何金明 徐凱 劉玉玲 王志 牛慶生

（吉林省養(yǎng)蜂科學(xué)研究所，吉林 132108）

社會(huì)性昆蟲被稱為地球上進(jìn)化最成功的一種生物群體。社會(huì)性昆蟲作為一個(gè)復(fù)雜的生物系統(tǒng)，其最大的特征在于群體內(nèi)不同的社會(huì)分工以及個(gè)體間的合作和相互作用。社會(huì)性昆蟲代表高于單個(gè)生命有機(jī)體但低于生態(tài)系統(tǒng)的生物水平，因此熊蜂、螞蟻等具有獨(dú)特生物學(xué)特性的社會(huì)性昆蟲群體也成為研究生理學(xué)、生活史進(jìn)化及能量學(xué)的最佳模型。

理想情況下的生物體在生命周期的各個(gè)方面都應(yīng)實(shí)現(xiàn)最優(yōu)化，包括生長速度最快、壽命最長、體型最大和繁殖力最強(qiáng)，最終符合“達(dá)爾文學(xué)說”。但現(xiàn)實(shí)狀態(tài)下，生物在進(jìn)化過程中存在生活史性狀間的權(quán)衡以及表型可塑性。這里所說的生活史理論中的表型可塑性是指生物體響應(yīng)環(huán)境變化發(fā)生的表型變化，它使生物體能適應(yīng)環(huán)境變化來調(diào)整和優(yōu)化適應(yīng)性。當(dāng)前，關(guān)于生物生活史性狀之間的權(quán)衡多達(dá)45 種，而且各種權(quán)衡受遺傳、系統(tǒng)發(fā)育、物理或生態(tài)環(huán)境資源等多種因素的影響。

熊蜂隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門、昆蟲綱、膜翅目、蜜蜂科、熊蜂亞科、熊蜂屬，是豆科、茄科等多種植物的重要授粉昆蟲。熊蜂蜂群具有與獨(dú)居性昆蟲整個(gè)生物體相似的生理特性，可繁殖的蜂王、雄蜂類似于單個(gè)生物體的配子細(xì)胞，非繁殖的工蜂類似于體細(xì)胞，通常被稱為“超個(gè)體”。工蜂的分工合作使整個(gè)蜂群受益并極大增加了蜂群對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)性，所以工蜂的體型、壽命、生產(chǎn)成本及工作產(chǎn)出等相關(guān)特性對(duì)蜂群的受益和發(fā)展都十分重要。本文主要闡述在資源有限或無限條件下熊蜂蜂群各生活史性狀間的權(quán)衡、工蜂體型與培育成本和勞動(dòng)收益的關(guān)系、工蜂體型與代謝率和壽命之間的關(guān)系。

1 熊蜂生活史及生活史性狀權(quán)衡相關(guān)假說

熊蜂的生活史分為群勢(shì)增長、繁殖和衰亡三個(gè)階段。熊蜂群勢(shì)增長階段只培育工蜂，當(dāng)群勢(shì)發(fā)展至一定規(guī)模時(shí)進(jìn)入培育子代蜂王和熊蜂的繁殖期，隨著群勢(shì)競(jìng)爭點(diǎn)到達(dá)后，蜂群進(jìn)入快速衰亡期，而子代蜂王經(jīng)歷交配后尋找巢穴進(jìn)入冬眠期。對(duì)于熊蜂，生活史所獲得資源的多少對(duì)于蜂群的群勢(shì)增長和繁殖均具有直接影響。自然環(huán)境中的熊蜂群在整個(gè)生活史中只有一個(gè)繁殖期，所以為了增大蜂群繁殖成功率，熊蜂在未知的可利用資源的前提下其群勢(shì)增長和繁殖就必然會(huì)存在權(quán)衡關(guān)系，也就是我們常說的“熊蜂生活史中群勢(shì)增長和繁殖的權(quán)衡假說”。在這個(gè)假說中，研究者將群勢(shì)增長和繁殖分別量化為培育工蜂所需的累計(jì)生物量和培育生殖蜂（蜂王和雄蜂）的累計(jì)生物量。在有限資源條件下，蜂群應(yīng)該將相對(duì)更多的資源用于繁殖，蜂群內(nèi)生殖蜂的累計(jì)生物量應(yīng)該高于工蜂所需的累計(jì)生物量。而在資源無限的條件下，蜂群在生長和繁殖方面的分配應(yīng)該是平等的，蜂群中生殖蜂的累計(jì)生物量和工蜂的累計(jì)生物量應(yīng)該是平等的。

