楊 濤 曹 陽， 趙會義 白春啟 常 青 苑江浩 李燕羽

(河南工業(yè)大學(xué)糧油食品學(xué)院1，鄭州 450052) (國家糧食和物資儲備局科學(xué)研究院2，北京 100037)

小麥、玉米、稻谷是世界上種植面積和產(chǎn)量最大的三種糧食作物，是人們賴以生存的農(nóng)作物，與人們生活的各個方面息息相關(guān)，是無處不在的主食和食品加工原料[1]。糧食收獲后一般不會被立即使用，需要經(jīng)過一個較長的儲藏時間，在儲藏的過程中，由于害蟲和霉菌的發(fā)生，使品質(zhì)良好的糧食出現(xiàn)發(fā)熱、霉變等情況，導(dǎo)致糧食品質(zhì)劣變，失去其原有的食用及加工價值。據(jù)估計，美國收獲后的糧食損失為10%[2]，發(fā)達國家為10%，發(fā)展中國家為20%～50%[3，4]。造成儲糧損失的一個因素是儲糧害蟲的問題，一些在田間就發(fā)現(xiàn)的儲糧害蟲，包括玉米象、米象、麥蛾、谷蠹和大谷蠹[5，6]。據(jù)報告，由于儲糧害蟲造成的損失占平均儲藏損失的4%～21%[7]。這種損害是雙重的，既有數(shù)量上的損失，也有質(zhì)量上的損失，主要昆蟲碎片污染谷物和增加谷物破碎率體現(xiàn)的[8-11]。

在糧食儲存過程中危害最為嚴重的十大儲糧害蟲中，玉米象SitophiluszeamaisMotschulsky是世界公認的頭號儲糧害蟲[12]。玉米象屬于蛀食性害蟲，直接取食糧粒，形成籽粒的缺刻、孔洞及污染，嚴重影響加工食用品質(zhì)，玉米象在糧粒內(nèi)產(chǎn)卵，孵化出來的幼蟲，即在糧粒內(nèi)部取食，并逐漸蛀入糧粒中心。羽化為成蟲后，繼續(xù)在糧粒內(nèi)幾日，加強骨化程度及性成熟后才從糧粒內(nèi)壁羽化處破空而出。其隱蔽性強，分布廣泛，食性復(fù)雜，嚴重危害各種谷物及其加工品、油料作物、干果、藥材等儲藏物，玉米象可將糧粒蛀成空殼或碎屑，因其本身的代謝活動造成糧食水分增加，進而糧溫變高，誘發(fā)霉變與結(jié)塊，對小麥、大米等危害嚴重[13，14]。張玉杰[13]對谷蠹和象蟲對稻米侵害后的品質(zhì)變化進行了研究。程蘭萍等[15]對糧食入倉過程中小麥感染玉米象造成的重量損失進行了研究。Suleiman等[16]就玉米象對7種品種的玉米的重量危害損失進行了研究。本實驗擬探究單代玉米象成蟲蟲態(tài)階段由于取食對三大糧種造成的重量損失危害，進一步了解玉米象發(fā)生時的狀態(tài)和對糧食的危害程度和儲糧糧情與糧食質(zhì)量狀況，從而為制定防治策略提供參考。

1 材料和方法

1.1 材料

1.1.1 糧食種類

小麥，水分為13.0%，取自福建長樂庫；玉米，水分為14.0%，取自山東魯糧集團；稻谷，水分為13.0%，取自湖北。

1.1.2 試蟲

采自浙江湖州的玉米象，在國家糧食和物資儲備局科學(xué)研究院昆蟲氣候室培養(yǎng)多代。

1.1.3 主要儀器與設(shè)備

HWS恒溫恒濕箱，DGG-9140A電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱，培養(yǎng)瓶，蟲篩，毛筆，托盤，濾紙，各種型號培養(yǎng)皿等。

1.2 實驗方法

1.2.1 糧食水分含量測定

3種糧食品種的水分含量測定方法參照GB/T 20264—2006糧食、油料水分兩次烘干測定法[17]。對于糧食調(diào)質(zhì)過程的水分含量應(yīng)用HE53/02水分測定儀進行快速測定。

1.2.2 蟲齡一致的玉米象成蟲獲取

取品質(zhì)正常的小麥,除去石塊、土塊、各類秸稈等雜質(zhì)后用自來水洗凈，將洗干凈的小麥瀝水后置于(80±1) ℃烘箱中進行干燥消毒, 不定時測量水分，待其含水量降至(13±1)%時, 取出冷卻至室溫后密封保存，作為培養(yǎng)玉米象的飼料備用。

