雷春英, 彭鉬植,劉 暢,吉小敏, 陳怡彤,姜 黎*
(1. 新疆林科院造林治沙研究所,新疆 烏魯木齊 830063; 2. 新疆精河荒漠生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站,新疆 精河 833300; 3. 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,新疆 烏魯木齊 830011;4. 南京野生植物綜合利用研究院,江蘇 南京211111)
黑果枸杞(Lyciumruthenicum)為茄科(Solanaceae)枸杞屬(Lycium)多年生帶刺灌木,株高為20~150 cm,漿果,成熟時(shí)呈紫黑色。我國(guó)寧夏、青海、新疆、內(nèi)蒙古等地均有分布,為我國(guó)干旱區(qū)重要的野生藥用植物資源[1-2]。黑果枸杞為鹽生植物,能耐寒、耐干旱、耐鹽堿,可以適應(yīng)荒漠地區(qū)嚴(yán)苛的生存環(huán)境,具有優(yōu)良的水土保持與土壤改良等生態(tài)價(jià)值[3]。同時(shí),黑果枸杞也作為藥物和營(yíng)養(yǎng)漿果而受到廣泛關(guān)注,作為傳統(tǒng)藏藥的治病歷史已有2000多年,果實(shí)富含花青素、多糖、氨基酸等多種活性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),具有抗氧化、抗癌、抗炎、降血糖等多種功效[4-5]。近年來(lái),黑果枸杞具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,在日益重視健康養(yǎng)生的社會(huì)背景下,成為廣受歡迎的保健食品。因此,在土地相對(duì)貧瘠的西北荒漠區(qū),經(jīng)濟(jì)價(jià)值與生態(tài)價(jià)值的兼具使得黑果枸杞在沙產(chǎn)業(yè)的應(yīng)用與推廣中極具潛力。本文主要從黑果枸杞的生態(tài)價(jià)值與經(jīng)濟(jì)價(jià)值,簡(jiǎn)述了黑果枸杞的耐鹽性與耐旱性及在逆境條件下的調(diào)控機(jī)制;概述了黑果枸杞中重要的藥用與營(yíng)養(yǎng)成分,包括這些活性成分的種類、提取檢測(cè)方法,以及不同來(lái)源的果實(shí)中此類物質(zhì)的差異等,以期為黑果枸杞更有效的科學(xué)保護(hù)和合理開(kāi)發(fā)提供參考依據(jù)。
黑果枸杞多分布在荒漠、半荒漠的鹽堿干旱地區(qū),常以群落形式存在,抗逆性強(qiáng),且在嚴(yán)苛環(huán)境下能夠生根進(jìn)行無(wú)性繁殖。其枝條繁盛、根系發(fā)達(dá),具有保持水土、防風(fēng)固沙、鹽堿土改良等特性[6]。Jialali等[7]對(duì)黑果枸杞生長(zhǎng)地區(qū)的土壤性質(zhì)進(jìn)行分析,結(jié)果表明土壤的C、N、P、Mg等元素相較于其周圍無(wú)植被生長(zhǎng)的地區(qū)有明顯的提高。除此之外,黑果枸杞還可作為研究鹽生植物抗逆機(jī)制的優(yōu)勢(shì)植物和抗逆基因資源庫(kù)。
