王曉寧 崔煜婕 張滋隆

摘 要：種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)作為長期存在且不斷調(diào)整的生態(tài)關(guān)系，是影響種群的死亡率變化不可忽略的因素。為明確種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)在生態(tài)恢復(fù)中對(duì)馬尾松種群死亡率的影響，在福建省長汀縣設(shè)立了3處樣地，對(duì)先鋒種馬尾松的存活狀況進(jìn)行調(diào)查，并使用Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)量化了種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。結(jié)果表明：先鋒階段后期，馬尾松個(gè)體大小分布分散，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)最為激烈，先鋒階段中期與早期，馬尾松個(gè)體大小變異性低，且早期的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度高于中期。伴隨種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的增加，幼苗的死亡風(fēng)險(xiǎn)提升。種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)在生態(tài)恢復(fù)先鋒階段的早期與中期，顯著影響馬尾松種群死亡率，而先鋒階段后期，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)不是影響馬尾松種群死亡率的主要因素。研究結(jié)果表明，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)馬尾松種群的影響具有階段化的差異，種群內(nèi)不同大小的個(gè)體對(duì)于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)不同。

關(guān)鍵詞：生態(tài)恢復(fù);種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng);馬尾松;種群死亡率

中圖分類號(hào)：S 791.248 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：0253-2301（2021）01-0026-06

DOI：10.13651/j.cnki.fjnykj.2021.01.005

Abstracts：Intraspecific competition， as a long-standing and constantly adjusted ecological relationship， is an important factor affecting the variation of population mortality. In order to clarify the effect of intraspecific competition on the population mortality of Pinus massoniana during ecological restoration， three sample plots were set up in Changting County of Fujian Province. The survival status of pioneer species of Pinus massoniana was investigated， and the intensity of intraspecific competition was quantified by using Hegyi competition index. The results showed that in the later period of pioneer stage， the individual size distribution of Pinus massoniana was scattered， and the intensity of intraspecific competition was the most intense. In the middle and early periods of pioneer stage， the variability of individual size of Pinus massoniana was low， and the intensity of intraspecific competition in the early stage was higher than that in the middle stage. With the increase of intraspecific competition intensity， the mortality risk of seedling increased. Intraspecific competition significantly affected the population mortality of Pinus massoniana in the early and middle periods of pioneer stage during ecological restoration， but in the later period of pioneer stage， intraspecific competition was not the main factor affecting the population mortality of Pinus massoniana. The research results showed that the effects of intraspecific competition on the population of Pinus massoniana were different in stages， and the individuals of different sizes in the population had different responses to intraspecific competition.

Key words：Ecological restoration; Intraspecific competition; Pinus massoniana; Mortality of the population

種群動(dòng)態(tài)作為種群生態(tài)學(xué)的核心問題[1-2]，現(xiàn)有研究多從種群的生死過程對(duì)其進(jìn)行討論。研究證實(shí)個(gè)體死亡對(duì)種群動(dòng)態(tài)產(chǎn)生的影響不可忽視[3]，但在目前的種群動(dòng)態(tài)分析中多從內(nèi)源性的影響因素對(duì)個(gè)體的死亡機(jī)制進(jìn)行討論[4-5]，忽略了外源性因素。作為種群發(fā)展過程中長期存在且不斷調(diào)整的生態(tài)關(guān)系，競(jìng)爭(zhēng)來源不僅包括內(nèi)源性的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，還包括外源性的種間競(jìng)爭(zhēng)[6-7]，是影響種群動(dòng)態(tài)變化的不可忽視的因素，但其對(duì)個(gè)體死亡率的影響機(jī)制尚不明確。

