王媛媛，王繼巖，焉 莉*，韋大明，高 強(qiáng)

（1.吉林省商品糧基地土壤資源可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春 130118；2.總量控制與排放交易研究中心，國(guó)家生態(tài)環(huán)境部環(huán)境規(guī)劃院，北京 100085）

吉林省位于我國(guó)東北地區(qū)中部，土地面積約18.74萬(wàn)km2，農(nóng)業(yè)自然生態(tài)環(huán)境良好。吉林省是我國(guó)重要的黑土地保護(hù)區(qū)。玉米是吉林省第一大糧食作物，根據(jù)中華人民共和國(guó)國(guó)家統(tǒng)計(jì)局?jǐn)?shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)［1］，2017年吉林省玉米播種面積占全國(guó)玉米播種面積的8.72%，而產(chǎn)量占全國(guó)玉米產(chǎn)量的12.55%。除了現(xiàn)代的耕作技術(shù)外，肥沃的土壤是促其高產(chǎn)的主要原因，但近年來(lái)黑土區(qū)土壤退化嚴(yán)重。土壤微生物群落反映的土壤質(zhì)量和生態(tài)系統(tǒng)變化是判定土壤的性質(zhì)和生態(tài)功能的重要指標(biāo)［2］。因此可以通過(guò)分析和解釋土壤的異質(zhì)性，從微生物的群落結(jié)構(gòu)組成來(lái)探究土壤微生物的變化特征［3］。

土壤微生物對(duì)外界的感知能力極為敏感［4-5］，真菌是土壤微生物中數(shù)量最多的類群之一，是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成［6-7］，在提高土壤有機(jī)質(zhì)、改良土壤［8］、增加植物多樣性、提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力［9］等方面有顯著作用，是評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)健康的重要指標(biāo)［10-11］。同時(shí)，土壤的理化性質(zhì)和土壤酶

活性對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)組成也有一定的影響［12］。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，土壤有機(jī)質(zhì)含量與土壤微生物多樣性呈正相關(guān)［13］。史銘儡等［14］研究發(fā)現(xiàn)，pH與真菌數(shù)量呈正相關(guān)，有機(jī)質(zhì)、有效磷、速效鉀、堿解氮與真菌數(shù)量呈負(fù)相關(guān)，且土壤的pH是影響土壤真菌數(shù)量的主導(dǎo)因素。近年來(lái)，高通量測(cè)序技術(shù)因其準(zhǔn)確率高，靈敏度好，單次分析樣品量大等優(yōu)勢(shì)［15］，已成為研究土壤微生物的主要方法。

本研究以吉林省玉米種植區(qū)的72個(gè)樣本土壤為研究對(duì)象，測(cè)定其土壤理化性質(zhì)、酶活性及真菌微生物的群落結(jié)構(gòu)，探索吉林省玉米主產(chǎn)區(qū)的土壤微生物構(gòu)成特點(diǎn)及差異，以期闡明土壤群落與土壤養(yǎng)分之間的相互關(guān)系，為黑土區(qū)退化土壤恢復(fù)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 土壤樣品采集

吉林省位于我國(guó)東北中部，東經(jīng)121°38′～131°19′，北緯40°52′～46°18′。地勢(shì)東南高、西北低，分為山地和平原兩大地貌區(qū)。土壤樣品采集于吉林省玉米主要種植區(qū)的9個(gè)市，分別位于延邊、白山、吉林、通化、四平、遼源、長(zhǎng)春、白城、松原，各個(gè)采樣點(diǎn)的詳細(xì)信息如表1所示，地理位置信息見圖1。本研究于2017年6月上旬對(duì)吉林省各玉米主產(chǎn)區(qū)土壤樣品進(jìn)行采集，土壤類型包括黑土區(qū)的白漿土、黑土、暗棕壤、黑鈣土和風(fēng)沙土，采樣深度0～20 cm，采用五點(diǎn)采樣法，共采集了75份不同的土壤樣品，每種土壤樣品重復(fù)采集3次，試驗(yàn)結(jié)果取其3次重復(fù)的平均數(shù)，以確保試驗(yàn)的精確度。其中有3個(gè)土壤樣品因基礎(chǔ)信息丟失，故將這3個(gè)樣品進(jìn)行剔除，將剩余合格的72個(gè)樣品進(jìn)行多樣性分析，以確保試驗(yàn)的準(zhǔn)確性。所有樣品采集后立即過(guò)2 mm篩，然后分成3份，1份保存于-80℃冰箱中用于高通量測(cè)序，1份存放在4℃冰箱用以測(cè)定土壤的酶活性，1份土壤風(fēng)干保存用以測(cè)定土壤的理化性質(zhì)。