黑果枸杞在生長(zhǎng)的各個(gè)階段均表現(xiàn)出一定的耐鹽性。種子萌發(fā)階段,黑果枸杞種子對(duì)鹽脅迫的耐受范圍約為0~300 mmol/L NaCl,且不同來(lái)源的種子對(duì)鹽分的耐受程度不同。適當(dāng)?shù)柠}分處理可促進(jìn)黑果枸杞種子萌發(fā),但鹽含量一旦超過(guò)適宜濃度,種子萌發(fā)則會(huì)受到顯著抑制[8-9]。植物幼苗時(shí)期也為對(duì)鹽敏感時(shí)期,例如王靜等[10]研究黑果枸杞幼苗對(duì)鹽脅迫下的生長(zhǎng)響應(yīng),結(jié)果表明黑果枸杞幼苗在200 mmol/L NaCl處理下生長(zhǎng)未受到顯著抑制,同時(shí)楊萬(wàn)鵬等[11]研究結(jié)果表明了150 mmol/L NaCl能顯著增加黑果枸杞的株高、地徑及生物量。相比于中性鹽,1~2.5 mmol/LNaCO3對(duì)黑果枸杞萌發(fā)的促進(jìn)作用更佳,這說(shuō)明低濃度的堿性鹽土有利于黑果枸杞的種子繁殖[9]。許多農(nóng)藝措施對(duì)黑果枸杞的耐鹽性產(chǎn)生影響,例如外源施加Ca2+[12]、水楊酸[13]、甜菜堿[14]均可在種子的萌發(fā)階段和幼苗生長(zhǎng)階段提高黑果枸杞對(duì)鹽脅迫的耐性。
黑果枸杞對(duì)干旱具有一定的耐受能力,但是干旱脅迫不利于黑果枸杞種子的萌發(fā),種子萌發(fā)耐受范圍約為-0.4 MPa ~ -0.9 MPa[15]。適度的干旱脅迫有利于黑果枸杞幼苗胚根和胚芽生長(zhǎng),而隨著干旱脅迫的加劇,幼苗胚芽的生長(zhǎng)受到抑制[16]。有研究表明,采用農(nóng)藝措施可提高黑果枸杞的抗旱能力。例如韓多紅等[17]發(fā)現(xiàn)施用稀土微肥可以顯著提高黑果枸杞幼苗的抗旱能力;Rao等[18]通過(guò)秋水仙素對(duì)黑果枸杞進(jìn)行處理得到了同源四倍體,發(fā)現(xiàn)該同源四倍體的耐旱性顯著高于原二倍體。
鹽堿地區(qū)土壤中較高的鹽離子含量會(huì)使植物根系的外部存在較低的滲透勢(shì),植物極易失水且吸水困難,引起生理干旱效應(yīng)[16]。由于鹽堿脅迫與干旱脅迫對(duì)植物都會(huì)造成植物缺水,故而植物在逆境中的許多調(diào)控策略同時(shí)兼具了抗鹽堿與抗干旱的功能。這些調(diào)控機(jī)制通常包括兩種方式:減少水分的流失、抵御氧自由基的傷害。
1.3.1 減少水分流失
1)黑果枸杞具有典型的旱生植物的葉片特點(diǎn):葉片小而厚,表層細(xì)胞排列緊密,外附較厚的角質(zhì)層,內(nèi)有貯水組織,使得葉片既能夠貯水又不易失水,抵抗干旱的同時(shí)貯存的水分又能緩解鹽脅迫造成的損害[19]。2)在鹽堿或干旱脅迫條件下,黑果枸杞會(huì)下調(diào)葉片中的葉綠素和胡蘿卜素含量,從而減少葉片對(duì)光能的獲取,減緩光合作用的發(fā)生,以降低機(jī)體水分的需求,并減少水分的散失[20-21]。3)在鹽堿或干旱脅迫條件下,黑果枸杞中的脯氨酸、甜菜堿、可溶性蛋白等的含量均被檢測(cè)到上升,這些可溶性物質(zhì)可以降低細(xì)胞內(nèi)的滲透壓,使得黑果枸杞不會(huì)因?yàn)橥獠窟^(guò)高的鹽濃度而輕易失水,并保持從環(huán)境中吸水的能力[22-23]。Rao等[24]在黑果枸杞四倍體中檢測(cè)到與脫落酸ABA合成和代謝相關(guān)的通路表達(dá)量上調(diào),ABA進(jìn)而激活下游某些滲透調(diào)節(jié)蛋白表達(dá),從而提升四倍體黑果枸杞的抗旱能力。
1.3.2 抵御氧自由基的傷害
植物在逆境中會(huì)產(chǎn)生許多氧自由基,這些氧自由基的積累會(huì)造成DNA斷裂、細(xì)胞膜損傷,對(duì)植物細(xì)胞造成極大的危害,因此還原性物質(zhì)的合成和積累與植物的抗逆性息息相關(guān)。在鹽脅迫與干旱脅迫初期,黑果枸杞細(xì)胞會(huì)提高SOD、CAT、POD等抗氧化酶的表達(dá),幫助黑果枸杞抵抗鹽脅迫產(chǎn)生的活性氧積累帶來(lái)的傷害[22-23]。此外,會(huì)下調(diào)葉片中葉綠素含量,降低光合作用的發(fā)生,也可以減少光合反應(yīng)中氧自由基的產(chǎn)生[20-21]。
