江新勝, 王小兵, 王子正, 劉易陽(yáng)

(1. 中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局成都地質(zhì)調(diào)查中心, 四川 成都 610081; 2. 自然資源部東北亞古生物演化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室化石修復(fù)與研究中心, 四川 崇州 611247; 3. 四川崇州天演博物館, 四川 崇州 611247)

引言

遺跡化石是指地史時(shí)期各類生物死亡前生命活動(dòng)在沉積巖中遺留下來(lái)的痕跡,包括足跡、移跡、潛穴、鉆孔、糞化石等化石[1,2]。Cruziana也稱二葉石(Bilobites),為雙側(cè)對(duì)稱的節(jié)肢動(dòng)物在沉積物表面活動(dòng)留下的痕跡,造跡生物為三葉蟲(chóng)[1-9]。 除Cruziana外,三葉蟲(chóng)的不同行為還可形成其他幾種不同的遺跡化石,形成了一個(gè)具有相對(duì)固定的遺跡化石組合, 稱為Cruziana遺跡化石群落[4-9]。Cruziana在康滇古陸東側(cè)早奧陶世分布廣泛,并以Cruziana rugosa居多,因而命名為Cruziana rugosa遺跡化石群落[10,11]。 據(jù)研究,遺跡化石組合受水深控制,自濱岸線向廣海依次為Scoyenia遺跡相、Skolithos遺跡相、Glossifungites遺跡相、Cruziana遺跡相、Zoophycus遺跡相和Nereites遺跡相,已被廣泛用于古環(huán)境、古地理重建[1,2]。 然而,通過(guò)深入研究發(fā)現(xiàn),上述遺跡化石群落分布的古地理環(huán)境有很多例外,影響了古地理重建的精度和造跡生物生態(tài)習(xí)性的復(fù)原。

紅石崖組創(chuàng)名于昆明市富民縣二村紅石崖剖面,下與下奧陶統(tǒng)湯池組灰色砂巖和灰綠色云母質(zhì)頁(yè)巖整合接觸,上與泥盆系?？诮M石英砂巖超覆平行不整合接觸,厚227.4m,由雜色(紫紅色、灰綠色、土黃色)條帶狀頁(yè)巖、砂巖組成,其頂部含大量Cruziana等遺跡化石[12],其時(shí)代應(yīng)為早奧陶世弗洛期(Floian Stage)早中期[13]。 楊式溥和傅紹萍在1985 年研究了云南武定紅石崖組Cruziana遺跡化石群并建立了Cruziana rugusa遺跡化石群落,該群落不僅廣泛分布川滇黔地區(qū),在世界各地也廣泛分布[10]。 羅惠麟1993 年也對(duì)昆明二村紅山崖組層型剖面的Cruziana遺跡化石做了詳細(xì)的研究,在紅山崖組頂部發(fā)現(xiàn)了Cruziana rugosa,C. yini,Dimorphichnussp.和Rusophycussp. 等遺跡化石[14]。沈志達(dá)等研究了康滇古陸東側(cè)早奧陶世遺跡化組合分布規(guī)律并總結(jié)了遺跡化石的指相意義[11]。 上述研究極大地提高了早奧陶世Cruziana群落的研究程度,但關(guān)于Cruziana遺跡化石的沉積環(huán)境有一定的分歧,對(duì)生態(tài)特征的判定也有不同的看法。 鑒于此,本文對(duì)二村剖面頂部的Cruziana群落化石進(jìn)行了采集,對(duì)其沉積環(huán)境進(jìn)行了觀察,對(duì)三葉蟲(chóng)的生態(tài)位進(jìn)行了分析,以期為古生物、古生態(tài)、古地理研究提供新的信息。

1 化石描述

經(jīng)前人研究,二村紅石崖組頂部的Cruziana rugosa遺跡群落含有以下遺跡化石屬:Cruziana,Rusophycus,Teichichnus,Palaeophycus,Planolites,Isopodichnus,Diplichnites,Monomorphichnus[10,14]。 經(jīng)本文研究,上述化石基本可以見(jiàn)及,個(gè)別屬種可由下伏湯池組上延至本組頂部。 現(xiàn)將關(guān)鍵屬種描述如下:

戈德福塞克魯茲跡Cruziana goldfussi(Rouault),1850

(圖版1,圖a,b)

1990Cruziana goldfussi(Rouault),楊式溥,140頁(yè),圖版4,圖3,6[2]

1993Cruziana goldfussi(Rouault),羅惠麟,66頁(yè),圖版1,圖3,6[14]

2004Cruziana goldfussi(Rouault),楊式溥,127頁(yè),圖版11,圖2[1]

描述:為縱長(zhǎng)二葉形犁溝,寬約4cm,后傾抓痕細(xì)密,難以區(qū)分,抓痕相互近平行,V 字形角度60°～75°,中溝較窄深,兩側(cè)邊緣具有明顯肋溝,保存為內(nèi)模底跡凸起。 化石密集,來(lái)回穿梭,上下疊覆?；砻婢哂旰邸?羅慧麟[14]曾發(fā)現(xiàn)于下伏地層下奧陶統(tǒng)湯池組,在二村剖面紅石崖組頂部為首次發(fā)現(xiàn)。

