吉林省養(yǎng)蜂科學研究所，吉林 132108

熊蜂是一種廣泛用于商業(yè)授粉的蜜蜂，是生態(tài)系統(tǒng)中最重要的一員，它們負責給植物傳粉，特別是蜜蜂不喜歡采集的豆科和茄科以及一些深冠花科植物，諸如茄子、番茄、南瓜類、草莓和藍莓等都是依靠熊蜂傳粉。

熊蜂是聰明的，他們可以掌握復雜的任務，比如學會在目標上滾動球以獲得飼料糖獎勵，這在原則上與使用工具類似。他們甚至可以在黑暗中識別物體，而之前他們只能通過感覺物體的形狀才能看到這些物體。但新的研究表明，熊蜂不僅聰明，他們也有操縱性。

最近瑞士科研團隊發(fā)表在《Science》的一項研究揭示了熊蜂在花粉缺少時使用的一種技巧——熊蜂的工蜂（Bombus terrestris）通過在植物葉片上咬洞來刺激植物提前開花，給缺乏飼料的蜜蜂提供花粉。

這項研究的主要作者康蘇埃洛·德莫拉博士說：“我們自認為對某些系統(tǒng)了如指掌，但仍有很多東西是我們所不了解的”。這是科學最吸引人的地方之一，還有很多東西需要去發(fā)現(xiàn)。起初，研究人員正在進行一項關(guān)于蝴蝶產(chǎn)卵的項目，但是當學生在溫室里工作時，他們注意到了這個奇怪的行為。溫室也是熊蜂的家園，他們看到熊蜂落在樹葉上，在上面咬孔，但不明白是為什么，他們請來了這項研究的主要作者之一——蘭伯特博士看看是什么原因。

“一開始，我們都認為是蜂群出了問題”，蘭伯特說。他們從商業(yè)供應商那里購買熊蜂蜂群，蜂群可能健康狀況不同。但隨著時間的推移，他們從許多不同來源的蜂群中都觀察到了這種現(xiàn)象，所以推測這不僅僅是一種反常現(xiàn)象。

蘭伯特說：“我們很快發(fā)現(xiàn)，在合適的條件下，我們工作的每一個蜂群，無論是內(nèi)部還是外部，都會損害植物的葉子”。要么是蜜蜂從葉子中獲取某種資源，要么是別的什么東西在發(fā)生。但和其他蜜蜂不同的是，熊蜂不會在蜂巢中使用樹葉。有些植物通過花外的蜜腺從葉莖分泌花蜜，而一些特殊的植物如番茄和芥菜則不會。蘭伯特在文獻中梳理了更多這種奇怪的葉子穿孔知識，都沒有找到答案，這是偶然的新發(fā)現(xiàn)。

研究人員在大棚溫室內(nèi)設計了一個實驗，利用歐洲熊蜂來為番茄和黑芥菜的葉片咬洞，觀察研究實驗情況。當研究人員對被蜜蜂咬洞的和沒有被咬洞的植物進行跟蹤研究時，他們發(fā)現(xiàn)隨著時間的推移，熊蜂咬洞番茄或黑芥菜葉片之后，植物開花時間提前了。熊蜂咬洞葉片的程度不同其提前開花時間不一樣，有的提前了幾天，有的提前了幾個星期。被咬洞番茄的開花時間比未被咬洞的早了整整一個月，相當于蜜蜂在樹葉上咬洞后的38天開花。黑芥也有類似的反應，大約提前兩周開花，或在咬洞后17天開花。熊蜂咬洞葉片一般在早春，隨著植物開花季節(jié)的來臨，花朵數(shù)量增加，熊蜂花粉資源容易獲取，咬洞葉片的情況就會減少。研究人員總結(jié)：“面對花粉短缺時，熊蜂會以一種特征性的方式主動咬洞植物的葉子，這種行為導致花期提前。不過實驗環(huán)境下無法通過對樹葉的咬洞來復現(xiàn)，這表明熊蜂有一種獨特的方法來刺激更早開花”。