除以上兩類調(diào)控策略外,黑果枸杞能夠在惡劣的環(huán)境條件中極大程度地保全生命力,這也是其能夠在干旱鹽漬環(huán)境中存活繁衍的原因。即使在逆境中萌發(fā)受到抑制,一旦外界環(huán)境的脅迫解除,黑果枸杞種子的萌發(fā)能力又能恢復(fù)如初。李海云等[25]的研究表明,鹽脅迫解除后黑果枸杞種子的相對(duì)復(fù)萌率幾乎達(dá)到100%。
黑枸杞是一種傳統(tǒng)中藥,常用于治療心臟疾病、月經(jīng)不調(diào)以及尿道疾病等。黑果枸杞也是極佳的營(yíng)養(yǎng)保健食品,有研究報(bào)道其具有抗疲勞、抗衰老、增強(qiáng)免疫等功效[4]。例如給昆明鼠飼喂黑果枸杞可以明顯提高它們抵抗輻射傷害的能力[26];給大鼠長(zhǎng)期喂食黑果枸杞,可以改善它們的腸道菌群,并增強(qiáng)腸道的屏障作用[27]。與傳統(tǒng)養(yǎng)生食物紅果枸杞相比,黑果枸杞具有更高的花青素、多糖含量與抗氧化活性[28-29],但推廣程度遠(yuǎn)不如前者。黑果枸杞漿果良好的藥用與營(yíng)養(yǎng)價(jià)值主要?dú)w功于它所富含的各類活性物質(zhì),如花青素、原花青素、花色苷、多糖、氨基酸、脂類等[1,4],研究者對(duì)各類物質(zhì)進(jìn)行了分離純化,并對(duì)它們所具有的功效進(jìn)行了深入研究。
2.1.1 原花青素、花青素與花色苷
黑果枸杞是自然界中原花青素最高的野生果實(shí)。原花色素具有抗氧化、抗癌、抗炎殺菌等諸多功效,還可以預(yù)防心血管疾病、延緩衰老,是極佳的保健營(yíng)養(yǎng)品[30]。原花青素是花青素的前體物質(zhì),在植物體內(nèi)可以轉(zhuǎn)化成花青素[31],而花青素在體內(nèi)并不穩(wěn)定,常以糖基化形式存在,稱為花色苷[32]?;ㄇ嗨睾突ㄉ站鞘謨?yōu)質(zhì)的天然色素,不僅是化妝品、食品生產(chǎn)中的優(yōu)秀著色劑,同時(shí)也具有極高的保健價(jià)值[32-33]?,F(xiàn)已從黑果枸杞中分離出來(lái)的花青素多達(dá)30余種,包括芍藥花素、牽牛花色素、天竺葵素等。其中,鮮果的花青素中含量占比最高的是牽?;ㄋ?,占比高達(dá)95%[33-34]。在細(xì)胞實(shí)驗(yàn)中,牽牛花素被觀察到可以修復(fù)神經(jīng)元樣大鼠嗜鉻細(xì)胞系的過(guò)氧化損傷,并促進(jìn)細(xì)胞增殖[35]。在食品工業(yè)中,食物的變質(zhì)通常伴隨著pH值的變化,而花青素能夠隨環(huán)境pH值的變化而改變顏色,使其成為極佳的天然無(wú)毒pH測(cè)試劑。Liu等[36]將從黑果枸杞中提取出來(lái)的花青素用來(lái)檢測(cè)牛奶的變質(zhì)情況,而Qin等[37]將黑枸杞花青素用于合成新的包裝材料,使得這種材料既可以擁有抗氧化活性,同時(shí)又可以顯示內(nèi)部食品的新鮮程度。
2.1.2 多糖