表1 吉林省土壤樣品采集地理位置詳細(xì)信息

1.2 理化性質(zhì)、酶活性的測(cè)定和高通量測(cè)序

1.2.1 理化性質(zhì)及測(cè)試方法

風(fēng)干的土壤樣品用以進(jìn)行理化性質(zhì)的分析：pH值用電位法測(cè)定［16］，水土比為2.5∶1；土壤有機(jī)質(zhì)含量用重鉻酸鉀容量法［16］（外加熱法）測(cè)定；堿解氮含量用堿解擴(kuò)散法［16］測(cè)定；有效磷用鉬銻抗比色法（0.5 mol/L 碳酸氫鈉浸提）［16］測(cè)定；速效鉀用火焰光度法（醋酸銨浸提）［16］測(cè)定。

1.2.2 酶活性及測(cè)定方法

測(cè)定方法：保存于4℃冰箱中的土壤樣品進(jìn)行酶活性測(cè)試：脲酶活性采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法測(cè)定［17］，以24 h后1 g土壤中含NH3-N的毫克數(shù)表示。蔗糖酶活性采用3，5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定［18］，以24 h后1 g干土生成葡萄糖毫克數(shù)表示。磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法（酸性磷酸酶用醋酸鹽緩沖液，中性磷酸酶用檸檬酸鹽緩沖液，堿性磷酸酶用硼酸鹽緩沖液）測(cè)定［18］，以24 h后1 g土壤中釋放出酚的毫克數(shù)表示。每個(gè)樣品均做無(wú)基質(zhì)對(duì)照和無(wú)土對(duì)照，且所有樣品均做3次重復(fù)，以盡可能消除誤差，來(lái)保證試驗(yàn)數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確度。

1.2.3 Miseq高通量測(cè)序分析

保存于-80℃冰箱中的土壤樣品采用Fast DNA SPIN提 取 試 劑 盒（MP Biomedicals，Santa Ana，CA，United States），每個(gè)樣本稱取0.5 g土壤以提取DNA，通過(guò)0.8%的瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)提取的DNA質(zhì)量，同時(shí)采用紫外分光光度計(jì)對(duì)DNA進(jìn)行定量。質(zhì)量合格的樣品送至上海派森諾生物公司采用ITS5F/ITS2R對(duì)土壤真菌進(jìn)行Miseq測(cè)序，首先對(duì)ITS區(qū)進(jìn)行擴(kuò)增，擴(kuò)增前引物序列為GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG，后引物序列GCTGCGTTCTTCATCGATGC。使用Illumina公司的TruSeq Nano DNA LT Library Prep Kit 進(jìn)行建庫(kù)。對(duì)合格的文庫(kù)，在 MiSeq 機(jī)器上利用 MiSeq Reagent Kit V3（600cycles）進(jìn)行 2×250 bp 的雙端測(cè)序。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用QIIME中的OTU表計(jì)算操作分類單元中Chao1指數(shù)、Shannon指數(shù)、ACE指數(shù)以及Simpson指數(shù)。使用R軟件生成維恩圖，分析樣品中的共有和獨(dú)有OTU數(shù)量關(guān)系。利用SPSS 18.0進(jìn)行不同類型土壤真菌豐度數(shù)據(jù)的單因素分析（ANOVA），用Duncan分析不同土壤類型間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤類型的理化性質(zhì)

不同土壤類型的土壤化學(xué)性質(zhì)表現(xiàn)出顯著差異（表2），且pH值的差異性尤其顯著。其中，黑鈣土的pH偏高，呈堿性；風(fēng)沙土和黑土的pH值在6～8之間，呈中性；暗棕壤和白漿土pH偏低，呈酸性。暗棕壤、黑土及白漿土的有機(jī)質(zhì)含量較高，黑鈣土次之，風(fēng)沙土有機(jī)質(zhì)最低。堿解氮、速效鉀和有效磷含量也有相同趨勢(shì)，通過(guò)表2分析可知，風(fēng)沙土的土壤肥力顯著低于其他4類土壤類型。

表2 不同土壤類型的理化性質(zhì)