德·莫拉埃斯說，有很多關(guān)于病原體和非生物脅迫的研究，比如干旱和誘導開花，這就是假設的來源。她解釋說，我們對昆蟲食草動物改變開花時間的了解并不多，但這是她首先想到的事情，可能是蜜蜂操縱植物提早開花。

許多植物已經(jīng)進化到當它們受到壓力時加速它們的開花時間。這是因為當生長條件較差時，它們的未來是不確定的，這往往使植物更快地進行繁殖。有可能是蜜蜂利用了這些內(nèi)部信號機制，使得這些植物比正常情況下更早開花。

當番茄植株被人類機械損傷時，它們只會比正常情況提前5天開花，幾乎沒有什么特別的效果。而被蜜蜂咬傷時則要提前30天開花，看起來有一些特別之處，但原因尚不清楚。

研究人員試圖盡可能復制蜜蜂造成的破壞，包括在蜜蜂破壞其他植物的同時進行機械破壞，以及匹配洞的大小和形狀。盡管盡了最大努力，但很有可能無法以同樣的方式重復造成的損失。

另一種更有趣的可能是，在蜜蜂的唾液中存在植物感知到的線索，而正是這個線索誘導了開花。事實上，蜜蜂不僅給樹葉咬洞，還可以看到它們把喙伸進洞里。這個線索是什么，如果它確實存在，仍然是未知的。

最初的觀察是在溫室中進行的，隨后在實驗室實驗中證實與花粉缺失有關(guān)。但在這些人工條件下，這種咬葉行為仍有可能是生活在壓力更大的環(huán)境中導致的一種不適應行為。因此，下一步是在室外進行實驗。

在兩年時間里，研究人員在屋頂上進行實驗，看蜜蜂在更自然的環(huán)境下是否還會這樣做。在第一個實驗中，他們發(fā)現(xiàn)熊蜂確實在有更廣泛的覓食選擇的情況下也會這樣做，而且它們在實驗植物上打葉洞的傾向會隨著春季周圍食物來源的增加而減弱。

在另一項實驗中，我們把熊蜂群安置在兩個不同的屋頂上——在一個屋頂上，熊蜂群附近有一小塊沒有花的植物，但在另一個屋頂上，還有一個野花花園。正如預測的那樣，沒有野花花園的熊蜂比有花的熊蜂咬了更多的洞。當花園被砍倒后，附近蜜蜂也在葉子上面咬洞。

這些戶外觀察也揭示咬葉行為并不局限于淺尾熊蜂。在研究過程中，研究人員還看到野生紅尾和白尾熊蜂（B.lapidarius和B.lucorum）分別在葉子上咬洞。蜜蜂也來到了研究地點，但它們從來沒有落在沒有花的植物上，它們只去采花。這種咬洞行為可能是在熊蜂身上進化而來的，特別是因為它們更容易受到資源短缺的影響。

蜜蜂會儲存所有采集的花粉和花蜜以備不時之需，而熊蜂不像蜜蜂那樣儲存很多食物。它們把一些多余的花蜜和花粉保存在巢穴內(nèi)的蠟壺里，但這不足以維持蜂群長時間的生存。只有當有連續(xù)的季節(jié)性適宜的開花植物時，工蜂才能供應蜂群所需的能量，這個也就是說，熊蜂幼繁的時間依賴于近同步飼料可用性。而且飼料并不總是可用的，所以他們可能不會像蜜蜂那樣在食物供應充足時儲存食物以備未來的供應。和蜜蜂一樣，熊蜂也需要采集花蜜來生存。但令人驚訝的是，花蜜的喪失并沒有刺激咬葉行為。研究人員推測，其中一個原因是在完全沒有花蜜的情況下，蜂群可能無法存活足夠長的時間來獲得早期的花朵獎勵。然而，花粉只被用來喂養(yǎng)發(fā)育中的幼蟲，這意味著它并不總是必需的資源。在資源允許的情況下，幼蟲的飼養(yǎng)可以擴大或縮?。辉谝~的情況下，幼蟲的飼養(yǎng)則是由于資源匱乏被強制使用而使家族得以生存的手段。

