(zhì)量和資源利用等方面有重要意義。泰科麥33是2018年通過黃淮麥區(qū)和山東省審定的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)小麥品種，具有分蘗力中等、壯蘗多、分蘗成穗率高等特點(diǎn)。本研究通過連續(xù)3年播種量試驗(yàn)，研究泰科麥33在不同播種量下的干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)特性、旗葉光合特性以及籽粒產(chǎn)量的差異，為泰科麥33在黃淮麥區(qū)推廣種植提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.1.1 試驗(yàn)基本情況 試驗(yàn)地位于山東省泰安市馬莊鎮(zhèn)泰安市岳洋農(nóng)作物專業(yè)合作社科技示范基地（36°00′N，117°01′E）。海拔86.8 m，2016-2017年小麥季降水量194.2 mm，平均氣溫10.1 ℃;2017-2018年小麥季降水量246.9 mm，平均氣溫9.7 ℃;2018-2019年小麥季降水量109.9 mm，平均氣溫9.3 ℃，具體數(shù)據(jù)如圖1所示。試驗(yàn)地土壤為黏土，播種前試驗(yàn)田0～20 cm土壤養(yǎng)分見表1。

1.1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 小麥品種選用優(yōu)質(zhì)小麥新品種泰科麥33。2016-2017小麥生長季播種量為75 kg/hm2（SA1）、150 kg/hm2（SA2）、225 kg/hm2（SA3）、300 kg/hm2（SA4）、375 kg/hm2（SA5）5個(gè)水平，3次重復(fù)，播種日期為2016年10月1日;在獲得泰科麥33合理播種量范圍前提下，于2017-2018和2018-2019兩個(gè)小麥生長季調(diào)整播種量為75.0 kg/hm2（SA6）、112.5 kg/hm2（SA7）、150.0 kg/hm2（SA8）、187.5 kg/hm2（SA9）、225.0 kg/hm2（SA10）5個(gè)水平，每個(gè)處理均為3次重復(fù)，播種日期分別是2017年10月11日和2018年10月11日。同時(shí)在2018-2019年設(shè)置與2016-2017年相同播種量的試驗(yàn)。以上所有試驗(yàn)的每個(gè)處理面積均為80.0 m×2.1 m，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。肥料用量2/3基施，所用肥料為氮磷鉀配比為14∶16∶15的復(fù)合肥750 kg/hm2，1/3拔節(jié)期追施，施用30∶0∶5（N∶P2O5∶K2O）的復(fù)合肥375 kg/hm2。其他栽培管理措施同一般大田。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 干物質(zhì)積累及分配 在泰科麥33三葉期調(diào)查基本苗，于小麥冬前期（2016-11-22、2017-12-07、2018-12-07）、起身期（2017-02-14、2018-02-21、2019-02-21）、拔節(jié)期（2017-03-23、2018-03-25、2019-03-25）、開花期（2017-04-27、2018-04-28、2019-04-28）以及成熟期（2017-06-04、2018-06-07、2019-06-05）取樣，其中小麥冬前期、起身期和拔節(jié)期取10棵單株，開花期和成熟期連續(xù)取30個(gè)單莖，所有植株取地上部105 ℃殺青1 h，80 ℃烘至恒質(zhì)量，稱干質(zhì)量。干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)計(jì)算公式如下[8]：冬前期、起身期和拔節(jié)期干物質(zhì)積累量（kg/hm2）=不同時(shí)期單株干物質(zhì)量（g）×種植密度（1 hm2株數(shù)）/1 000;開花期和成熟期干物質(zhì)積累量（kg/hm2）=不同時(shí)期單莖干物質(zhì)量（g）×穗數(shù)（1 hm2穗數(shù)）/1 000;開花前貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量（kg/hm2）=開花前營養(yǎng)器官干物質(zhì)量（kg/hm2）-[成熟期干物質(zhì)重（kg/hm2）-籽粒干物質(zhì)量（kg/hm2）];開花前同化物轉(zhuǎn)運(yùn)率=開花前貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量（kg/hm2）/開花前干物質(zhì)積累量（kg/hm2）×100%;開花前干物質(zhì)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率=開花前貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量（kg/hm2）/成熟期籽粒干質(zhì)量（kg/hm2）×100%。