黑果枸杞多糖也是研究的熱點(diǎn),在鮮果中的含量約為56.1±3.1 mg/g,多為阿拉伯糖、半乳糖、甘露糖等單糖的聚合物[38]。Ni等[39]認(rèn)為黑果枸杞多糖可以改變細(xì)胞中某些酶的活性,從而減緩脂類的氧化反應(yīng),從而起到對(duì)細(xì)胞膜的保護(hù)效果。Peng等[40]對(duì)黑果枸杞中的多糖進(jìn)行分離純化與活性分析,發(fā)現(xiàn)黑果枸杞多糖LRPG3可以抑制鼠巨噬細(xì)胞的TLR4/NF-κB信號(hào)通路,從而抑制炎癥反應(yīng)。而LRPG5在體外實(shí)驗(yàn)中則可以促進(jìn)巨噬細(xì)胞的增殖,從而被推測(cè)具有增強(qiáng)機(jī)體免疫的功效[41]。 Zhang[42]從黑果枸杞中分離出一種果膠多糖LPR3-S1,并觀察到它可以抑制胰腺癌細(xì)胞的生長(zhǎng)。在活體動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中,黑枸杞多糖也被認(rèn)為可以提高免疫缺陷大鼠的免疫力[43]。
2.1.3 油脂
黑果枸杞種子中含有豐富的油脂,其中包括一些不飽和脂肪酸(如亞油酸)。這些不飽和脂肪酸也是極佳的保健食材,具有抗氧化、降血糖、抗癌等多種活性[44]。另外,還包含一部分的植物甾醇,此類物質(zhì)已被證實(shí)可以顯著降低人體血液中的膽固醇含量,從而降低心血管疾病的患病風(fēng)險(xiǎn)[45]。
對(duì)黑果枸杞中花青素的提取可以選擇水、乙醇及其他有機(jī)溶劑,譚亮等[46]采用亞臨界流體四氟乙烷對(duì)花青素進(jìn)行萃取也取得了不錯(cuò)的效果?;ㄇ嗨卦趬A性與中性環(huán)境中易失活,故在提取溶劑中加入酸有助于在提取過(guò)程中保持花青素的穩(wěn)定性。適當(dāng)升高溶劑的溫度和超聲、微波輔助可以提高花青素提取的效率[47]。而多糖的提取溶劑除了可以選擇水和有機(jī)溶劑外,還可以選擇酸和堿[48]。
對(duì)黑果枸杞粗提液中活性物質(zhì)后續(xù)的分離純化方法包括分子篩法、膜分離法和高效液相色譜法[49-50]?;ㄇ嗨卦?00 nm左右、多糖在400 nm~500 nm之間有紫外吸收峰,故可以通過(guò)紫外分光光度計(jì)對(duì)提取液中花青素和多糖的吸光值進(jìn)行檢測(cè),并通過(guò)與標(biāo)準(zhǔn)品的對(duì)照進(jìn)行定量[46-48]。對(duì)于黑果枸杞中抗氧化物質(zhì)的活性可以通過(guò)DPPH法、ABTS法等抗氧化分析實(shí)驗(yàn)進(jìn)行檢測(cè)[38, 51-52]。
黑果枸杞果實(shí)中各種功效性成分的含量及活性是果實(shí)質(zhì)量綜合評(píng)價(jià)中的重要內(nèi)容,而這些物質(zhì)的合成與積累與黑果枸杞的生長(zhǎng)環(huán)境密切相關(guān),土壤性質(zhì)、溫度和光照都會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響。因此,不同產(chǎn)地和不同栽培條件下產(chǎn)出的黑果枸杞存在品質(zhì)差異。宋亮等[53]對(duì)甘肅地區(qū)收集了野生和人工栽培的黑果枸杞,并對(duì)其中的花色苷含量進(jìn)行了測(cè)定,結(jié)果表明人工種植的黑果枸杞中花色苷含量(16.01 mg/g)顯著高于野生黑果枸杞(6.14 mg/g)。汪洋等[54]的研究得到了類似的結(jié)果,也發(fā)現(xiàn)人工種植的黑果枸杞中原花青素含量顯著高于野生。汪洋等同時(shí)比較了新疆、青海、內(nèi)蒙古來(lái)源的野生和人工種植的黑果枸杞中原花青素的含量,發(fā)現(xiàn)野生黑果枸杞中含量最高的來(lái)自青海,可達(dá)到72.71 mg/g,而內(nèi)蒙古來(lái)源的野生黑果枸杞中原花青素含量只有14.26 mg/g。趙子丹等[55]對(duì)新疆、青海等地的十個(gè)不同來(lái)源的黑果枸杞中的花青素含量進(jìn)行了檢測(cè),其中花青素含量最高的果實(shí)來(lái)自青海,達(dá)到11.00 mg/g,含量最低的來(lái)自甘肅,只有3.91 mg/g。顧美英等[55]對(duì)不同土壤中生長(zhǎng)的黑果枸杞的營(yíng)養(yǎng)成分進(jìn)行了比較,發(fā)現(xiàn)較高的土壤pH值、土壤鹽分和豐富的微生物組成均可以促進(jìn)黑果枸杞果實(shí)中抗氧化活性物質(zhì)的積累。