競(jìng)爭(zhēng)普遍存在于林木之間，影響著個(gè)體的存活[8-9]。一般來說，競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的增加會(huì)提升個(gè)體死亡的風(fēng)險(xiǎn)[10-11]，而Pillet等[12]研究指出競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的增強(qiáng)會(huì)造成死亡率的降低，同時(shí)也有研究認(rèn)為競(jìng)爭(zhēng)對(duì)于種群死亡率的影響效果很低甚至沒有影響[13]。由此可見，競(jìng)爭(zhēng)對(duì)于種群死亡率的影響復(fù)雜且多變。同時(shí)還有研究發(fā)現(xiàn)，伴隨競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的增加，老齡個(gè)體則相對(duì)于幼齡個(gè)體表現(xiàn)出更高的死亡率[14]，這表明種群內(nèi)不同大小個(gè)體對(duì)競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)具有差異[13，15]。為明確競(jìng)爭(zhēng)對(duì)馬尾松個(gè)體死亡率的影響機(jī)制，本研究于福建省長汀縣河田鎮(zhèn)設(shè)立3處不同恢復(fù)水平的馬尾松樣地。該地區(qū)從20世紀(jì)80年代起以馬尾松為先鋒樹種建立了大量的人工林[16]，歷經(jīng)40年的生態(tài)恢復(fù)，當(dāng)?shù)伛R尾松林呈現(xiàn)出不同的恢復(fù)水平。本研究量化3個(gè)樣地內(nèi)馬尾松個(gè)體所受的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，并構(gòu)建馬尾松種群死亡率函數(shù)，進(jìn)而分析個(gè)體所受種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的差異對(duì)種群個(gè)體死亡率產(chǎn)生的影響，以期為該地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)提供理論指導(dǎo)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)位于中國福建省長汀縣（116°00′45″～116°39′20″E，25°18′40″～26°02′05″N），氣候類型為亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均氣溫18.3℃，年均降水量1685.6 mm，降水主要集中于4月至6月份。由于人類干擾，20世紀(jì)時(shí)當(dāng)?shù)刂脖槐淮笠?guī)模破壞，該地區(qū)形成了中國南方最典型的紅壤水土流失區(qū)。經(jīng)過40多年的生態(tài)恢復(fù)，目前植被主要為以馬尾松為主的純林和針闊混交林[17]。

1.2 樣地設(shè)置與野外調(diào)查

試驗(yàn)在研究區(qū)設(shè)置了3處10 hm2永久性樣地，分別為伯湖（BH）、馬坑（MK）、水東坊（SDF），樣地生態(tài)恢復(fù)水平依次提高。在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)立30 m×30 m的樣方，同時(shí)對(duì)樣方內(nèi)的馬尾松個(gè)體進(jìn)行每木調(diào)查，測(cè)量樹木的基徑大小。調(diào)查過程中對(duì)所有個(gè)體掛牌標(biāo)記，記錄其坐標(biāo)位置。隨后每年對(duì)掛牌個(gè)體重復(fù)測(cè)量并記錄存活狀況，調(diào)查當(dāng)年發(fā)現(xiàn)個(gè)體死亡證據(jù)或連續(xù)兩年未找到則判定樹木死亡。樣地初次調(diào)查時(shí)間為2017年7月，并于2018年7月、2019年7月及2020年8月對(duì)樣地再次進(jìn)行調(diào)查。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù) 本研究中使用Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)[18]對(duì)樣地內(nèi)馬尾松個(gè)體所受的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度進(jìn)行量化。

式中I表示每個(gè)馬尾松個(gè)體的Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)，n為競(jìng)爭(zhēng)木株數(shù)，di為競(jìng)爭(zhēng)木基徑，dj為對(duì)象木基徑，distij為競(jìng)爭(zhēng)木到對(duì)象木的距離。I值越大表示對(duì)象木種群受到的競(jìng)爭(zhēng)越激烈。

本研究采用固定樣圓[19]的方法篩選對(duì)象木所對(duì)應(yīng)的競(jìng)爭(zhēng)木，計(jì)算樣圓范圍內(nèi)所有競(jìng)爭(zhēng)木對(duì)對(duì)象木的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，樣圓的半徑根據(jù)經(jīng)驗(yàn)設(shè)置為5 m。為去除邊緣效應(yīng)，在每個(gè)樣方內(nèi)設(shè)立寬度為5 m的緩沖區(qū)域，后續(xù)數(shù)據(jù)處理及模型擬合基于去除邊緣效應(yīng)后的樣地內(nèi)馬尾松個(gè)體數(shù)據(jù)。

1.3.2 死亡率函數(shù) 為了驗(yàn)證競(jìng)爭(zhēng)影響下馬尾松種群死亡率的差異，本研究將個(gè)體大?。▁，att）與未來個(gè)體的大小（y，att+1）及個(gè)體存活狀態(tài)建立回歸方程。由于馬尾松個(gè)體的存活狀態(tài)的是一個(gè)離散時(shí)間，判別的基準(zhǔn)僅存在0（存活）或1（死亡），故死亡率函數(shù)的構(gòu)建是基于二項(xiàng)式分布GLMM構(gòu)建。