1.2.2 利用Logistic 曲線擬合泰科麥33干物質(zhì)積累量 各處理生物量動(dòng)態(tài)增長用Logistic模型Y=K/（1+aebt）擬合[9]，其中Y 為積累量（kg/hm2），K為理論最大積累量（kg/hm2），t 為生長天數(shù)（d）。分別對(duì)模型公式求一階、二階、三階導(dǎo)數(shù)， 得到相應(yīng)生長曲線的快速積累期起始時(shí)期（t1）、快速積累期終止時(shí)期（t2）、最大積累速率（Vm）、最大積累速率出現(xiàn)時(shí)間（tm），t1=1bln2+ 3a，t2=1bln2- 3a，T=t2-t1，Vm=-bK4，tm=-lnab 。

1.2.3 旗葉光合參數(shù)測定 在開花期隨機(jī)選取長勢均勻的 10 株小麥掛牌標(biāo)記，小麥開花后每隔7 d在9∶00-11∶00使用 CIRAS-2便攜式光合作用系統(tǒng)測定旗葉的光合參數(shù)（凈光合速率Pn、蒸騰速率Tr和氣孔導(dǎo)度Gs）[10]。

1.2.4 群體基本苗、籽粒產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素調(diào)查 在出苗后三葉期選取1 m2調(diào)查基本苗。在成熟期每個(gè)小區(qū)選取1 m2調(diào)查穗數(shù)，隨機(jī)取10穗調(diào)查穗粒數(shù)。脫粒后自然風(fēng)干至含水量為13.0% 時(shí)測定千粒質(zhì)量。實(shí)時(shí)收獲籽粒產(chǎn)量。每個(gè)處理3次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 2017 和 SPSS 20 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和線性方程作圖。采用R語言進(jìn)行相關(guān)性分析并作圖。采用單因素（one-way ANOVA）和LSD法進(jìn)行方差分析和多重比較（α=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同播種量條件下泰科麥33干物質(zhì)的積累轉(zhuǎn)運(yùn)特征

2.1.1 不同播種量條件下泰科麥33干物質(zhì)積累特征 由表2可知，各個(gè)播種量處理下，R2均達(dá)到極顯著水平，干物質(zhì)累積符合Logistic模型。在SA1～SA5處理中，2016-2017年和2018-2019年干物質(zhì)積累特征基本一致，隨著播種量的增加，干物質(zhì)最大累積量先升高后降低，兩年結(jié)果均在SA2處理播種量下最高，分別達(dá)到19 716.36 kg/hm2和19 526.28 kg/hm2。隨著播種量的增加，干物質(zhì)快速積累期終止時(shí)間延后，干物質(zhì)快速積累持續(xù)期延長，而SA2處理下干物質(zhì)快速積累期開始時(shí)間（兩年分別為156.9 d和149.5 d）和干物質(zhì)最大累積速率出現(xiàn)時(shí)間（分別為第191.3 d和第182.5 d）最晚，但干物質(zhì)最大累積速率最高，分別為188.3 kg/（hm2·d）和194.5 kg/（hm2·d），明顯高于其他處理。與各處理平均值相比，干物質(zhì)最大累積量兩年分別提高了4.1%和6.7%， 快速累積持續(xù)時(shí)間雖然分別縮短了7.6 d和6.1 d，但最大累積速率分別提升了14.9%和15.6%。