產(chǎn)地層位:昆明二村,下奧陶統(tǒng)湯池組和紅石崖組。

皺飾克魯茲跡Cruziana rugosaD'Orbigny,1842

(圖版1,圖c,d)

1932Cruziana sp. A, B 型,Yin, pl. I,fig. 2[3]

1985Cruziana rugosaD'Orbigny,楊式溥、傅紹萍,48 頁(yè),圖版I,圖2,3[10]

1993Cruzianarugosa D'Orbigny,羅惠麟,66 頁(yè),圖版1,圖10,11[14]

描述:為縱長(zhǎng)二葉形犁溝,一般長(zhǎng)約14cm,寬5～6cm,表面具清晰的內(nèi)肢抓痕,在一定間隔上形成連續(xù)褶皺的橫脊,抓痕與中溝近平行或大角度相交,未見(jiàn)肋溝。

產(chǎn)地層位:昆明二村,下奧陶統(tǒng)紅石崖組頂部。

皺飾跡未定種Rusophycussp. Hall,1852

(圖版1,圖e)

描述:為短二葉型遺跡,呈卵圓形,雙葉寬約15cm,保存為巖層底部凸起,中溝深,抓痕細(xì)或不顯,為三葉蟲(chóng)停歇跡。 與羅惠麟圖版[14]相比,本文的Rusophycus標(biāo)本凸度更大,抓痕不顯。

產(chǎn)地層位:云南昆明,下奧陶統(tǒng)紅石崖組頂部。

尹氏克魯斯跡Cruziana yiniYang,1985

(圖版1,圖f)

1985Cruziana rugosaD'Orbigny,楊式溥、傅紹萍,48 頁(yè),圖版I,圖5,6[10]

1993Cruzianarugosa D'Orbigny,羅惠麟,67 頁(yè),圖版1,圖12[14]

2004Cruziana yiniYang,楊式溥,129 頁(yè),圖版12,圖3,4[1]

描述:縱長(zhǎng)二葉形爬痕,兩側(cè)葉抓痕直達(dá)中溝附近,抓痕與中溝交角 70° ～80°,接近垂直,抓痕略成弧形彎曲,弧形凹面為動(dòng)物運(yùn)動(dòng)前進(jìn)方向。 抓痕在始端可分叉,抓痕清晰,中溝淺而寬,略有彎曲,兩側(cè)無(wú)肋溝。

產(chǎn)地層位:昆明二村,下奧陶統(tǒng)紅石崖組頂部。

雙 線 單 形 跡Monomorphichnus bilinearisCrimes,1970

(圖版1,圖f)

1988Mononwrphichnus bilinearisCrimes,李日輝、楊式溥,166 頁(yè),圖版2,圖4[15]

描述:抓痕粗壯,略呈弧形,成對(duì)出現(xiàn),中溝淺而清晰。

產(chǎn)地層位:昆明二村,下奧陶統(tǒng)紅石崖組頂部。

除上述描述的遺跡化石外,尚可見(jiàn)大量水平或斜穿層面的管狀潛穴,未見(jiàn)垂直層面的針管跡(Skolithos)。

2 沉積環(huán)境

關(guān)于紅石崖組頂部的沉積環(huán)境前人多有涉及。羅惠麟根據(jù)該組含有波痕和交錯(cuò)層理,將其劃為淺海潮下低能帶的沉積,位于濱岸至浪基面之上的地區(qū)[14]。 楊式浦和付紹萍根據(jù)Cruziana群落的水深和沉積構(gòu)造判定為潮間帶之下至波基面之上的淺海臨濱地區(qū),甚至是淺海陸棚環(huán)境[2,10]。 沈志達(dá)等在紅石崖組發(fā)現(xiàn)了雨痕和干裂,說(shuō)明沉積表面時(shí)而露出海面,具有潮上泥坪的特征[11]。 據(jù)筆者觀察,紅石崖組頂部總體巖性為紫紅色泥巖、粉砂巖和泥質(zhì)細(xì)砂巖,中薄層條帶狀,氧化特征明顯,生物擾動(dòng)強(qiáng)烈。 斷面上可見(jiàn)潮汐作用形成的透鏡狀層理和波狀層理,層面上可見(jiàn)流水波痕,化石表面上可見(jiàn)雨痕和泥裂(圖1h),顯然屬于局部暴露低能海岸環(huán)境。 還應(yīng)提到的是,所有化石均保留在砂巖層的底面,呈印模形式產(chǎn)出,說(shuō)明原生痕跡是形成于泥頁(yè)巖之上。 砂巖應(yīng)該屬于潮間帶沙坪環(huán)境沉積,而泥頁(yè)巖則為潮上帶泥坪環(huán)境沉積。 按照常規(guī)的沉積模式,其古地理位置應(yīng)該位于潮上泥坪和潮間沙坪環(huán)境。