對(duì)3個(gè)不同恢復(fù)水平的樣地，本研究將個(gè)體大小與競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度作為固定效應(yīng)，年份作為隨機(jī)效應(yīng)，構(gòu)建死亡函數(shù)。同時(shí)也構(gòu)建了忽略競(jìng)爭(zhēng)影響，僅將個(gè)體大小作為固定效應(yīng)、年份作為隨機(jī)效應(yīng)的死亡率函數(shù)。不同樣地的死亡率函數(shù)模型選擇基于赤池信息準(zhǔn)則（AIC），較低的AIC值表示模型更為可靠。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理與模型構(gòu)建采用r語言開源統(tǒng)計(jì)軟件R 4.0.3進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同恢復(fù)水平樣地馬尾松個(gè)體大小及其競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)

對(duì)3個(gè)不同恢復(fù)水平樣地內(nèi)的個(gè)體大小（齡級(jí)）的分布情況進(jìn)行了分析，通過變異系數(shù)體現(xiàn)樣地間大小結(jié)構(gòu)的差異。結(jié)果（表1，圖1）表明，3個(gè)樣地的馬尾松個(gè)體大小結(jié)構(gòu)差異顯著，但同一樣地在年份之間差異并不顯著。相較于伯湖（BH）與水東坊（SDF）樣地，馬坑（MK）樣地內(nèi)馬尾松個(gè)體大小分布最為集中，平均大小為33.17 mm，幼苗數(shù)量少。伯湖（BH）樣地內(nèi)個(gè)體大小分布較為集中，馬尾松個(gè)體大小平均為28.53 mm，幼苗數(shù)量多。而水東坊（SDF）樣地內(nèi)馬尾松個(gè)體大小分布最為分散，幼苗較多，且相較于其他樣地存在較多大個(gè)體的馬尾松（基徑>150 mm）。

本研究計(jì)算了各樣地內(nèi)個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)，并對(duì)其變異系數(shù)進(jìn)行了計(jì)算。結(jié)果表明（圖1，表2），在3個(gè)樣地中，水東坊（SDF）樣地的馬尾松種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)最為激烈，其次為伯湖（BH）樣地，馬坑（MK）樣地的馬尾松種群種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)最低，其中伯湖（BH）樣地內(nèi)個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)變異系數(shù)最高。3個(gè)樣地的馬尾松種群均體現(xiàn)出隨著大小的增加，個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)逐漸降低的趨勢(shì)。同時(shí)研究還發(fā)現(xiàn)伯湖（BH）與馬坑（MK）樣地內(nèi)的馬尾松個(gè)體平均競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)在3年內(nèi)呈增加趨勢(shì)。

2.2 不同恢復(fù)水平樣地馬尾松種群死亡率函數(shù)

通過對(duì)3個(gè)樣地的馬尾松種群死亡率函數(shù)擬合結(jié)果發(fā)現(xiàn)，納入競(jìng)爭(zhēng)的死亡率函數(shù)在伯湖（BH）和馬坑（MK）樣地?cái)M合程度高，而在水東坊（SDF）樣地?cái)M合度較差（表3）。篩選出最優(yōu)的死亡率函數(shù)后，對(duì)3個(gè)樣地的死亡率函數(shù)作圖（圖2）。由圖2可知，水東坊（SDF）的幼苗死亡的風(fēng)險(xiǎn)最高，其次為伯湖（BH）樣地，馬坑（MK）樣地幼苗的死亡率較低。同時(shí)研究還發(fā)現(xiàn)，3個(gè)樣地中非幼苗的死亡風(fēng)險(xiǎn)幾乎為0。

3 討論與結(jié)論

種群死亡率受到外界環(huán)境變化及個(gè)體間的相互作用共同影響[20]。研究表明種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)可以通過影響種群內(nèi)的資源分配直接影響樹木的存活狀態(tài)[13，21]。特別在生態(tài)恢復(fù)的先鋒階段，由于生境的限制，先鋒種作為優(yōu)勢(shì)種在群落占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，其個(gè)體所受競(jìng)爭(zhēng)作用的主要來源為種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)[7]。但由于非對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)影響，不同大小的個(gè)體對(duì)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)不同[22]。有研究認(rèn)為處于同一生境的種群，幼苗的存活相較于大個(gè)體對(duì)環(huán)境的變化具有更高的敏感性[11]，光照、水熱等條件對(duì)于幼苗的存活具有關(guān)鍵作用[23-25]，幼苗更易受種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的影響。本研究研究結(jié)果支持幼苗在競(jìng)爭(zhēng)影響下死亡率更高的觀點(diǎn)，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)在生態(tài)恢復(fù)的先鋒階段，馬尾松種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的增加主要對(duì)馬尾松幼苗的存活影響更為顯著。研究表明伴隨種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的增加，馬尾松幼苗的死亡風(fēng)險(xiǎn)提升。