在SA6～SA10處理中，2017-2018年和2018-2019年的干物質(zhì)積累規(guī)律不一致。隨著播種量的增加，2017-2018年的干物質(zhì)最大積累量在SA9處理最高，為16 469.51 kg/hm2，在該播種量條件下，干物質(zhì)快速積累開始時(shí)間和終止時(shí)間均延后，快速積累時(shí)間持續(xù)64.4 d，干物質(zhì)最大累積速率最高，為168.5 kg/（hm2·d），出現(xiàn)在第179.7 d，與各處理平均值相比，干物質(zhì)最大累積量提高了7.4%， 快速累積持續(xù)時(shí)間延長了0.8 d，最大累積速率提升了0.6%。而2018-2019年，干物質(zhì)最大積累量卻出現(xiàn)在SA8處理，為20 366.79 kg/hm2，在該播種量下，干物質(zhì)快速積累開始時(shí)間延后，快速積累時(shí)間持續(xù)71.2 d，干物質(zhì)最大累積速率出現(xiàn)在第182.9 d，為188.2 kg/（hm2·d），與各處理平均值相比，干物質(zhì)最大累積量提高了5.2%， 快速累積持續(xù)時(shí)間雖然縮短了1.8 d，但最大累積速率提升了7.9%。

由圖2可以看出，隨著生育進(jìn)程，不同播種量下泰科麥33生育期干物質(zhì)累積量呈“慢–快–慢”的 S 型曲線變化。在SA1～SA5處理中，在拔節(jié)期之前，隨著播種量的增加，干物質(zhì)累積量增加;在拔節(jié)期之后，SA2處理的干物質(zhì)累積量迅速增加;到收獲期，干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為SA2>SA3>SA1>SA4>SA5，與SA5相比，SA2、SA5、SA1、SA4的兩年平均干物質(zhì)累積量分別增加了11.6%、9.9%、5.1%、1.4%。

在SA6～SA10處理中，在拔節(jié)期之前，隨著播種量的增加，干物質(zhì)積累量也呈現(xiàn)增加的趨勢;在拔節(jié)期之后，2017-2018年，SA9處理的干物質(zhì)積累量增加明顯，而2018-2019年，SA8的干物質(zhì)積累量增加明顯，兩年結(jié)果不一致。在2017-2018年，收獲期干物質(zhì)累積量表現(xiàn)為SA9>SA8>SA10>SA7>SA6，其中SA9處理較其他處理干物質(zhì)積累量分別增加了305.54 kg/hm2（SA8）、329.62 kg/hm2（SA10）、1 132 .91 kg/hm2（SA7）和1 976.99 kg/hm2（SA6），增幅分別為2.1%、2.3%、8.3%、15.4%。而2018-2019年表現(xiàn)為SA8>SA9>SA10>SA7>SA6，SA8處理較其他處理分別增加了175.84 kg/hm2（SA9）、719.77 kg/hm2（SA10）、808.00 kg/hm2（SA7）和1 812.82 kg/hm2（SA6），增幅分別為1.0%、4.3%、4.9%、11.6%。

2.1.2 不同播種量條件下泰科麥33干物質(zhì)分配轉(zhuǎn)運(yùn) 由表3可知，在SA1～SA5處理中，2016-2017年和2018-2019年的泰科麥33干物質(zhì)分配轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律基本一致。隨著播種量的增加，泰科麥33的生物量和收獲指數(shù)呈先增加后降低的趨勢，兩年均在SA2播種量條件下最高，分別為16 961.75 kg/hm2、48.1%和17 048.13 kg/hm2、47.3%。泰科麥33出苗到開花階段的兩年干物質(zhì)累積量分別占整個(gè)生育期的71.5%～74.5%和71.8%～75.4%，說明出苗到開花階段為干物質(zhì)積累的主要時(shí)期。開花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率分別為40.6%～44.0%和40.2%～45.3%，開花后干物質(zhì)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率分別為56.0%～59.4%和54.7%～59.8%，說明開花后干物質(zhì)生產(chǎn)對(duì)籽粒起重要作用。通過方差分析發(fā)現(xiàn)，除了開花到成熟階段干物質(zhì)累積量存在年度差異外，其余指標(biāo)年度差異不顯著，而播種量對(duì)各階段干物質(zhì)積累和分配轉(zhuǎn)運(yùn)有顯著影響。試驗(yàn)?zāi)攴莺筒シN量的互作對(duì)泰科麥33干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)影響顯著。