2.2 不同土壤類型的酶活性特征

土壤酶來(lái)源于土壤微生物，與土壤理化性質(zhì)、土壤類型等密切相關(guān)，本文選用脲酶、蔗糖酶以及磷酸酶3種酶作為代表性酶。土壤脲酶是土壤中最活躍的水解酶之一，其活性和微生物量、有機(jī)質(zhì)含量、有效磷含量呈正相關(guān)，可表征反映土壤中的氮素含量，其活性的提升有利于使土壤中穩(wěn)定的有機(jī)氮向有效氮轉(zhuǎn)化［19-20］；一般中性土壤脲酶活性大于堿性土壤［21］。通過(guò)表3分析可知，在本次調(diào)查的土壤樣品中，5種不同土壤類型中脲酶活性的差異顯著，黑鈣土和風(fēng)沙土的脲酶含量明顯低于其他3種土壤類型，可能是黑鈣土和風(fēng)沙土的pH相對(duì)較高造成的。

蔗糖酶是重要的水解酶，可直接參與土壤有機(jī)質(zhì)的代謝，反映土壤生物學(xué)活性強(qiáng)度［22］，參與碳水化合物的代謝和轉(zhuǎn)化，將高分子糖分分解為葡萄糖和果糖，土壤肥力越高，蔗糖酶活性越強(qiáng)，是表征土壤碳循環(huán)和生物化學(xué)活性的重要酶［18，23］。本研究發(fā)現(xiàn)，黑鈣土和風(fēng)沙土的蔗糖酶活性顯著優(yōu)于其他3種土壤。

土壤磷酸酶是催化有機(jī)磷化合物的酶，可保證土壤、植物和微生物無(wú)機(jī)磷的供應(yīng)，其活性影響土壤有機(jī)磷的分解轉(zhuǎn)化及其生物有效性［24］。根據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，pH偏堿性的黑鈣土和風(fēng)沙土土壤的堿性磷酸酶活性較高，白漿土、黑土、暗棕壤等pH偏酸性土壤的酸性磷酸酶偏高。

表3 不同土壤類型酶活性 ［mg/（g·d）］

2.3 不同類型土壤真菌多樣性指數(shù)

Alpha多樣性指數(shù)是反映菌群豐富度和均勻度的綜合指標(biāo)，Chao1 和ACE數(shù)值越大表示該土壤類型中真菌微生物的豐富度越高；Shannon和Simpon為該土壤類型中真菌群落多樣性指數(shù)，Shannon數(shù)值越大，說(shuō)明其群落多樣性越高，Simpon又稱優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，其值越高表明其群落多樣性越低，相對(duì)來(lái)說(shuō)，Simpon指數(shù)對(duì)物種均勻度更為敏感，而Shannon指數(shù)對(duì)物種豐富度更為敏感［25］。根據(jù)Alpha多樣性指數(shù)（表4）可知，從Chao1指數(shù)和ACE指數(shù)可以看出，黑鈣土和風(fēng)沙土的平均值顯著高于白漿土和暗棕壤，具有較高的真菌菌群豐度；變異系數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差都是反映數(shù)據(jù)離散程度的絕對(duì)值，從各土壤類型的變異系數(shù)可看出，黑土、黑鈣土和風(fēng)沙土3種類型土壤的Chao1指數(shù)變異系數(shù)分別為18.91%、17.84%和17.31%，顯著低于白漿土和暗棕壤的變異系數(shù)，說(shuō)明黑土、黑鈣土和風(fēng)沙土3種土壤類型的樣本間差異相對(duì)較小，真菌微生物的均勻度較好。從Shannon和Simpon指數(shù)分析結(jié)果表明，5種不同土壤類型的真菌多樣性差異不顯著，Simpson指數(shù)的平均數(shù)在0.94～0.96之間，Shannon指數(shù)的平均數(shù)在5.97～6.26之間，其變異系數(shù)均較低，且相同土壤類型的不同樣本間差異不顯著。

表4 不同土壤類型Alpha多樣性指數(shù)

