牛付安，程燦，儲黃偉，周繼華，孫濱，張建明?，曹黎明?

(1 上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物育種栽培研究所，上海 201403；2 上海農(nóng)產(chǎn)品保鮮加工工程技術(shù)研究中心，上海 201403)

聯(lián)合國糧農(nóng)組織2020 年發(fā)布的?世界糧食安全和營養(yǎng)狀況?報告顯示，2019 年全球有近6.9 億人處于饑餓狀態(tài)，占世界總?cè)丝?.9%[1]。而近年來影響世界糧食安全的因素逐步增多，如極端天氣、新冠肺炎疫情等引發(fā)的經(jīng)濟(jì)衰退和糧食貿(mào)易供應(yīng)鏈中斷，更加劇了全球糧食供給體系矛盾[2]。糧食安全事關(guān)我國社會穩(wěn)定和經(jīng)濟(jì)發(fā)展，十八大以來，黨中央始終把糧食安全作為治國理政的頭等大事，明確提出了“確保谷物基本自給、口糧絕對安全”的新糧食安全觀，糧食安全絲毫不容松懈。水稻是我國種植面積最大、總產(chǎn)量最多的作物，是保障糧食安全的基石。隨著人口增加、城鎮(zhèn)化推進(jìn)和消費(fèi)升級，我國稻谷總需求量保持剛性增長。雜種優(yōu)勢是生物界普遍存在的現(xiàn)象，我國雜交秈稻的發(fā)展取得了舉世矚目的成就，雜交秈稻占秈稻種植面積的比例曾一度超過70%。然而，目前我國雜交粳稻種植面積僅占粳稻生產(chǎn)面積的3%～5%[3-6]，雜交粳稻作為未來糧食增產(chǎn)的新增長點(diǎn)，具有極大的發(fā)展空間。

1 我國雜交粳稻研究歷史

我國對雜交粳稻的研究遲，但在生產(chǎn)中應(yīng)用較早。1965 年李錚友教授開始雜交粳稻研究，于1969年育成滇I 型紅帽纓粳稻不育系，并在1973 年實(shí)現(xiàn)了粳型三系配套，目前主要在云貴高原雜交粳稻區(qū)和浙江地區(qū)應(yīng)用[7，8]。1972 年我國從日本引進(jìn)BT(包臺)型不育系臺中65A，育成了具有高恢復(fù)度和高配合力特性的恢復(fù)系C57，與不育系黎明A 配組育成第一個大面積推廣的雜交粳稻新組合黎優(yōu)57，從而實(shí)現(xiàn)了三系配套，黎優(yōu)57 推廣面積曾達(dá)到6.6萬hm2以上[9，10]。1982 年，廣親和恢復(fù)系T984的育成有力促進(jìn)了秈粳雜交稻的發(fā)展[11，12]。目前，我國雜交粳稻中應(yīng)用面積最大的不育細(xì)胞質(zhì)源為BT型，其次為滇型，兩者均屬于配子體不育類型。從生態(tài)區(qū)劃分，我國雜交粳稻主要分為北方早粳、南方晚粳、江淮華北中粳和云貴高原粳稻。其中長江流域雜交晚粳是我國雜交粳稻影響最大、廣面積最廣的地區(qū)，年推廣面積在13 萬～20 萬hm2[13]。

2 雜交粳稻育種的技術(shù)難點(diǎn)

2.1 品質(zhì)性狀分離，稻米品質(zhì)有待提高

稻米品質(zhì)機(jī)制復(fù)雜，F(xiàn)1雖表型比較穩(wěn)定，但其稻谷已經(jīng)是F2代，米質(zhì)性狀易發(fā)生分離，稻米品質(zhì)整體較差是雜交水稻的共性問題。農(nóng)業(yè)部在2000—2001 年曾對我國水稻品種進(jìn)行普查，發(fā)現(xiàn)常規(guī)粳稻國標(biāo)三級以上優(yōu)質(zhì)米占32%，而雜交粳稻僅占4%，盡管雜交粳稻有些組合的米質(zhì)達(dá)到國標(biāo)2級以上，但整體遠(yuǎn)不及優(yōu)質(zhì)常規(guī)粳稻[6，14]。對2003—2006 年56 個國審雜交粳稻品種和常規(guī)粳稻品種的米質(zhì)進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)雜交粳稻在堊白度指標(biāo)上遠(yuǎn)不如常規(guī)粳稻[15，16]。隨著人們生活水平的提高，對稻米品質(zhì)的要求越來越高，種植戶偏向選擇種植常規(guī)粳稻品種，一定程度上阻礙了雜交粳稻的長期發(fā)展。