2 資源可獲得性對(duì)生活史性狀權(quán)衡的影響

2.1 資源可獲得性對(duì)熊蜂群勢(shì)增長和繁殖的影響

不同生物的繁殖方式都存在較大差異，但不可否認(rèn)的是，繁殖在所有生物生活史中所消耗的資源都是最大的，所以在有限的可利用資源情況下，生物在繁殖前都需要對(duì)繁殖和其他生活史性狀所需資源進(jìn)行仔細(xì)分配。已有研究表明，在有限的資源條件下，不同社會(huì)性昆蟲的繁殖與群勢(shì)增長間權(quán)衡存在較大差異。如在淡水蛤蜊和蟋蟀，一般會(huì)出現(xiàn)繁殖抑制對(duì)個(gè)體發(fā)育的資源分配，但在蛺蝶中卻表現(xiàn)為生長發(fā)育的資源分配高于繁殖的現(xiàn)象。社會(huì)性的熊蜂又會(huì)出現(xiàn)何種權(quán)衡呢？

Pelletier 等[1]研究表明外界蜜粉源缺乏的情況下B.terricola 和B.terrestris 群體中的工蜂和繁殖蜂的數(shù)量會(huì)急劇下降，當(dāng)蜜粉源充足的時(shí)候工蜂和繁殖蜂數(shù)量也會(huì)逐漸增加。該研究表明熊蜂的群勢(shì)增長和繁殖受資源可獲得性的直接影響，但并未說明資源可獲得性對(duì)群勢(shì)增長和繁殖之間權(quán)衡的影響。Nhi 等[2]在驗(yàn)證熊蜂生活史理論假說的研究中揭示了熊蜂蜂群如何應(yīng)對(duì)限定資源分配，其結(jié)果表明：在資源無限的條件下，熊蜂在群勢(shì)增長和繁殖之間存在不平等的資源分配，蜂群會(huì)將其更多精力和資源用于繁殖；而在資源有限的條件下，熊蜂為群勢(shì)增長分配了更多的資源。本文推測(cè)在資源有限的條件下，熊蜂優(yōu)先發(fā)展群勢(shì)，可增加蜂群對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)能力，體現(xiàn)出生存優(yōu)先繁殖的意識(shí)。

2.2 資源可獲得性對(duì)蜂王、雄蜂及工蜂數(shù)量和質(zhì)量的影響

蜂群生長過程中產(chǎn)生的個(gè)體數(shù)量和質(zhì)量（以體重衡量）對(duì)群體延續(xù)和未來發(fā)展都至關(guān)重要，尤其在培育子代蜂王和雄蜂方面。生活史理論認(rèn)為動(dòng)物群體內(nèi)在資源有限的條件下也會(huì)出現(xiàn)后代質(zhì)量和數(shù)量的權(quán)衡。那是否熊蜂間也存在這樣的權(quán)衡呢？