2.4 不同類型土壤真菌群落結(jié)構(gòu)組成

在本研究的所有土壤樣品中，通過(guò)高通量測(cè)序及分析得到可分類OTU共4273個(gè)，不同類型土壤間OTU種類數(shù)目各不相同：白漿土2511個(gè)、黑土2393個(gè)、暗棕壤2166個(gè)、黑鈣土2731個(gè)、風(fēng)沙土2176個(gè)。其中5種類型土壤共包含OTU 775個(gè)，占各土壤類型的28%～36%。5種土壤類型特有的OTU數(shù)目及其所占比例分別為白漿土331個(gè)、13.18%，黑土109個(gè)、4.55%，暗棕壤156個(gè)、7.20%，黑鈣 土401個(gè)、14.68%，風(fēng) 沙 土90個(gè)、4.14%（圖2）。這表明同樣種植玉米的土壤中不同類型土壤間真菌群落組成相似，但仍存在部分差異。

土壤真菌在門、綱、屬分類水平上的相對(duì)豐度如圖3、圖4、圖5所示。吉林省玉米種植區(qū)5種土壤類型72個(gè)土壤樣品中共鑒定出9個(gè)真菌門，其中，子囊菌門（Ascomycota）為相對(duì)豐度最高的優(yōu)勢(shì)菌門（65.21%～80.15%），其次是擔(dān)子菌門（Basidiomycota，13.78%～28.06%）和接合菌門（Zygomycota，1.32%～5.13%），壺菌門（Chytridiomycota，0.28%～1.78%）和隱真菌門（Rozellomycota，0.01%～0.05%）占比最少，兩者之和僅為0.99%～2.54%。風(fēng)沙土、黑鈣土和暗棕壤的子囊菌門相對(duì)豐度顯著高于白漿土和黑土，與之相反，白漿土和黑土中擔(dān)子菌門的相對(duì)豐度顯著高于風(fēng)沙土、黑鈣土和暗棕壤。而暗棕壤的接合菌門豐度則顯著高于其他4種土壤類型。

在綱水平上，吉林省玉米種植區(qū)主要以糞殼菌綱（Sordariomycetes，25.61%～38.20%）相對(duì)豐度最高，其次是銀耳綱（Tremellomycetes，3.78% ～ 13.24%）、散囊菌綱（Eurotiomycetes，7.12% ～ 12.81%）、傘菌綱（Agaricomycetes，3.06% ～ 15.54%）、座囊菌綱（Dothideomycetes，4.43% ～ 12.75%）和錘舌菌綱（Leotiomycetes，1.83%～ 9.51%）。其中銀耳綱分別在黑土、黑鈣土和風(fēng)沙土中占據(jù)優(yōu)勢(shì)；傘菌綱在白漿土、黑鈣土和暗棕壤中優(yōu)勢(shì)較大；而座囊菌綱在黑鈣土和風(fēng)沙土中優(yōu)勢(shì)較大。

屬水平上，吉林省玉米種植區(qū)不同土壤類型中土壤相對(duì)豐度大于1%的菌屬分別是酵母菌屬（Guehomyces，0.26%～2.54%）、青霉菌屬（Penicillium，0.16%～1.30%）和腐殖霉屬（Humicola，0.21%～1.10%）。其中黑土、黑鈣土以及風(fēng)沙土的酵母菌屬（Guehomyces，0.26%～2.54%）和青霉菌屬（Penicillium，0.16%～1.30%）的相對(duì)豐度明顯高于白漿土和暗棕壤；而腐殖霉屬在黑土和風(fēng)沙土中占據(jù)明顯優(yōu)勢(shì)。