準備洗凈烘干的直徑為80 mm, 高100 mm的培養(yǎng)瓶, 加入80 g上述小麥, 挑選 200頭玉米象成蟲, 置于培養(yǎng)瓶中, 在(28±1)℃, (70±5)%RH培養(yǎng)箱中飼養(yǎng)3 d后, 將成蟲篩出,感染小麥返回原培養(yǎng)瓶,放回培養(yǎng)箱中連續(xù)擴大培養(yǎng) 30 d左右,獲得足夠數(shù)量且蟲齡基本一致的玉米象試蟲以備用。

1.2.3 感染玉米象的三大糧種中子一代的數(shù)量及存活時間

稱取50 g提前準備好的三大糧種飼料分別放入直徑60 mm，高80 mm培養(yǎng)瓶中，接入50頭羽化兩周左右的上述玉米象，性別隨機，設(shè)置三組平行實驗，在(28±1) ℃, (70±5)%RH培養(yǎng)箱培養(yǎng)24 h后，將50頭成蟲全部移出，剩余帶卵糧粒放回培養(yǎng)瓶中，繼續(xù)在培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，在培養(yǎng)過程中每日觀察，直至有成蟲鉆出糧粒。將鉆出糧粒的子一代成蟲挑出，計算頭數(shù)，并將這些成蟲每日轉(zhuǎn)移到新的飼料中，每日記錄活蟲頭數(shù)，直至全部死亡，存活時間結(jié)果平均值±標準誤表示。在SPSS20.0軟件采用雙因素方差分析(two ways-ANOVA)方法，比較糧種和存活時間是否存在顯著差異，采用Tukey進行多重檢驗，P<0.05判斷為顯著。

1.2.4 單頭玉米象成蟲階段對三大糧種危害的累積質(zhì)量損失

每日將活的試蟲繼續(xù)轉(zhuǎn)移到新的飼料中，在(28±1)℃,(70±5)%RH中培養(yǎng)。實驗過程中設(shè)置對照實驗，對照組實驗除不接入試蟲外，其他操作與實驗組相同。計算危害質(zhì)量損失時，扣除對照變化量，再由損失質(zhì)量除以對應(yīng)的存活頭數(shù)得出。利用SPSS20.0軟件進行回歸擬合后，得到質(zhì)量損失的回歸方程, 采用單因素方差分析(one way-ANOVA)比較糧種是否存在顯著差異，采用Tukey進行多重檢驗，P<0.05判斷為顯著。

1.2.5 單頭玉米象成蟲階段在三大糧種內(nèi)單日產(chǎn)生的粉末量

在計算中的重量損失變化的基礎(chǔ)上，把前一日的飼料過篩，將粉末進行稱重記錄，除以當(dāng)日對應(yīng)的存活頭數(shù)得出單頭單日玉米象成蟲產(chǎn)生的粉末量。應(yīng)用MATLAB(R2018a)軟件對單頭單日玉米象成蟲在三大糧種中產(chǎn)生的粉末量進行PCA分析。同時, 采用單因素方差分析(one way-ANOVA)比較不同糧種及不同作用時間是否存在顯著差異，采用Tukey進行多重檢驗，P<0.05判斷為顯著。

2 結(jié)果和分析

2.1 感染玉米象的三大糧種中子一代的數(shù)量及存活時間

本研究中50頭玉米象浸染相同質(zhì)量的三大糧種30 d后子一代的數(shù)量和存活時間之間差異顯著(表1)。其中小麥中子一代成蟲最多，為(67±16.31)頭，是玉米中數(shù)量的1.85倍，稻谷中的2.42倍。羽化后1個月內(nèi)，三大糧種內(nèi)玉米象成蟲數(shù)量處于一個穩(wěn)定的階段。羽化后，小麥和稻谷內(nèi)玉米象種群30 d時間節(jié)點上顯著減少(圖1)，其中稻谷內(nèi)成蟲大面積死亡，壽命僅為(35±0.50)d(表2)。60 d時，小麥內(nèi)成蟲減少了接近一半，而玉米內(nèi)的種群數(shù)量維持一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)，小麥和玉米兩者的成蟲存活數(shù)量基本一致(圖1)。60 d后小麥內(nèi)的成蟲數(shù)量繼續(xù)下降顯著，以每10 d一半種群的速度減少，小麥內(nèi)試蟲壽命為(62±0.72)d(表2)。玉米內(nèi)成蟲種群保持相對比較穩(wěn)，減少相對緩慢，100 d后種群減少(54.36±6.81)%，平均壽命為(108±18.26)d(表1)。試蟲實驗壽命與高遠[18]實驗結(jié)果相符。