熊蜂在整個(gè)生活史中需要經(jīng)歷漫長的冬眠期，Richards 等[3]研究發(fā)現(xiàn)培育子代蜂王體重越大體內(nèi)儲(chǔ)存的脂質(zhì)就越多，體內(nèi)大量脂質(zhì)有助于提高熊蜂越冬的成功率和來年的成群率。從Richards 等[3]的研究結(jié)果推測(cè)，在資源有限的條件下培育子代蜂王的數(shù)量和質(zhì)量應(yīng)該會(huì)存在權(quán)衡關(guān)系。但Nhi[2]的研究表明無論資源是有限還是無限的條件下，均未發(fā)現(xiàn)蜂王和雄蜂的個(gè)體數(shù)量與質(zhì)量權(quán)衡的證據(jù)。而且Nhi[2]的研究結(jié)果中卻發(fā)現(xiàn)另外一種趨勢(shì)，即當(dāng)有充足的資源時(shí)，蜂群產(chǎn)生的處女蜂王數(shù)量和質(zhì)量都很高。同樣，在有限和無限資源限制的條件下工蜂的數(shù)量和累積生物量在統(tǒng)計(jì)學(xué)上是一致的，未發(fā)現(xiàn)工蜂的數(shù)量和質(zhì)量權(quán)衡的現(xiàn)象。Nhi 的研究表明資源可獲得性對(duì)蜂王、雄蜂及工蜂數(shù)量和質(zhì)量間的權(quán)衡不存在直接影響，但其具體機(jī)制仍需進(jìn)一步探尋。

2.3 資源可利用性對(duì)工蜂體型的影響

體型是生物體適應(yīng)性的一個(gè)強(qiáng)預(yù)測(cè)指標(biāo)，是重要的生活史性狀之一。從已有的研究可發(fā)現(xiàn)，體型大小在社會(huì)性昆蟲群體中具有不同的優(yōu)缺點(diǎn)。熊蜂蜂群中工蜂的體型大小也存在差異，其大小可以變化多達(dá)10倍，大約是其他蜜蜂大小的5 倍。熊蜂蜂群中工蜂的體型大小變化差異很大，但其中具體的生理機(jī)制和原因還是未知。但多數(shù)研究表明，熊蜂體型的差異與培育過程中攝取食物量的多少和幼蟲在巢內(nèi)的位置有關(guān)。Couvillon 等[4]人提出培育小體型工蜂是便于在巢穴內(nèi)更靈活地執(zhí)行任務(wù)，而培育大體型工蜂則使其采集能力更強(qiáng)。Couvillon 等[4]關(guān)于熊蜂工蜂體型與勞動(dòng)分工密切相關(guān)的結(jié)論還有待于進(jìn)一步的研究證實(shí)。Nhi 等研究表明熊蜂工蜂大小不受資源可獲得性的影響，培育較多的中等大小工蜂和極少數(shù)大體型工蜂才是對(duì)蜂群發(fā)展最為有效的策略。Nhi 的研究表明資源可獲得性對(duì)工蜂體型不存在直接影響，但我們?cè)诠S化繁育中經(jīng)常會(huì)發(fā)現(xiàn)不同飼料配比導(dǎo)致工蜂個(gè)體出現(xiàn)較大差異的現(xiàn)象，所以在工廠化繁育條件下，資源可利用性對(duì)工蜂體型的影響還需要試驗(yàn)證明。

3 工蜂體型與培育成本和收益的關(guān)系

熊蜂、切葉蟻和白蟻等社會(huì)性昆蟲的體型是群體中工作總量的主要預(yù)測(cè)因子。切葉蟻群體中最小的工蟻在蟻穴內(nèi)工作，中等大小的工蟻尋找食物，最大的工蟻用較大的下頜來保衛(wèi)巢穴，不同體型大小的個(gè)體由于形態(tài)上的巨大差異將導(dǎo)致等級(jí)和社會(huì)分工出現(xiàn)巨大差異。熊蜂工蜂的體重變化高達(dá)10 倍，比其他社會(huì)性昆蟲變化大得多，但Couvillon 等[4]人的研究發(fā)現(xiàn)蜂群內(nèi)熊蜂工蜂的體型變化通常呈正態(tài)分布。目前關(guān)于熊蜂工蜂之間出現(xiàn)顯著差異的機(jī)制還不明確，但通過明確不同體型工蜂培育成本和勞動(dòng)收益，可增加對(duì)熊蜂工蜂間體型差異的認(rèn)知。