同一產(chǎn)地微環(huán)境的差異、提取方法的不同和取樣的隨機(jī)性均可影響花青素含量的檢測(cè)結(jié)果,故并不能根據(jù)研究者的結(jié)論直接判定何種產(chǎn)地的黑果枸杞質(zhì)量最佳。但在同組實(shí)驗(yàn)中進(jìn)行比較可以推測(cè)出環(huán)境因子對(duì)黑果枸杞活性物質(zhì)含量的影響趨勢(shì):水肥條件相對(duì)較好的環(huán)境有利于黑果枸杞內(nèi)花青素和多糖等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累,這可能是因?yàn)樵谶@類環(huán)境下黑果枸杞擁有較好的生長(zhǎng)發(fā)育條件,擁有較為充足的原料來(lái)進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成[52-53, 57]。同時(shí),適度的脅迫條件(如鹽堿脅迫)同樣有利于黑枸杞內(nèi)活性物質(zhì)的積累,因?yàn)檫@些活性物質(zhì)的抗氧化作用可以幫助植物抵抗逆境脅迫[55, 58]。在其他植物中多有報(bào)道,強(qiáng)光照可以促進(jìn)植物體內(nèi)花青素的合成與積累,而較低的溫度可以幫助花青素保持活性[59]。因此,我國(guó)西北的黑果枸杞主產(chǎn)區(qū),如新疆、甘肅、青海、西藏、寧夏,此類具有強(qiáng)光照、長(zhǎng)日照時(shí)間、鹽堿性土壤、較低氣溫的地區(qū)具有產(chǎn)出優(yōu)質(zhì)黑果枸杞的先天條件,再配合以科學(xué)合理的水肥管理就能得到更優(yōu)質(zhì)的黑果枸杞果實(shí)。
黑果枸杞因具有很高的耐鹽性,可作為一種新型耐鹽灌木模式植物[36]。到目前為止,從分子或基因?qū)用嫜芯亢诠坭侥望}機(jī)制的報(bào)道較少,應(yīng)該加強(qiáng)其耐鹽機(jī)制研究。
黑果枸杞作為一種重要的藥材,其根皮可解熱止咳,果實(shí)具有滋補(bǔ)強(qiáng)壯、益精助陽(yáng)、明目等功效,被稱為藏藥“旁瑪”,用于治療心熱病、心臟病、婦科病等病癥;維藥中用果和根皮治療齒齦出血、癬疥、尿道結(jié)石等病癥;民間亦將其作為滋補(bǔ)強(qiáng)壯藥及降壓藥使用。
黑果枸杞作為藥食同源植物資源,在生態(tài)修復(fù)方面有其獨(dú)特的優(yōu)勢(shì),具有顯著生態(tài)效益。同時(shí),因其為典型的根蘗類植物,其發(fā)達(dá)的根系和頑強(qiáng)的生命力使其成為干旱區(qū)水土保持的先鋒物種之一;耐鹽、耐干旱特征使其成為改良鹽堿地和防風(fēng)固沙的優(yōu)勢(shì)本土植物。
黑果枸杞中富含蛋白質(zhì)、氨基酸、超氧化物歧化酶、脂肪、枸杞多糖、生物堿、微量元素、維生素、類胡蘿卜素與花青素、甾醇類、莨菪亭、香豆酸、葡萄糖、胡蘿卜苷、甜菜堿、半萜烯等100余種成分,因而具有不可估量的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和開(kāi)發(fā)利用價(jià)值。黑果枸杞果實(shí)富含紫紅色素(約0.4%),且具有較高的食用安全性,可作為化妝品、制藥、飲料和食品的著色劑,具有廣闊的開(kāi)發(fā)利用前景。迄今為止,黑果枸杞作為含原花青素最高的植物,是名副其實(shí)的原生態(tài)天然抗氧化劑,可作為提取原青素的理想植物資源,因而被譽(yù)為“高原奇珍”,為植物“軟黃金”、 “黑鉆石”和“花青素之王”。