2.2 父母本花時花期不遇，制種產(chǎn)量低

雜交粳稻不育系開花習(xí)性較差，一方面，不育系開穎角度小，柱頭外露率低，另一方面，不育系開花時間較遲，而抽穗早，一定程度上引起花時和花期不遇，此外，雜交粳稻恢復(fù)系的花粉量一般較雜交秈稻恢復(fù)系小，多種因素導(dǎo)致雜交粳稻繁種、制種產(chǎn)量偏低。我國雜交粳稻制種長期平均產(chǎn)量約為1 125 kg/hm2，遠(yuǎn)低于雜交秈稻的2 400 kg/hm2，嚴(yán)重制約了雜交粳稻的推廣。

2.3 不育系退化風(fēng)險較高，制種質(zhì)量不高

制種純度是影響雜交粳稻生產(chǎn)的另一重要因素，雜交粳稻不育質(zhì)源主要為BT 型，BT 型不育系不育性的遺傳基礎(chǔ)及混雜退化類型與秈型三系的孢子體不育不同，敗育時間較晚，高溫易自交結(jié)實(shí)，隨長時間使用，其混雜程度高于雜交秈稻，從而影響種子質(zhì)量[17]。

2.4 相對而言，雜種優(yōu)勢不突出

雜交粳稻的雜種優(yōu)勢不如雜交秈稻強(qiáng)，增產(chǎn)幅度低于雜交秈稻和秈粳雜交稻[18，19]，如何進(jìn)一步提高優(yōu)勢，有待于重大優(yōu)勢種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用。

3 上海雜交粳稻研究與產(chǎn)業(yè)發(fā)展

3.1 上海雜交粳稻研究歷程

水稻是上海郊區(qū)種植面積最大的糧食作物，占全市種植面積的三分之二[20]。上海于1971 年開始雜交粳稻研究，1973 年初步實(shí)現(xiàn)了該地區(qū)野栽型粳稻三系配套。1985 年利用自選優(yōu)質(zhì)米品種“寒豐”成功轉(zhuǎn)育了BT 型優(yōu)質(zhì)不育系寒豐A，并利用秈粳架橋等方式育成了湘晴、R161、申恢1 號、申恢254 等強(qiáng)優(yōu)勢晚粳恢復(fù)系，與新選育的不育系配組育成了寒優(yōu)湘晴、8 優(yōu)161、申優(yōu)1 號、申優(yōu)254 等雜交粳稻組合[21]，其中寒優(yōu)湘晴于1989 年通過上海市品種審定，是上海生產(chǎn)上應(yīng)用的第一批雜交粳稻組合，應(yīng)用時間超過25 年，比同期的常規(guī)粳稻增產(chǎn)5%～10%。上海雜交粳稻產(chǎn)業(yè)化優(yōu)勢突出，種植面積占全市水稻面積的10%～30%，最高達(dá)到40%左右，雜交粳稻種植比例一直處于全國最高水平。其中組合花優(yōu)14[22]已成為當(dāng)前國內(nèi)外推廣面積最大的雜交粳稻品種，累計推廣面積超過20 萬hm2。近年來，上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院利用現(xiàn)代生物育種技術(shù)加速新品種的選育進(jìn)程，快速創(chuàng)制了優(yōu)質(zhì)、廣適雜交粳稻新恢復(fù)系申恢26。利用申恢26 配組育成的系列雜交粳稻品種，其米質(zhì)均達(dá)到國標(biāo)優(yōu)質(zhì)2 級米標(biāo)準(zhǔn)，進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)了優(yōu)質(zhì)與高產(chǎn)、抗病性的協(xié)調(diào)。