2.5 土壤真菌群落與環(huán)境因子的冗余分析

為了反映土壤環(huán)境對(duì)真菌微生物群落組成的影響，將不同土壤類型的土壤理化性質(zhì)（pH值、有機(jī)質(zhì)、堿解氮、有效磷、速效鉀）及土壤酶（脲酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶、中性磷酸酶和酸性磷酸酶）活性與屬分類水平下真菌群落組成，采用冗余分析（RDA）的方法，從而更加直觀、清晰地體現(xiàn)出土壤理化特性對(duì)土壤真菌群落遺傳多樣性及優(yōu)勢(shì)類群的影響。圖6中的射線越長(zhǎng)，說(shuō)明該因子影響程度越高，兩條射線夾角為銳角，說(shuō)明兩因子之間呈正相關(guān)；若夾角為鈍角，則說(shuō)明兩者呈負(fù)相關(guān)。從不同土壤類型的真菌群落和土壤理化性質(zhì)及酶活性的RDA分析結(jié)果（圖6）可知，土壤環(huán)境因子中pH射線最長(zhǎng)，有機(jī)質(zhì)次之，因此pH和有機(jī)質(zhì)對(duì)真菌微生物群落結(jié)構(gòu)影響程度最高；同時(shí)可以看出pH值和蔗糖酶活性、堿性磷酸酶活性呈正相關(guān)，且相關(guān)性較好；而有機(jī)質(zhì)與中性磷酸酶的相關(guān)性較好。從5種土壤類型的分布看，黑鈣土和風(fēng)沙土分布在PDA1坐標(biāo)軸的正方向，而白漿土和暗棕壤則分布在PDA1坐標(biāo)軸的負(fù)方向，黑土分布在坐標(biāo)軸附近；而在PDA2坐標(biāo)軸上，黑土和暗棕壤則主要分布在正方向，而大部分白漿土分布在負(fù)方向，黑鈣土和風(fēng)沙土則在坐標(biāo)軸附近。白漿土和暗棕壤樣本分布距離較遠(yuǎn)，說(shuō)明該兩種土壤的微生物群落結(jié)構(gòu)有各自獨(dú)特的特點(diǎn)，而黑鈣土和風(fēng)沙土分布較近，說(shuō)明這兩種土壤類型的微生物群落結(jié)構(gòu)相似。pH值對(duì)黑鈣土和風(fēng)沙土影響較大，而有機(jī)質(zhì)對(duì)黑土及暗棕壤影響較大。綜上所述，土壤pH值和有機(jī)質(zhì)對(duì)土壤真菌微生物群落多樣性的影響顯著，是5種土壤類型真菌微生物群落的主要影響因子。

采用R軟件，通過(guò)物種豐度矩陣和樣本分組數(shù)據(jù)構(gòu)建PLS-DA判別模型，對(duì)群落結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)進(jìn)行判別。圖7可知，吉林省玉米種植區(qū)5種土壤的微生物特征存在一部分共性，也存在顯著差異。暗棕壤和白漿土之間存在明顯的分離，表明了這兩種土壤微生物群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異。

3 討論

本次研究發(fā)現(xiàn)，吉林省玉米種植區(qū)不同土壤類型的理化性質(zhì)、生物酶活性及真菌群落結(jié)構(gòu)組成存在一定的相似性，但也存在差異。

吉林省是我國(guó)玉米的主要產(chǎn)區(qū)之一，玉米產(chǎn)量相對(duì)較高的是中部平原區(qū)［26］，平均產(chǎn)量為9.45 t/hm2，其土壤類型主要是黑土、黑鈣土和白漿土，其有機(jī)質(zhì)相對(duì)較高；其次是東部山地丘陵區(qū)，平均產(chǎn)量為8.44 t/hm2，主要土壤類型是暗棕壤和白漿土，土壤偏酸；西部風(fēng)沙草原區(qū)的玉米產(chǎn)量相對(duì)最低，平均值為8.11 t/hm2，其主要土壤類型是風(fēng)沙土和黑鈣土，風(fēng)沙土的有機(jī)質(zhì)相對(duì)較低，導(dǎo)致其土壤肥力較差，玉米產(chǎn)量較低。本研究的土壤理化性質(zhì)分析結(jié)果表明，吉林省玉米種植區(qū)黑鈣土的pH呈明顯堿性，白漿土、暗棕壤的pH呈酸性，黑土和風(fēng)沙土呈中性，此結(jié)果與王寅等［27］研究結(jié)果一致。土壤養(yǎng)分是衡量土壤綜合生產(chǎn)力的重要指標(biāo)，而土壤有效養(yǎng)分與土壤堿解氮、有效磷和速效鉀之間存在一定的關(guān)系［28-30］，本文研究結(jié)果顯示，有機(jī)質(zhì)和堿解氮含量最高的土壤類型是暗棕壤，最低的是風(fēng)沙土，有效磷和速效鉀含量最低的是黑鈣土，這一結(jié)果與呂巖等［31］、焉莉等［32］、李春林等［33］、陳敏旺等［34］研究結(jié)果相一致。而隨之土壤堿性越強(qiáng)，土壤有效磷含量明顯降低，主要原因是土壤pH對(duì)土壤磷的利用及其有效性有一定影響［35］，隨著pH的提高，土壤對(duì)磷的吸附降低［36］。