有研究表明由于生境資源的限制，植株幼苗在競(jìng)爭(zhēng)影響下無法獲得維持生存的資源，易使幼苗因種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)而死亡[26]。通常來說，伴隨個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度增加，處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)的個(gè)體的死亡風(fēng)險(xiǎn)可能會(huì)因資源的限制而提高[27]。但本研究發(fā)現(xiàn)，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)于先鋒種馬尾松個(gè)體存活的影響在不同的恢復(fù)階段具有差異，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)個(gè)體死亡率的影響在生態(tài)恢復(fù)的先鋒階段早期與中期更為顯著，而其對(duì)個(gè)體死亡率的影響在先鋒階段的后期階段較小甚至可以忽略，這是受不同生態(tài)恢復(fù)階段馬尾松種群內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)變異性及個(gè)體大小的分布差異所影響的。競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的量化基于個(gè)體大小與個(gè)體間的距離[18]，因此個(gè)體所受競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的與其競(jìng)爭(zhēng)單元內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)木個(gè)體大小及距離有關(guān)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)先鋒階段后期馬尾松幼苗數(shù)量較多，個(gè)體大小分布的變異系數(shù)高，幼苗的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)來源主要為大個(gè)體馬尾松，但其競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的變異性較低，可能是因?yàn)闃拥貎?nèi)個(gè)體大小差異較大，且樣地內(nèi)的幼苗聚集且與大個(gè)體間的距離較遠(yuǎn)所導(dǎo)致的，該階段種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)并不是導(dǎo)致該階段幼苗死亡的主要原因，林下植被的生長或其他物種帶來的種間競(jìng)爭(zhēng)可能對(duì)幼苗的死亡貢獻(xiàn)更高[10-11，28]。而在先鋒階段的早期與中期，馬尾松個(gè)體普遍偏小，且與大個(gè)體聚集，故幼苗更容易因種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)所帶來的資源限制而死亡，因此作為馬尾松種群內(nèi)個(gè)體死亡的主要來源，幼苗的死亡是導(dǎo)致種群死亡率提高的主要原因，因此在此階段種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)馬尾松種群的死亡函數(shù)產(chǎn)生了顯著的影響。

種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)作為影響種群動(dòng)態(tài)的重要調(diào)節(jié)因素，影響了生態(tài)恢復(fù)先鋒階段不同時(shí)期的種群死亡率。本研究發(fā)現(xiàn)生態(tài)恢復(fù)先鋒階段的早期與中期，馬尾松幼苗由于大個(gè)體馬尾松帶來的資源競(jìng)爭(zhēng)死亡風(fēng)險(xiǎn)增加，并顯著影響了種群的死亡率。而在先鋒階段后期，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)并不是影響馬尾松死亡率變化的主要因素。本研究結(jié)果可以幫助分析不同生態(tài)恢復(fù)水平下馬尾松個(gè)體的死亡風(fēng)險(xiǎn)的來源，有助于為生態(tài)恢復(fù)過程中的森林管理提供理論依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

[1]董鳴.生態(tài)學(xué)透視：種群生態(tài)學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2016.

[2]江洪.云杉種群生態(tài)學(xué)[M].北京：中國林業(yè)出版社，1992.

[3]BUGMANN H，SEIDL R，HARTIG F，et al.Tree mortality submodels drive simulated long-term forest dynamics：assessing 15 models from the stand to global scale[J].Ecosphere，2019，10（2）：e02616.

[4]楊賢宇，李守中，宋鐵燕，等.長汀侵蝕退化區(qū)砍伐跡地馬尾松種群動(dòng)態(tài)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2018，38（9）：3175-3182.

[5]YANG X Y，LI S Z，LI S L，et al.Demographic strategies of a dominant tree species in response to logging in a degraded subtropical forest in Southeast China[J].Annals of Forest Science，2018，75（3）：84.