表1 相同玉米象成蟲壽命下存活時間和糧種之間的ANOVA差異顯著性分析

表2 (28±1)℃，(70±5)%RH條件下玉米象成蟲在3種糧種中的平均壽命

2.2 單頭玉米象成蟲階段對三大糧種危害的累積質(zhì)量損失

從實驗結(jié)果中也能看出，在同一糧種中，不同時間階段，平均單頭玉米象對糧粒造成的危害質(zhì)量損失也會有差異(表3)。當(dāng)?shù)竟茸鳛轱暳蠒r，平均單頭玉米象對糧粒造成的危害質(zhì)量損失隨著時間增大的趨勢尤為明顯，成一元二次方程的關(guān)系Y=0.017 7X2+0.109 5X+0.205(R2=0.991 8)。30 d內(nèi)單頭米象對稻谷的總危害量是小麥的50.25%，玉米的38.28%，同時還是三大糧種整個成蟲階段單頭單日危害量最低的。

當(dāng)小麥作為飼料時，平均單頭玉米象對糧粒造成的危害質(zhì)量損失隨著時間成線性增加，擬合模型曲線為Y=0.236 2X-0.450 9(R2= 0.995 3)，單日單頭危害量在成蟲階段有上下波動，60 d當(dāng)日單頭危害量達到小麥內(nèi)的最高值，同時該時間也是米象種群降低一半的重要拐點.

當(dāng)玉米作為飼料時，平均單頭玉米象對糧粒造成的危害質(zhì)量損失與時間成一元二次方程的關(guān)系Y=0.002 6X2+0.209 4X+0.035 7(R2=0.996 1)，與稻谷中的危害模型比較類似。每個月的危害值基本是先上升后下降的一個波動趨勢，同時單日單頭危害最大值與小麥類似，也出現(xiàn)在種群降低一半的拐點處。

2.3 單頭玉米象成蟲階段在三大糧種內(nèi)產(chǎn)生的累積粉末量

整個玉米象成蟲蟲態(tài)階段，單頭產(chǎn)生的粉末量在不同作用天數(shù)和不同糧種之間在PCA圖里積聚重疊比較多，不能很好地分散開(圖1)。通過對數(shù)據(jù)進行方差分析表明，單頭每日對3種糧種造成的危害帶來的粉末數(shù)量差異顯著(表4)，排序為玉米>小麥>稻谷，稻谷中產(chǎn)生的粉末量最少，30 d時單頭試蟲在稻谷中產(chǎn)生的粉末量僅為小麥的57.14%，玉米的44.44%。單頭成蟲在同一糧種不同時間段產(chǎn)生的粉末量差異不顯著(表4)，保持在0.000 2 g范圍內(nèi)。

圖1 單頭玉米象成蟲在三大糧種中產(chǎn)生粉末的重量

表4 相同玉米象成蟲產(chǎn)生的粉末量糧種和不同作用時間之間的ANOVA差異顯著性分析

3 討論

實驗用的玉米含水量比小麥和稻谷高1%，其中大多數(shù)玉米象發(fā)育完成并種群壽命最長，說明種子含水量對玉米象的易感性起著重要作用。這證實了Keba等[19]的觀察結(jié)果，他們報告了種子含水量與害蟲完成發(fā)育并羽化之間的存在正比關(guān)系。Birch[20]也報道了玉米象的產(chǎn)卵率受溫度和谷物含水量的影響，完成發(fā)育的臨界含水量為12%。這也表明，比較低的含水量成為阻止了玉米象入侵、取食、產(chǎn)卵和羽化的一個比較重要因素[21]。