3 生態(tài)特征

不同的生物具有不同的生態(tài)環(huán)境適應(yīng)能力,因而造成了不同的生物分帶。 對(duì)海洋生物來(lái)說(shuō),海水深度是其重要的控制因素,生物群落的分帶性十分明顯,其結(jié)果就形成了許多分布模式。 其中遺跡化石相帶受水深控制尤為明顯,對(duì)古水深分析、古地理重建起到了重要作用(圖1)[2]。 按照該分布模式,從陸地到廣海遺跡化石從垂直層面逐漸過(guò)渡到平行層面分布,生物類型也從內(nèi)棲轉(zhuǎn)變?yōu)楸項(xiàng)?其中Cruziana遺跡相就是以表?xiàng)餅橹?包括了三葉蟲(chóng)覓食、停歇、運(yùn)動(dòng)留下的各種遺跡,主要分布于潮間帶以下的淺海陸棚區(qū)。 雖然這種深度分帶模式總體還是準(zhǔn)確的,但也遭到質(zhì)疑,甚至有人認(rèn)為與水深沒(méi)有固定關(guān)系[16]。 紅石崖組頂部的Cruziana rugosa遺跡化石群落的水深就與該模式產(chǎn)生了矛盾。 雖然該群落遺跡化石多數(shù)是順層分布,看似處于安靜的深水環(huán)境,但在化石表面可見(jiàn)到雨痕、泥裂等暴露標(biāo)志,說(shuō)明當(dāng)時(shí)處于海平面之上,相當(dāng)于陸相紅層-潮上帶Scoyenia遺跡相的生態(tài)位置(圖1)。

研究表明,三葉蟲(chóng)與海生動(dòng)物如珊瑚、海百合、腕足動(dòng)物、頭足動(dòng)物等共生,只產(chǎn)于海相沉積巖中,從未在陸相地層中發(fā)現(xiàn)過(guò),說(shuō)明三葉蟲(chóng)為海生生物[17]。 三葉蟲(chóng)大多適于淺海底棲爬行或半游泳生活,另一些可在遠(yuǎn)洋中游泳或漂游,少數(shù)可營(yíng)挖掘生活。 因而認(rèn)為Cruziana為三葉蟲(chóng)在沉積物中覓食挖掘的潛穴[1,2]。 然而本文所發(fā)現(xiàn)的雨痕和干裂構(gòu)造卻表明,Cruziana等化石的形成環(huán)境存在階段性暴露,屬于潮上帶和潮間帶沉積。 可以說(shuō)明,Cruziana并非潛穴,而是爬痕,三葉蟲(chóng)并非完全生存于海平面之下,也可以在水上暴露環(huán)境生存。 由于化石保存的原因,對(duì)三葉蟲(chóng)生態(tài)位的認(rèn)識(shí)可能存在誤區(qū),就目前看三葉蟲(chóng)的活動(dòng)范圍可能擴(kuò)展到潮上短暫暴露環(huán)境。 三葉蟲(chóng)在暴露環(huán)境生存的生態(tài)適應(yīng)可能為節(jié)肢動(dòng)物從海洋走向陸地奠定演化基礎(chǔ)。

從二村剖面紅石崖組頂部Cruziana化石的密集程度來(lái)看,當(dāng)時(shí)的潮坪上三葉蟲(chóng)個(gè)體密度極大,三葉蟲(chóng)布滿潮坪灘表面,來(lái)回穿梭,呈現(xiàn)出一派繁忙景象。 估計(jì)是因?yàn)槌彼藚s過(guò)程在沉積物表面留下了豐富的食物,引起三葉蟲(chóng)集體“趕海”現(xiàn)象,形成了大量盤(pán)根錯(cuò)節(jié)的爬行跡(Cruziana)。 隨著潮水的退去,多數(shù)三葉蟲(chóng)也隨波逐流,退入潮下和淺海陸棚區(qū)。 少量三葉蟲(chóng)不幸擱淺,為了保持身體潮濕,不斷向下挖掘,潛伏于坑中等待下一次漲潮,因而形成了較深的坑狀停歇跡(Rusophycus)。 也許有很多三葉蟲(chóng)個(gè)體經(jīng)受不住長(zhǎng)時(shí)間的暴曬而死亡,但其尸體可能隨著下一次退潮而帶走。 這也許是潮坪環(huán)境存在大量三葉蟲(chóng)活動(dòng)遺跡而罕見(jiàn)實(shí)體三葉蟲(chóng)化石保存的根本原因。

圖1 海洋環(huán)境遺跡化石相帶深度分帶模式(據(jù)楊式浦,1986 修改)Fig.1 Depth distribution model for trace fossils in marine environment (modified from Yang Shipu,1986)

4 結(jié)論

(1)研究剖面Cruziana rugosa遺跡化石群落的沉積環(huán)境為潮上帶泥坪和潮間帶沙坪,并非處于潮下帶至廣海陸棚環(huán)境。

(2)三葉蟲(chóng)可生存于短暫暴露的海岸環(huán)境,這種適應(yīng)性活動(dòng)可能為節(jié)肢動(dòng)物從海洋走向陸地做好了進(jìn)化準(zhǔn)備。

致謝:四川崇州天演博物館張快、范祖昌和陳子華參與了野外化石采集工作,在此一并致謝!