Nhi[2]的研究表明體型較大的工蜂比體型較小的工蜂體內(nèi)的能量儲(chǔ)存要大；不同大小體型工蜂采集的花粉總量存在微小差異，但不同體型工蜂采蜜量無顯著差異；不同體型的工蜂在生活史中的總消耗量基本一致。從Nhi[2]的研究結(jié)果不難發(fā)現(xiàn)，熊蜂工蜂的體型與蜂群培育成本密切相關(guān)，但工蜂體型大小與工作收益和能量消耗基本無影響。

4 工蜂靜止能量代謝率與壽命

Pearl[5]在1982年提出關(guān)于衰老和壽命受能量代謝率影響的“生命速率理論”。該理論假設(shè)新陳代謝速率與壽命呈負(fù)相關(guān)，但物種內(nèi)的靜息代謝速率和壽命的關(guān)系卻與之相反。靜止能量代謝率是一種用于指示個(gè)體維持基本消耗的標(biāo)準(zhǔn)度量，是昆蟲生活史性狀之一。壽命是生物體能夠繁殖或促進(jìn)其適應(yīng)性的時(shí)間表。對(duì)于不直接繁殖但間接獲得適應(yīng)能力的生物來說，壽命也是重要的生活史性狀之一。

熊蜂是典型的一年生且生活在固定巢穴中的社會(huì)性昆蟲，在實(shí)驗(yàn)室營造的生存條件完全滿足熊蜂蜂群的生存需求，可以輕易跟蹤它們出生到死亡的具體時(shí)間，也可以在不同年齡段重復(fù)測(cè)量代謝率，在研究熊蜂靜止能量代謝率與壽命的關(guān)系時(shí)也可以排除天敵、極端天氣變化等外部死亡因素。此外，熊蜂蜂群中的工蜂都是由一個(gè)蜂王發(fā)育而來，遺傳相關(guān)性較高，個(gè)體差異小并且是非繁殖的個(gè)體。由于熊蜂蜂群獨(dú)特的生物學(xué)特性和便于飼養(yǎng)的因素，能夠自然減少繁殖和遺傳變異等影響靜止能量代謝率的額外因素，為研究靜止能量代謝率與壽命之間的關(guān)系提供了便利條件。目前，多數(shù)研究都是假設(shè)靜止代謝率在整個(gè)個(gè)體發(fā)育過程中保持恒定，以單次測(cè)量的方式進(jìn)行的（即代謝率是根據(jù)年齡組進(jìn)行測(cè)量），但能量代謝是否隨年齡增長而變化的情況很少受到關(guān)注。

Nhi[2]的研究表明熊蜂的靜止能量代謝率與壽命呈顯著負(fù)相關(guān)，而且熊蜂胸寬和體重與靜止能量代謝率和壽命均無顯著相關(guān)性。此外，熊蜂的靜止能量代謝率與年齡也呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)。Nhi[2]的研究支持了Pearl 的“生命速率理論”，但也指出了熊蜂靜止能量代謝率與年齡呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)的論點(diǎn)，該論點(diǎn)在工廠化繁育中是否成立還需要進(jìn)一步試驗(yàn)研究。

5 展望

目前，熊蜂生活史性狀間權(quán)衡以及能量學(xué)的相關(guān)研究還較少。熊蜂群體中個(gè)體的培育成本和勞動(dòng)收益、熊蜂工蜂體型間的巨大差異以及這種差異本身是否對(duì)蜂群的勞動(dòng)分工有利的具體機(jī)制還不清楚?；蚪M學(xué)、代謝組學(xué)、蛋白組學(xué)等高通量測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，為熊蜂能量代謝以及生活史性狀間權(quán)衡的相關(guān)機(jī)制提供了有效的研究方法，而上述理論機(jī)制的深入研究也可為熊蜂工廠化繁育技術(shù)的完善奠定理論基礎(chǔ)。