在SA6～SA10處理中，兩年結(jié)果不一致，其中2017-2018年生物量和收獲指數(shù)SA9處理最高，分別為14 779.17 kg/hm2和48.1%，生物量高于其他處理平均數(shù)的6.8%;2018-2019年SA8處理最高，分別為17 405.25 kg/hm2和45.5%，生物量比其他處理平均數(shù)高5.3%。干物質(zhì)積累分配規(guī)律與SA1～SA5處理的積累分配規(guī)律基本一致。方差分析結(jié)果表明，SA6～SA10處理的年度差異和播種量顯著，播種量和試驗(yàn)?zāi)攴莸幕プ鲗?duì)泰科麥33干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)有顯著影響。

2.2 不同種植密度條件下泰科麥33的光合特性

由于天氣原因，2017-2018年泰科麥33的光合特性未能測定，我們只分析SA1～SA5處理2016-2017年、2018-2019年光合數(shù)據(jù)以及SA6～SA10處理2018-2019年的光合數(shù)據(jù)。由圖3可以看出，泰科麥33旗葉蒸騰速率在開花后 14 d 達(dá)到最高，之后呈下降趨勢。SA1～SA5處理中，兩年SA1處理的蒸騰速率比其他處理平均值分別高9.1%和9.2%，且最高值出現(xiàn)在SA1處理的第14 d，分別為8.99 mmol/（m2·s）和9.42 mmol/（m2·s）;SA6～SA10處理中，SA6播種量的蒸騰速率比其他處理平均值高9.2%，最高值出現(xiàn)在SA6處理的第14 d，為9.56 mmol/（m2·s）。泰科麥33旗葉氣孔導(dǎo)度在開花后第7 d 達(dá)到最高，在第14 d時(shí)緩慢下降，之后呈快速下降的趨勢。SA1～SA5處理中，兩年SA1處理的氣孔導(dǎo)度比其他處理平均值分別高15.0%和14.0%，且最高值出現(xiàn)在SA1處理的第7 d，分別為0.91 mmol/（m2·s）和0.95 mmol/（m2·s）;SA6～SA10處理中，SA6處理的氣孔導(dǎo)度比其他處理平均值高17.3%，最高值出現(xiàn)在SA6處理的第7 d，為0.96 mmol/（m2·s）。泰科麥33旗葉凈光合速率和氣孔導(dǎo)度變化趨勢一致，均在開花后第7 d 達(dá)到最高，之后呈下降趨勢。SA1～SA5處理中，兩年SA1處理的凈光合速率比其他處理平均值分別高15.1%和12.3%，最高值同樣出現(xiàn)在SA1處理的第7 d，分別為25.59 μmmol/（m2·s）和25.97 μmmol/（m2·s）;SA6～SA10處理中SA6凈光合速率高于其他處理平均值11.8%，SA6處理的第7 d凈光合速率值為 25.43 μmmol/（m2·s）。

同一測定時(shí)期，隨著播種量的增加，蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和凈光合速率均出現(xiàn)下降的趨勢。但通過方差分析發(fā)現(xiàn)，SA1～SA5處理中，泰科麥33的花后旗葉蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和凈光合速率在SA1～SA3處理之間差異基本不顯著;SA6～SA10處理中，泰科麥33的花后旗葉蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和凈光合速率在SA6～SA8處理之間差異也基本不顯著。