3.2 優(yōu)質(zhì)、廣適雜交粳稻恢復(fù)系申恢26的創(chuàng)制與應(yīng)用

上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院利用分子標(biāo)記輔助選擇定向聚合優(yōu)勢性狀，成功創(chuàng)制了粳稻恢復(fù)系申恢26，該恢復(fù)系聚合了高產(chǎn)OsEBS[23]、耐冷COLD1[24]和qLTG3-1[25]、抗稻瘟病Pi9[26]、Pi54[27]等和抗白葉枯病Xa21[28]等優(yōu)良基因。首次創(chuàng)立了雜交粳稻“雙親雙優(yōu)雙小”品質(zhì)育種技術(shù)和稻瘟病抗性基因顯性互補(bǔ)聚合育種技術(shù)，利用申恢26 配組育成的申優(yōu)26[29]、申優(yōu)27[30]、申優(yōu)28[31]等5 個優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)高抗雜交粳稻新品種，米質(zhì)全達(dá)國家二級優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)，4 個品種符合農(nóng)業(yè)部超級稻標(biāo)準(zhǔn)，解決了雜交粳稻品質(zhì)不佳和雜種優(yōu)勢不強(qiáng)的難題。其中申優(yōu)26 是上海市第一個通過國家審定的粳稻品種，表現(xiàn)早熟、優(yōu)勢強(qiáng)，產(chǎn)量可達(dá)到10 500 kg/hm2、結(jié)實(shí)率90%以上，灌漿速度快，熟期轉(zhuǎn)色好，熟相清秀。2017 年通過上海市審定[滬審稻2017001]，2020 年通過國家審定[國審稻202006254]。申優(yōu)26 米質(zhì)優(yōu)良，達(dá)國標(biāo)二級優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)，食味好，稻米晶亮透明；父本申恢26 花時遲，與不育系花時同步，花粉量大，制種群體花粉量較恢復(fù)系繁14 增加42.3%，制種核心基地平均產(chǎn)量3 957 kg/hm2，較傳統(tǒng)制種增產(chǎn)111.0%，全程機(jī)械化率達(dá)94%，異交結(jié)實(shí)率高達(dá)70.7%，最高產(chǎn)量5 191.5 kg/hm2，創(chuàng)造了國內(nèi)外雜交粳稻制種高產(chǎn)新紀(jì)錄，解決了制種費(fèi)工費(fèi)時、效率低和用種成本高的難題。申優(yōu)26 后期光能和養(yǎng)分吸收轉(zhuǎn)化好，養(yǎng)分利用效率高，可節(jié)約化肥用量20%左右；抗倒伏、對水稻條紋葉枯病、稻瘟病和白葉枯病有較強(qiáng)抗性，高效聚合了包括Pi5、Pib、Pi2、Pi54、Pia、Pit和Pita等稻瘟病抗性基因，可有效減少農(nóng)藥用量，適宜綠色栽培。此外，申優(yōu)26 適應(yīng)性較廣泛，在安徽、浙江、江西、江蘇、湖北、湖南等地均有種植。相比申優(yōu)26，雜交粳稻新品種申優(yōu)28 在保持優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、廣適特性的基礎(chǔ)上，稻瘟病抗性進(jìn)一步提高，為上海市稻瘟病抗性最好的雜交粳稻品種。目前，申優(yōu)26 和申優(yōu)28 等品種已成為上海市主推品種，廣泛應(yīng)用于上海及長江中下游地區(qū)。

3.3 上海雜交粳稻研究和產(chǎn)業(yè)發(fā)展方向

3.3.1 香(軟)型優(yōu)質(zhì)、抗稻瘟病雜交粳稻新組合的選育，實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)、抗病的協(xié)調(diào)統(tǒng)一

新形勢下水稻從糧食生產(chǎn)到大米生產(chǎn)的轉(zhuǎn)變，改變稻強(qiáng)米弱局面，需培育更多水稻新品種。而目前本地區(qū)主栽的南粳46[32]、滬軟1212[33]等香軟米品種普遍存在稻瘟病抗性不強(qiáng)等問題，制約了優(yōu)質(zhì)稻米產(chǎn)業(yè)快速健康發(fā)展，需要利用現(xiàn)代生物育種技術(shù)，通過聚合香味、軟米、抗稻瘟病等有利基因，聚集多個優(yōu)勢目標(biāo)性狀，快速創(chuàng)制出具有香軟特征的雜交粳稻三系親本及新組合。目前上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院已快速創(chuàng)制了香型長粒恢復(fù)系申CR1、矮稈中低直鏈淀粉含量(13%左右)恢復(fù)系申CR6、長粒型中低直鏈淀粉含量(14%左右)恢復(fù)系申CR7、香軟型恢復(fù)系申22A 等，通過廣泛測交配組，目前已育成申優(yōu)R1、申優(yōu)R2 等一批稻瘟病抗性達(dá)到中抗以上、具有香軟特征、食味口感優(yōu)良的優(yōu)質(zhì)粳稻新品種，參加上海市雜交粳稻區(qū)域或生產(chǎn)試驗(yàn)、國家區(qū)試等，為上海及長三角地區(qū)的優(yōu)質(zhì)稻米產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供優(yōu)良種源。

3.3.2 耐熱、耐鹽堿雜交粳稻新品種的選育，拓展種植區(qū)域

近年來，南方稻區(qū)氣候?yàn)?zāi)害頻發(fā)，其中高溫危害是的脅迫，易對水稻產(chǎn)量和品質(zhì)造成極大危害，而且，高溫還影響B(tài)T 型雜交粳稻繁殖、制種種子純度[34-36]。此外，由于城市化進(jìn)程加速，上海的耕地面積逐年減少。上海屬于長江三角洲下游，在臨江瀕海地區(qū)存在大量的灘涂土地，這些土地鹽分很高，不利于作物種植。水稻對鹽堿中度敏感，尤其雜交粳稻的抗逆性一般優(yōu)于常規(guī)粳稻，培育耐鹽堿雜交粳稻新品種，是提高水稻耐鹽堿性能最有效的方法。因此，耐熱、耐鹽堿雜交粳稻品種選育是“藏糧于技”、提高交粳稻適應(yīng)性、解決南方稻區(qū)秈改粳工程的重要途徑，對上海乃至南方稻區(qū)的水稻生產(chǎn)意義重大。