玉米象是儲藏玉米的主要害蟲，但也存在于小麥、稻谷等其他谷物中。Athanasiou等[22]指出，在希臘的儲藏設(shè)施，玉米象主要是在玉米上發(fā)現(xiàn)的，而在其他儲藏谷物中，玉米象則經(jīng)常與其他象甲科同時出現(xiàn)，主要是米象。在Trematerra等[10]研究中，對于玉米-小麥和玉米-大麥兩種籽粒組合實驗中，如果作用時間為1 d，玉米象對蟲害籽粒的吸引力強于對機械損傷或完整籽粒的現(xiàn)象不存在，而玉米-玉米單一籽粒中差異顯著顯著。比較單一玉米和玉米大麥組合處理時，兩者中含有機械損傷和蟲蝕的玉米籽粒對玉米象吸引效果是相反的。Messina[23]在豆科植物的類型無選擇實驗中發(fā)現(xiàn)非洲種群四紋豆象(Callosobruchus maculatus，F(xiàn).)的產(chǎn)卵習(xí)性，更喜歡在豇豆上產(chǎn)卵，而不是在綠豆上產(chǎn)卵。同時較高的果仁硬度與較低的昆蟲適應(yīng)度有關(guān)[24-26]。McGaughey等[27]研究了米象在幾個小麥品種上的繁殖情況，結(jié)果表明籽粒硬度影響了米象的繁殖力。稻殼可以防止昆蟲入侵[28，30]。在收獲期間外殼可能會破損[30]，外殼的完整程度與抵抗害蟲的侵染程度有關(guān)[29，30]。研究結(jié)果表明，糧種是玉米象行為習(xí)性的一個影響因素。

甲蟲在更易感寄主上發(fā)育和羽化更快，稻谷顆粒外層存在的高硅含量有關(guān)，也就是Mohn值為51/2-61/2[32]，這些都為玉米象的產(chǎn)卵、孵化和發(fā)育提供了不利的環(huán)境，所以本實驗中稻谷內(nèi)玉米象子一代最少，壽命時間也最短。Dobie[33]報道了營養(yǎng)成分的數(shù)量和質(zhì)量對雌性和甲蟲的繁殖力有影響。食物和品種差異會影響象甲科的發(fā)育時間和生殖能力[19，34]。Howe[35]報道了米象的總發(fā)育期為35 d到110 d，這儲藏條件和品種有關(guān)，本實驗也進一步驗證了該結(jié)果。

在本研究中，玉米象對玉米和小麥造成的損失比稻谷大。Tefera等[36]和Abraham[37]觀察到，儲存中的受損程度與完成發(fā)育、出現(xiàn)的成蟲數(shù)量以及每個生命周期的長度的因素有關(guān)。一般來說，在測試時間內(nèi)，隨著完成發(fā)育和成蟲數(shù)量的增加，種子的受損也會增加。高感基因型的數(shù)量損失最高，而抗性基因型的數(shù)量損失最低。Howe[38]報道了由儲藏害蟲引起的重量損失受多種因素的影響，包括昆蟲種類、環(huán)境條件、儲藏時間長短和產(chǎn)品本身。這不僅適用于三大糧種中的玉米象，也適用于車前草、椰子、木薯和山藥干片中的P.truncatus[39]、豇豆中的Callosobruchusmaculatus[40]、花生中的C.maculatus以及山藥干片中的P.truncatus和Araecerusfasciculatus[41]。

一般來說，F(xiàn)1代數(shù)量多、易感指數(shù)高的糧種，其種子粉末最高。害蟲的侵染程度和取食決定了粉末的產(chǎn)量。害蟲對易感型的糧種取食活性很強，導(dǎo)致種子粉末產(chǎn)量高。許多研究也觀察到F1后代數(shù)量與種子粉末數(shù)量增加之間的關(guān)系[16,19,42]。種子粉末數(shù)量的變化可能是由種子的粒徑、硬度、營養(yǎng)成分等特性引起的。單頭害蟲取食量有限，但是隨著時間延長, 害蟲達到一定數(shù)量，種群密度增大, 后代數(shù)量發(fā)展加快, 取食量加大使得質(zhì)量損失變化加劇，此時就會造成大量糧食的損失，所以，要注意及時防治或控制措施的采用避免造成糧食大量損失。

4 結(jié)論

不同糧種對玉米象的易感性存在顯著性差異，從玉米象F1子代數(shù)量指標來看，稻谷被認為是最具抗性的，玉米是中度抗性的，小麥被認為對玉米象最敏感；從玉米象F1子代壽命指標來看，玉米象在玉米中的壽命最長，其次是小麥，稻谷中玉米象壽命最短，三者存活時間差異顯著。玉米象成蟲在生命周期內(nèi)對三大糧種造成的種子損失量和產(chǎn)粉量與壽命趨勢相似，不同作用時間點差異不顯著，但是糧種之間存在顯著性差異，并與種子含水量存在相關(guān)性。