2.3 不同播種量對(duì)小麥泰科麥33籽粒產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響

由表4可以看出，SA1～SA5處理中，隨著播種量的增加，2016-2017年和2018-2019年泰科麥33籽粒產(chǎn)量和產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律基本一致，穗數(shù)增加，穗粒數(shù)減少，千粒質(zhì)量降低，籽粒產(chǎn)量先增加后降低。其中穗數(shù)變幅兩年分別為1 hm25.607×106～8.133×106穗和4.805×106～7.035×106穗，SA5處理較SA1處理分別增加45.1%和46.4%，SA4處理與SA5處理差異不顯著。SA5處理與SA1處理相比，穗粒數(shù)分別減少15.9粒和8.8粒，千粒質(zhì)量分別減少5.8 g和5.9 g。籽粒產(chǎn)量的順序?yàn)镾A2>SA3>SA1>SA4>SA5， SA2處理兩年分別為9 545.05 kg/hm2和9 439.50 kg/hm2，較SA5處理增幅分別為20.4%和21.6%。由方差分析可知，試驗(yàn)?zāi)攴莺筒シN量對(duì)泰科麥33籽粒產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響顯著，試驗(yàn)?zāi)攴莺筒シN量的互作除對(duì)籽粒產(chǎn)量影響不顯著外，對(duì)產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響顯著。

在SA6～SA10處理中，隨著播種量的增加，2017-2018年和2018-2019年泰科麥33籽粒產(chǎn)量及其結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律基本一致，穗數(shù)增加，穗粒數(shù)減少，千粒質(zhì)量降低，籽粒產(chǎn)量先增加后降低。其中穗數(shù)變幅兩年分別為1 hm2 4.358×106～5.993×106穗和4.358×106～6.840×106穗，SA10處理較SA6處理分別增加37.5%和60.0%。SA10處理與SA6處理相比，穗粒數(shù)分別減少10.0粒和7.8粒，千粒質(zhì)量分別減少2.2 g和5.5 g。兩年籽粒產(chǎn)量的變化趨勢存在差異，2017-2018年，各播種量處理的產(chǎn)量高低順序?yàn)镾A9>SA8>SA10>SA7>SA6，SA9處理產(chǎn)量為8 342.55 kg/hm2，較SA6處理增幅32.8%;2018-2019年，各播種量處理的產(chǎn)量高低順序?yàn)镾A8>SA9>SA7>SA10>SA6，SA8處理產(chǎn)量為9 287.95 kg/hm2，較SA6處理增幅18.7%。兩年結(jié)果表現(xiàn)不一致，原因是201

2.4 不同播種量條件下小麥泰科麥33籽粒產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的相關(guān)性

通過不同播種量處理下泰科麥33籽粒產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的相關(guān)性分析（圖4）可知，穗數(shù)與穗粒數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中穗數(shù)與穗粒數(shù)除在2018-2019年SA6～SA10處理中呈顯著負(fù)相關(guān)外，其余處理均為極顯著負(fù)相關(guān);穗數(shù)與千粒質(zhì)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，在2018-2019年各處理中呈顯著負(fù)相關(guān)，在2017-2018年處理中呈極顯著負(fù)相關(guān);穗粒數(shù)與千粒質(zhì)量呈正相關(guān)關(guān)系，在2018-2019年處理中呈極顯著相關(guān)，在2016-2017年和2017-2018年處理中呈顯著相關(guān)。從產(chǎn)量與產(chǎn)量三要素的相關(guān)性分析來看，在SA1～SA5處理中，產(chǎn)量與穗數(shù)呈負(fù)相關(guān)，與千粒質(zhì)量和穗粒數(shù)呈正相關(guān)，相關(guān)性均達(dá)到顯著水平。在SA6～SA10處理中，2017-2018年產(chǎn)量與穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量呈顯著負(fù)相關(guān)，與穗數(shù)呈正相關(guān);2018-2019年，產(chǎn)量與穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量呈正相關(guān)。SA6～SA10處理中，兩年度的產(chǎn)量與產(chǎn)量三要素之間的關(guān)系存在差異，原因可能與2017-2018年小麥拔節(jié)期遇到倒春寒天氣有關(guān)，對(duì)泰科麥33產(chǎn)量三要素的影響較大。