3.3.3 優(yōu)質(zhì)、氮高效利用雜交粳稻新品種的培育，降低農(nóng)業(yè)面源污染

長期以來，我國水稻育種多以耐肥高產(chǎn)為主要目標(biāo)，氮肥的過量使用給土壤和環(huán)境帶來了嚴(yán)重影響，破壞了農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[37]。因此，培育適合于不同栽培條件的優(yōu)質(zhì)、氮高效利用雜交粳稻新品種，對降低氮肥的使用量、提高氮素的利用率，促進(jìn)水稻生產(chǎn)的高產(chǎn)、高效，具有十分重要的意義，也符合上海發(fā)展“都市現(xiàn)代綠色農(nóng)業(yè)”的要求[38，39]。

3.3.4 完善高產(chǎn)高效全程機(jī)械化制種技術(shù)體系，降低用種成本

實(shí)現(xiàn)雜交水稻種子生產(chǎn)的全程機(jī)械化是提高制種效率和種子質(zhì)量以及雜交水稻市場競爭力的的必然之路[40，41]。目前上海地區(qū)每年雜交粳稻制種面積達(dá)約1 300 hm2，是長三角地區(qū)最大的雜交粳稻種源生產(chǎn)基地。當(dāng)前關(guān)于BT 型雜交粳稻的全程機(jī)械化制種技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)還沒有制訂，因此需要重點(diǎn)開展對雜交粳稻制種親本機(jī)插秧、機(jī)直播等同步種植、機(jī)械植保、機(jī)械施肥、機(jī)械割葉、機(jī)械輔助授粉、機(jī)械收割、機(jī)械烘干及精選加工等一系列機(jī)械化制種關(guān)鍵技術(shù)參數(shù)研究，包括建立種子全程追溯技術(shù)體系，不斷完善雜交粳稻種子生產(chǎn)的關(guān)鍵技術(shù)，形成可復(fù)制、可推廣的BT 型雜交粳稻全程機(jī)械化制種技術(shù)規(guī)程，建立標(biāo)準(zhǔn)化的種源安全生產(chǎn)技術(shù)體系，推進(jìn)本地區(qū)優(yōu)質(zhì)雜交粳稻產(chǎn)業(yè)化更好地發(fā)展。

3.3.5 立足長三角區(qū)域一體化，與種業(yè)龍頭企業(yè)布局產(chǎn)學(xué)研合作

培育有重大應(yīng)用前景的雜交粳稻新品種，通過隆平高科、荃銀高科等龍頭企業(yè)布局長三角市場，通過與種業(yè)龍頭企業(yè)產(chǎn)學(xué)研合作，建立雜交粳稻種業(yè)協(xié)同創(chuàng)新及推廣平臺，共同打造上海及長三角區(qū)域一體化的雜交粳稻種業(yè)基地，推進(jìn)我國南方稻區(qū)優(yōu)質(zhì)雜交粳稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展和升級。

4 總結(jié)與展望

隨著人們生活水平的提高，粳米因口感柔軟、細(xì)膩越來越受消費(fèi)者青睞。我國南方稻區(qū)有346 萬hm2粳稻，土地資源珍貴，發(fā)展雜交粳稻是保障區(qū)域糧食生產(chǎn)任務(wù)的重要方向，此外，南方稻區(qū)秈稻生產(chǎn)區(qū)域大，而農(nóng)民有種植雜交水稻的基礎(chǔ)，近年秈改粳趨勢明顯[42，43]，因此，滿足南方稻區(qū)秈改粳需求是發(fā)展優(yōu)質(zhì)雜交粳稻的主要方向。近年來申優(yōu)26、申優(yōu)28 等優(yōu)質(zhì)、廣適、強(qiáng)優(yōu)勢雜交粳稻新組合取得了良好的示范效應(yīng)，為南方地區(qū)雜交粳稻發(fā)展提供了優(yōu)質(zhì)品種。我國雜交粳稻經(jīng)過56 年的研究，具有堅實(shí)的基礎(chǔ)，在雜種優(yōu)勢、品質(zhì)、抗性、適應(yīng)性等方面已經(jīng)實(shí)現(xiàn)了關(guān)鍵技術(shù)的突破，未來立足產(chǎn)業(yè)提質(zhì)增效，全面優(yōu)化育種目標(biāo)，繼續(xù)創(chuàng)制重大應(yīng)用前景的新種質(zhì)，培育優(yōu)質(zhì)、耐高溫、耐鹽堿、抗病、適宜機(jī)械化繁制種的強(qiáng)優(yōu)勢雜交粳稻新組合，是未來保障糧食安全的重要舉措。