但是這種咬葉行為也會給植物帶來代價。加速開花可能意味著植物在花上投入的資源會比正常情況下少，這可能會導致蜜蜂的飼料質(zhì)量下降，對其他傳粉者的吸引力下降。盡管如此，低質(zhì)量的飼料總比沒有好，盡快得到它總比晚些時候得到高質(zhì)量的飼料好，否則那時可能已經(jīng)太晚了。

然而，我們不確定的是這種現(xiàn)象是否會給植物帶來成本。相反，植物可能也會從這種看似密切的關(guān)系中受益。這有可能不是操縱，可能是交流，這是一個懸而未決的問題。因為授粉者把資源分給了植物，而植物有時會為了爭奪傳粉者的服務而競爭。這種破壞葉子的行為可以作為傳粉者在附近的信號，讓植物更好地選擇開花時間。

這種互惠互利的交流也可能發(fā)生在其他系統(tǒng)中。根據(jù)蘇黎世聯(lián)邦理工學院的博士后dani Lucas-Barbo-sa發(fā)表的一篇評論，食草動物、昆蟲既可以加快植物開花速度，也可以推遲植物開花時間，具體取決于昆蟲種類、植物種類以及植物在哪個發(fā)育階段受到損害。

例如，兩種不同的蝴蝶——小白甘藍蝴蝶和大白甘藍蝴蝶——也會在特定環(huán)境下誘導提前開花。雖然成年白蝴蝶是有益的傳粉者，但它們的毛蟲以植物的葉子和花朵為食，對植物會造成嚴重傷害。芥菜植物可以感知到大白蝴蝶在它的葉子上產(chǎn)卵了，很可能是通過某種化學反應。在這種情況下，植物的反應是加速它的種子生產(chǎn)，這樣它就可以在卵孵化和毛蟲成蟲前繁殖花。但是，像其他一些食葉昆蟲一樣，這種小白蝴蝶也會延遲開花時間，所以這種現(xiàn)象似乎不與熊蜂一致。

許多植物已經(jīng)進化出可誘導的化學防御來應對食草動物，無論是有蹄類動物還是昆蟲。以番茄為例，當它們受到食草昆蟲的攻擊時，它們會向空氣中釋放化學信號，以此刺激鄰近的番茄植株產(chǎn)生抑制食草性動物的化學物質(zhì)，盡管它們自己從未接觸過吃葉子的害蟲本身。

但是，這種植物的化學防御也可能包括抗菌劑，它們偶爾會進入花蜜。我們還不知道這種植物是否像食草動物一樣解釋了熊蜂的葉洞，但一些研究人員已經(jīng)提出，熊蜂和帝王蝶通過服用含有抗菌化合物的花蜜來幫助它們對抗疾病。然而，如果在這里進行自我藥物治療，它可能只是一個次要的好處，不清楚是否如此。熊蜂這種行為背后的主要驅(qū)動力，最有可能是恢復開花植物和傳粉者之間的同步，它們彼此依賴才能生存。熊蜂和植物之間潛在的互利互惠可以使生態(tài)系統(tǒng)更好地抵御環(huán)境干擾，包括歷史上最大的干擾之一——氣候變化。

預計氣候變化將改變一些地區(qū)支持蜜蜂飼料的適宜性，并改變蜜蜂本身的可居住范圍。在一個不斷變化的環(huán)境中，對蜜蜂來說，能夠在一定程度上誘導他們的環(huán)境，以更好地適應它們的時間需求。

環(huán)境干擾和氣候變化可能會破壞蜜蜂和植物之間的同步，這種物種之間的直接信息傳遞可以使生態(tài)系統(tǒng)更具彈性。雖然熊蜂的操控傾向一開始看起來很狡猾，但這可能并不完全是自私的行為。咬孔的熊蜂促使植物開花提早，這可以緩解氣候變化的影響。

當我們發(fā)現(xiàn)典型的蜂洞，或者看到工蜂破壞樹葉時，我們?nèi)匀粚λ鼈兊纳鐣碗s性感到敬畏。這些熊蜂不僅聰明，還是環(huán)境工程師。