2.5 小麥泰科麥33播種量與產(chǎn)量的關(guān)系曲線分析

根據(jù)表4中結(jié)果，對(duì)不同播種量處理的泰科麥33產(chǎn)量進(jìn)行比較分析，擬合出播種量與產(chǎn)量之間的關(guān)系曲線（圖5）。其中2016-2017年SA1～SA5處理，播種量和產(chǎn)量的關(guān)系曲線為 Y=-0.040 1x2+14.369 0x+8 104.600 0， R2=0.955 0，由方程可得播種量從 75.00 kg/hm2增加到 179.16 kg/hm2時(shí)，泰科麥33產(chǎn)量逐漸增加并達(dá)到最大值9 391.80 kg/hm2;2018-2019年SA1～SA5處理，關(guān)系曲線為 Y=-0.032 8x2+10.475 0x+8 283.000 0，R2=0.855 1，由方程可得播種量為159.70 kg/hm2時(shí)，產(chǎn)量達(dá)到最大值9 119.32 kg/hm2;2017-2018年SA6～SA10處理，關(guān)系曲線為 Y=-0.148 7x2+56.197 0x+2 730.400 0，R2=0.898 1，由方程可得播種量為188.96 kg/hm2時(shí)，產(chǎn)量達(dá)到最大值8 039.92 kg/hm2;2018-2019年SA6～SA10處理關(guān)系曲線為 Y=-0.225 8x2+69.411 0x+3 859.900 0，R2=0.986 7，由方程可得播種量為153.70 kg/hm2時(shí)，產(chǎn)量達(dá)到最大值9 194.14 kg/hm2。

3 討論

3.1 合理的播種量可以提高泰科麥33干物質(zhì)累積量和改善干物質(zhì)的分配轉(zhuǎn)運(yùn)

干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)是小麥產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。有研究者發(fā)現(xiàn)，較高的干物質(zhì)積累能夠顯著提高小麥的產(chǎn)量水平[11-12]。播種量是影響小麥干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)的重要因素[13-14]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨著播種量的增加，泰科麥33的生物量呈先增加后降低的趨勢，這與胡衛(wèi)麗等[15]的研究結(jié)果一致。在播種量SA1～SA5處理中，在150 kg/hm2播種量條件下干物質(zhì)累積量最高。在SA6～SA10處理中，2017-2018年在187.5 kg/hm2播種量下干物質(zhì)累積量最高，而2018-2019年在150 kg/hm2播種量下干物質(zhì)累積量最高，兩年結(jié)果差異可能與2018年泰科麥33拔節(jié)期遇到強(qiáng)烈倒春寒天氣有關(guān)，使相同播種量條件下的穗數(shù)與往年相比減少。有研究結(jié)果表明，小麥籽粒灌漿物質(zhì)1/3來自于開花前營養(yǎng)器官中貯藏的光合同化物向籽粒的轉(zhuǎn)移，2/3來自于花后同化物的積累[16-20]，因此，增加花后同化物的積累是獲得高產(chǎn)的基礎(chǔ)，適當(dāng)增加播種量可以提高花后干物質(zhì)累積量及其籽粒的貢獻(xiàn)率[21]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，所有播種量試驗(yàn)結(jié)果均顯示花后同化物對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率高于花前干物質(zhì)積累對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率。其中在SA1～SA5處理中，150 kg/hm2播種量的花后同化物累積量顯著高于其他播種量水平;在SA6～SA10處理中，由于氣候因素導(dǎo)致兩年結(jié)果不一致，分別在187.5 kg/hm2和150.0 kg/hm2播種量下花后干物質(zhì)累積量最高。試驗(yàn)中泰科麥33花后干物質(zhì)對(duì)籽粒灌漿的貢獻(xiàn)率均低于前人研究的66.7%的水平[16-20]，但顯著提高了開花前積累的干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)。