黑果枸杞的粗蛋白質(zhì)、無(wú)氮浸出物和粗灰分含量均較高,但粗纖維含量比較低,作為一種鹽生氮碳型飼料,具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和飼用價(jià)值,可直接作為飼料。其鮮葉柔軟多汁,家畜四季均可采食。黑果枸杞風(fēng)干物的總能,對(duì)家畜的消化能、代謝能、可消化蛋白質(zhì)含量均較高。黑果枸杞比較適于放牧利用,也可取嫩枝葉飼喂家畜或曬制干草制成草粉,但最好在開(kāi)花前利用。
綜上所述,黑果枸杞作為干旱地區(qū)的鹽生植物,具有抗旱、抗鹽堿、耐寒的特性,使其天然具有增強(qiáng)地表蓋度、涵養(yǎng)水土、防沙治沙的功能,但其生態(tài)價(jià)值卻一直被忽視。對(duì)于黑果枸杞在增強(qiáng)土壤碳儲(chǔ)量、改良土壤鹽堿度、增強(qiáng)土壤菌群豐富度、增強(qiáng)植被多樣性等生態(tài)方面的功能缺乏精準(zhǔn)、綜合的評(píng)價(jià)。未來(lái)的研究可更多地關(guān)注于黑果枸杞對(duì)其生長(zhǎng)環(huán)境的影響與改變,更好的評(píng)估和挖掘黑果枸杞的生態(tài)價(jià)值。黑果枸杞的藥用活性成分一直是研究者關(guān)注的焦點(diǎn),人們對(duì)于其中的多種成分也進(jìn)行了分離純化和針對(duì)性藥理研究,但對(duì)于這些活性物質(zhì)在細(xì)胞中的合成相關(guān)基因、加工與代謝的通路、在不同生理狀態(tài)下的調(diào)控方式等依舊知之甚少。未來(lái)還需要更多基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)與代謝組學(xué)的數(shù)據(jù)來(lái)進(jìn)一步的分析,這不僅是對(duì)鹽生藥用植物在理論認(rèn)識(shí)上的拓寬,也對(duì)培育穩(wěn)定的、高質(zhì)量黑果枸杞果實(shí)具有重要的指導(dǎo)意義,是未來(lái)能夠利用基因工程與發(fā)酵工程將這些活性物質(zhì)在體外擴(kuò)大生產(chǎn)的前提。
目前市面上的黑果枸杞多為野生采摘,但野生采摘存在產(chǎn)量和質(zhì)量不穩(wěn)定、人工采摘不便等缺陷,同時(shí)也會(huì)對(duì)野生黑果枸杞資源造成破壞,對(duì)黑果枸杞產(chǎn)品的開(kāi)發(fā)和推廣造成阻礙。如何規(guī)范化發(fā)展以黑枸杞為主的沙產(chǎn)業(yè)還缺乏科學(xué)系統(tǒng)的指導(dǎo)。未來(lái)的研究可以更多的關(guān)注于干旱鹽堿地區(qū)黑果枸杞的規(guī)模化種植技術(shù),探討單一環(huán)境因子和復(fù)合環(huán)境因子對(duì)黑果枸杞樹(shù)苗生長(zhǎng)、果實(shí)質(zhì)量的影響;尋找合理規(guī)范的種植方法,在水肥條件相對(duì)苛刻的背景下,既能保證樹(shù)苗的存活率,同時(shí)又考慮果實(shí)的數(shù)量、質(zhì)量及有效成分的含量與活性,探索兼顧生態(tài)價(jià)值與經(jīng)濟(jì)價(jià)值的最合適的措施。