土壤酶是催化土壤有機(jī)質(zhì)分解的活性蛋白質(zhì)，對(duì)植被、水分、營(yíng)養(yǎng)元素含量等因素十分敏感［37］，脲酶可以將尿素分解成氨、二氧化碳和水，對(duì)氮素轉(zhuǎn)化起重要作用［38-39］；蔗糖酶也叫轉(zhuǎn)化酶，與土壤有機(jī)質(zhì)含量呈正相關(guān)，與土壤pH呈一定的負(fù)相關(guān)［40］；土壤磷酸酶活性可作為指示土壤肥力的指標(biāo)，無(wú)論是酸性磷酸酶還是堿性磷酸酶都與有機(jī)磷和有效磷含量顯著正相關(guān)［41-42］。本次酶活性分析結(jié)果與李林海等［43］的研究結(jié)果相一致，脲酶、蔗糖酶和堿性磷酸酶活性之間呈顯著正相關(guān)，且均與pH呈正相關(guān)關(guān)系。

土壤微生物是土壤地力關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子之一，參與90%左右的土壤反應(yīng)過(guò)程［44］。各地區(qū)不同類型土壤中，分布著不同種類結(jié)構(gòu)的微生物，氣候條件不同、成土母質(zhì)不同的土壤中，真菌多樣性及結(jié)構(gòu)也存在明顯差異。尤其是土壤呈堿性的黑鈣土和弱堿性的風(fēng)沙土與土壤呈酸性的暗棕壤及白漿土的微生物豐度差異顯著，冗余分析表明pH對(duì)其影響顯著，可能原因是pH會(huì)影響微生物群落的生長(zhǎng)、代謝、底物轉(zhuǎn)化及菌群構(gòu)成［45］。前人的很多研究均表明土壤細(xì)菌、放線菌、微生物總數(shù)與pH值呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明高堿性土壤不適合土壤微生物的生長(zhǎng)［46-48］。而本研究發(fā)現(xiàn)5種不同土壤類型的真菌微生物多樣性差異不顯著，可能由于在局部生態(tài)條件相似的不同地區(qū)，土壤中的真菌群落極有可能相似［49］。土壤的健康情況可以通過(guò)土壤微生物群落狀態(tài)和功能變化來(lái)表明［50］。本次研究結(jié)果表明，吉林省玉米種植區(qū)5種類型土壤的子囊菌門和擔(dān)子菌門相對(duì)豐度較高，是該地區(qū)土壤真菌群落中有機(jī)質(zhì)的主要分解者，并參與土壤的氮循環(huán)，對(duì)植物生長(zhǎng)具有重要作用［51］。與此同時(shí)，通過(guò)Chao1指數(shù)和ACE指數(shù)可看出，黑鈣土和風(fēng)沙土的真菌豐度顯著高于白漿土和暗棕壤，且黑土、黑鈣土和風(fēng)沙土3種土壤類型的變異系數(shù)相對(duì)較低，說(shuō)明樣本間差異相對(duì)較小，真菌微生物的均勻度較好。黑土區(qū)主要土類包括黑土、黑鈣土、白漿土和暗棕壤［52］。黑土和黑鈣土是吉林省主要的土壤類型，是東北溫帶濕潤(rùn)、半濕潤(rùn)氣候區(qū)草原化草甸植被下形成的具有深厚腐殖質(zhì)層的一類土壤［53］。因透氣性強(qiáng)、保水性好，自然肥力較高而成為世界最適應(yīng)農(nóng)耕的土地。近年研究發(fā)現(xiàn)，持續(xù)的無(wú)機(jī)肥大量施用導(dǎo)致微生物群落結(jié)構(gòu)變化，從而引起黑土區(qū)退化及生態(tài)環(huán)境惡化［54］。周晶［55］的研究表明，長(zhǎng)期施肥導(dǎo)致黑土區(qū)中真菌群落變化顯著，影響了具有某些碳循環(huán)和氮循環(huán)功能的真菌，刺激有潛在致病力類群真菌的生長(zhǎng)繁殖，導(dǎo)致土壤退化。

4 結(jié)論

吉林省玉米種植區(qū)不同類型土壤的微生物群落結(jié)構(gòu)既有一定的相似性，同時(shí)也存在一定的差異性。黑鈣土和風(fēng)沙土的真菌豐度要顯著高于白漿土和暗棕壤，5種土壤類型的真菌多樣性差異不顯著。土壤pH值和有機(jī)質(zhì)是影響土壤真菌微生物群落多樣性的主要驅(qū)動(dòng)因子。