3.2 合理的播種量可以提高泰科麥33單株花后旗葉的光合能力

合理的播種量可以構(gòu)建合理的小麥群體結(jié)構(gòu)，進(jìn)而優(yōu)化協(xié)調(diào)單株株型，提高小麥的產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)[22]。合理的單株株型對(duì)小麥光合能力的提高有顯著作用，小麥光合作用產(chǎn)生的碳水化合物為干物質(zhì)積累的基礎(chǔ)，小麥營養(yǎng)器官碳同化的強(qiáng)弱和光合產(chǎn)物在營養(yǎng)器官積累的多寡，都直接影響后期小麥的籽粒質(zhì)量和產(chǎn)量形成[23-24]。有研究結(jié)果表明，小麥產(chǎn)量的90%～95%與光合作用有關(guān)[25]。張向前等[26]研究發(fā)現(xiàn)，1 hm2 1.80×106株種植密度的光合參數(shù)（蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和凈光合速率）高于1 hm2 2.40×106株種植密度，這與本研究結(jié)果基本一致。我們發(fā)現(xiàn)，在SA1和SA6播種量水平（1 hm2 1.35×106株）下光合參數(shù)高于SA2和SA8播種量水平（1 hm2 2.64×106株）下的光合參數(shù)。通過方差分析發(fā)現(xiàn)，在同一環(huán)境下，以上各個(gè)播種量水平下的光合參數(shù)之間差異不顯著，說明SA1～SA5處理中，75.0 kg/hm2和150.0 kg/hm2播種量之間的光合能力均可以滿足籽粒灌漿期間碳同化積累的需求。但當(dāng)播種量增加到187.5 kg/hm2以上時(shí)，各個(gè)播種量條件下的光合參數(shù)與75.0～150.0 kg/hm2播種量條件下的光合參數(shù)之間的差異顯著，說明在187.5 kg/hm2以上播種量的單株光合能力顯著降低，187.5 kg/hm2以上的播種量均顯著降低了籽粒產(chǎn)量和干物質(zhì)量。但該結(jié)果只是在產(chǎn)量和干物質(zhì)量確定的情況下得到的，并且只說明了單株的光合能力，并未在群體結(jié)構(gòu)上說明光合作用與產(chǎn)量的關(guān)系。所以今后有必要針對(duì)不同播種量水平下的泰科麥33群體光合作用進(jìn)行研究，補(bǔ)充說明適宜播種量（合理群體）下的光合能力與產(chǎn)量的關(guān)系。

3.3 合理的播種量可以提高泰科麥33的籽粒產(chǎn)量

增加播種量可以提高小麥的穗數(shù)，但當(dāng)播種量增加到一定的數(shù)量后，穗數(shù)并不會(huì)顯著提高，而且產(chǎn)量三要素中穗粒數(shù)減少、千粒質(zhì)量降低，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降。陳愛大等[27]發(fā)現(xiàn)，鎮(zhèn)麥168穗數(shù)在1 hm2 1.80×106 ～3.30×106株播種量下，隨著播種密度的增加而增加。劉瑩等[28]發(fā)現(xiàn)，襄麥D31在1 hm21.80×106～3.15×106株播種密度下，隨著播種密度的增加，有效穗數(shù)顯著提高，穗粒數(shù)顯著下降，千粒質(zhì)量變化不顯著，這與本試驗(yàn)研究結(jié)果不一致。泰科麥33播種量在75～300 kg/hm2 （1 hm21.33×106～4.07×106株）下，有效穗數(shù)顯著提高，穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量顯著下降。還有研究結(jié)果表明，一定范圍內(nèi)增加種植密度可以提高小麥產(chǎn)量，但如果繼續(xù)增加密度則會(huì)顯著減產(chǎn)[29-30]，且通常獲得最高產(chǎn)量的密度多在1 hm22.25×106～3.75×106株[31-33]，相應(yīng)穗數(shù)多集中在1 hm25.15×106～6.60×106穗[34-35]，該結(jié)果與我們的研究結(jié)果基本一致。我們發(fā)現(xiàn)，泰科麥33在1 hm22.64×106株密度下，相應(yīng)的穗數(shù)為1 hm26.13×106穗可以獲得最高產(chǎn)量。但我們的研究結(jié)果卻與鄭飛娜等[36]對(duì)泰農(nóng)18在常規(guī)條播下種植密度的研究結(jié)果有差異，其研究發(fā)現(xiàn)，泰農(nóng)18在1 hm23.40×106株密度時(shí)才能獲得最高產(chǎn)量。原因可能與所用小麥品種的特性不同有關(guān)，泰科麥33是一個(gè)多穗型品種，分蘗成穗強(qiáng)于大穗型品種泰農(nóng)18，所以泰科麥33在低于泰農(nóng)18的種植密度下即可獲得高產(chǎn)。