[6]林育真，付榮恕.生態(tài)學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2011.

[7]王從容，李守中，楊賢宇，等.亞熱帶紅壤侵蝕退化區(qū)不同恢復(fù)水平生境內(nèi)先鋒樹種競(jìng)爭(zhēng)特征[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2019，25（2）：239-245.

[8]CANHAM C D，PAPAIK M J，MARIA U，et al.Neighborhood analyses of canopy tree competition along environmental gradients in New England forests[J].Ecological Applications，2006（16）：540-554.

[9]ANNING A K，MCCARTHY B C.Competition，size and age affect tree growth response to fuel reduction treatments in mixed-oak forests of Ohio[J].Forest Ecology and Management，2013，307：74-83.

[10]URIARTE M，CANHAM C D，THOMPSON J，et al.A neighborhood analysis of tree growth and survival in a hurricane-driven tropical forest[J].Ecological Monographs，2004，74：591-614.

[11]LASKY J R，BNDICTE B，MUSCARELLA R，et al.Ontogenetic shifts in trait-mediated mechanisms of plant community assembly[J].Ecology，2015，96：2157-2169.

[12]PILLET M，JOETZJER E，BELMIN C，et al.Disentangling competitive vs.climatic drivers of tropical forest mortality[J].Journal of Ecology，2018，106（3）：1165-1179.

[13]ROZENDAAL D M A，PHILLIPS O L，LWEIS S L，et al.Competition influences tree growth，but not mortality，across environmental gradients in Amazonia and tropical Africa[J].Ecology，2020，101（7）：e03052.

[14]QUARLES B M，ROACH D A.Ageing in an Herbaceous Plant：Increases in Mortality and Decreases in Physiology and Seed Mass[J].Journal of Ecology，2019，107（3）：1409-1418.

[15]TREDENNICK A T，TELLER B，ADLER P B，et al.Size-by-environment interactions：a neglected dimension of species′ responses to environmental variation[J].Ecology Letters，2018，21（12）：1757-1770.

[16]謝錦升，楊玉盛，陳光水，等.封禁管理對(duì)嚴(yán)重退化群落養(yǎng)分循環(huán)與能量的影響[J].山地學(xué)報(bào)，2002，20（3）：325-330.

[17]姚雄，余坤勇，劉健，等.南方水土流失嚴(yán)重區(qū)的生態(tài)脆弱性時(shí)空演變[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，27（3）：735-745.

[18]李際平，房曉娜，封堯，等.基于加權(quán)Voronoi圖的林木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，37（3）：61-68.

[19]李清雪，李鋼鐵，王永勝，等.渾善達(dá)克沙地不同立地類型榆樹種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)分析[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2010，31（4）：304-308.

[20]程越，林旻，楊剛，等.基于個(gè)體植物生長模型的森林動(dòng)態(tài)演替模擬[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2017，39（6）：96-106.

[21]TSKSHASHI K.Effects of altitude and competition on growth and mortality of the conifer Abies sachalinensis[J].Ecological Research，2010，25（4）：801-812.

[22]王平，王天慧，周道瑋，等.植物地上競(jìng)爭(zhēng)與地下競(jìng)爭(zhēng)研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2007（8）：3489-3499.

[23]喻方圓，徐錫增，ROBERT D G.水分和熱脅迫對(duì)5種苗木生長及生物量的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2013，27（4）：10-14.

[24]HAN W P，DING G J，BAO B.Physiological and ecological responses of Pinus massoniana seedling from different provenances to drought stress[J].J Cent S Univ For Technol，2012，32：25-29.

[25]MA L，LIAN J Y，LIN G J，et al.Forest dynamics and its driving forces of sub-tropical forest in South China[J].Scientific Reports，2016（6）：22561.

[26]彭閃江，黃忠良，彭少麟，等.植物天然更新過程中種子和幼苗死亡的影響因素[J].廣西植物，2004（2）：113-121，124.

[27]潘磊磊，KWON S，劉艷書，等.沙地樟子松天然林南緣分布區(qū)林木競(jìng)爭(zhēng)、空間格局及其更新特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，39（10）：3687-3699.

[28]TINGSTAD L，OLSEN S L，KLANDERUD K，et al.Temperature，precipitation and biotic interactions as determinants of tree seedling recruitment across the tree line ecotone[J].Oecologia，2016，180（3）：917-918.

（責(zé)任編輯：林玲娜）