在小麥產(chǎn)量的3個(gè)構(gòu)成因素中，穗數(shù)是對(duì)產(chǎn)量補(bǔ)償能力及自動(dòng)調(diào)節(jié)能力最強(qiáng)的因素。田紀(jì)春等[37]研究結(jié)果表明，穗數(shù)對(duì)小麥產(chǎn)量的正效應(yīng)最大。周延輝等[38]通過對(duì)稻茬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素分析發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量構(gòu)成因素與產(chǎn)量的相關(guān)程度為穗數(shù)>千粒質(zhì)量>穗粒數(shù)，且都是正相關(guān)關(guān)系。周繼澤等[39]通過對(duì)河南省五大主導(dǎo)品種適宜播種量研究發(fā)現(xiàn)，矮抗58、百農(nóng)207和鄭麥7698的穗數(shù)與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，西農(nóng)979和周麥22的穗數(shù)與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系，說明不同品種穗數(shù)和產(chǎn)量的相關(guān)性存在差異。增加穗數(shù)最直接的栽培措施是增加播種量。我們研究發(fā)現(xiàn)，泰科麥33在播種量為SA1～SA5條件下，產(chǎn)量與穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量呈正相關(guān)，卻與穗數(shù)呈負(fù)相關(guān)，與周延輝等的研究結(jié)果不一致[38];在2018-2019年播種量為SA6～SA10條件下，產(chǎn)量與穗數(shù)、穗粒數(shù)及千粒質(zhì)量均呈顯著正相關(guān)，且相關(guān)程度為穗數(shù)>千粒質(zhì)量>穗粒數(shù)，與周延輝等的研究結(jié)果一致[38]。分析原因，可能與我們所設(shè)置的播種量有密切關(guān)系，我們通過播種量與產(chǎn)量的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，在SA1～SA5條件下播種量與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，在SA6～SA10條件下播種量與產(chǎn)量呈正相關(guān)。

4 結(jié)論

增加播種量，小麥穗數(shù)增加，但穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和凈光合速率均呈下降的趨勢。但合理的播種量，可以構(gòu)建合理的群體結(jié)構(gòu)，促使蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和凈光合速率下降不顯著，從而增加干物質(zhì)累積量和籽粒產(chǎn)量。在本試驗(yàn)條件下，對(duì)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)小麥品種泰科麥33來說，播種量153.70～188.96 kg/hm2是獲得籽粒高產(chǎn)的播種量。

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（責(zé)任編輯：張震林）

收稿日期：2020-07-05

基金項(xiàng)目：泰安市科技計(jì)劃引導(dǎo)計(jì)劃項(xiàng)目（2019NS094）;山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2016GNC113004）;國家小麥現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（CARS-3-2-21）

作者簡介：呂廣德（1987-），山東濱州人，碩士，農(nóng)藝師，主要從事小麥遺傳育種與高產(chǎn)栽培技術(shù)研究。（E-mail）2007guangd@163.com

通訊作者：吳 科，（E-mail）sdtawuke1964@126.com;錢兆國，（E-mail）qianzhaoguo@163.com