姜 林,胡 驥,楊振安,詹 偉,趙 川,朱 單,何奕忻,陳 槐,3,*,彭長(zhǎng)輝,5

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院生態(tài)預(yù)測(cè)與全球變化研究中心, 楊凌 712100 2 中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所山地生態(tài)恢復(fù)與生物資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 成都 610041 3 中國(guó)科學(xué)院青藏高原地球科學(xué)卓越創(chuàng)新中心, 北京 100101 4 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 南充 637002 5 魁北克大學(xué)蒙特利爾分校環(huán)境科學(xué)研究所,蒙特利爾, 加拿大 C3H3P8

群落中物種的喪失所引起的生物多樣性下降對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程和功能的影響存在多種模式,但多數(shù)研究結(jié)果顯示的負(fù)效應(yīng)導(dǎo)致了對(duì)于生物多樣性喪失的擔(dān)憂[1- 2]。在我國(guó)青藏高原廣泛分布的高寒草甸群落中,由于人為干擾、氣候變化等因素所導(dǎo)致的生物多樣性減小普遍存在。例如,過(guò)度放牧在長(zhǎng)時(shí)間尺度上會(huì)引起優(yōu)勢(shì)禾草類群的消失[3],圍封禁牧可能抑制低矮雜草的生長(zhǎng)發(fā)育[4],模擬增溫對(duì)植被地上部所施加的高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致顯著的物種豐富度下降[5],施用氮素肥料導(dǎo)致的生態(tài)位分化的加強(qiáng)會(huì)引起低競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)物種的喪失[6]。上述物種多樣性的損失往往具有非隨機(jī)性[7-8],主要來(lái)源于物種對(duì)干擾的特定響應(yīng),如過(guò)牧導(dǎo)致的禾草損失主要來(lái)源于牲畜的選擇性采食[9]；或者種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的改變,如施肥通過(guò)增大禾草競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)導(dǎo)致雜草物種的排除[10]。由此導(dǎo)致的群落物種構(gòu)成的變化對(duì)系統(tǒng)功能(如生產(chǎn)力)具有顯著影響,并且主要取決于群落中的優(yōu)勢(shì)物種或功能群[11-12]。目前,群落物種損失對(duì)系統(tǒng)過(guò)程和功能的影響效應(yīng)及作用機(jī)制尚不清晰,有必要對(duì)此問(wèn)題進(jìn)行深入分析。

物種或功能群的去除是近年來(lái)群落生態(tài)學(xué)中應(yīng)用較多的方法,通過(guò)對(duì)特定物種或功能群的去除,能夠得到更接近實(shí)際物種損失背景下的系統(tǒng)過(guò)程和功能的響應(yīng)[13]?；谇嗖馗咴母吆莸?科研人員已經(jīng)開(kāi)展了若干植物去除試驗(yàn)來(lái)探討物種損失的效應(yīng)。Li等[14]在植物功能群去除試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),優(yōu)勢(shì)禾草的喪失會(huì)顯著影響群落生產(chǎn)力,而雜草功能群的喪失使物種多樣性的損失更大。而該區(qū)域禾草草甸和小嵩草草甸中進(jìn)行的去除試驗(yàn)表明,優(yōu)勢(shì)物種的損失對(duì)群落生產(chǎn)力無(wú)顯著影響[15]。田紅等[16]的去除試驗(yàn)結(jié)果表明,群落物種多樣性與生產(chǎn)力之間存在正相關(guān)性。Zhou等[17]通過(guò)去除不同的植物類群發(fā)現(xiàn),物種的喪失通常會(huì)降低土壤有機(jī)質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)元素含量,而物種多樣性的減小會(huì)導(dǎo)致土壤有效磷含量下降。Liu等[18]通過(guò)去除特定植物類群構(gòu)建了多樣性梯度,其結(jié)果表明,功能性狀系統(tǒng)發(fā)育多樣性和株高的組合比單一多樣性指數(shù)對(duì)生產(chǎn)力變異的解釋更大。牲畜放牧是目前高寒草甸面臨的主要干擾模式,長(zhǎng)期的過(guò)牧?xí)?dǎo)致高寒草甸由禾草占優(yōu)的群落向以莎草、雜草占優(yōu)群落逆向演替,期間伴隨有物種的損失過(guò)程[3]?；诖?本研究在青藏高原高寒草甸群落中構(gòu)建了植物功能群的梯度去除試驗(yàn),試圖獨(dú)立的模擬上述逆向退化過(guò)程中的物種損失模式。通過(guò)對(duì)功能群損失下群落結(jié)構(gòu)、組成、多樣性和生產(chǎn)力的監(jiān)測(cè)和分析,探討高寒草甸群落中不同植物功能群的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,以及群落多樣性對(duì)生產(chǎn)力的決定模式。

1 研究方法

1.1 試驗(yàn)樣地概況

本研究選取了位于青藏高原東緣若爾蓋區(qū)域的高寒草甸群落作為試驗(yàn)對(duì)象。研究樣地地理坐標(biāo)為32°57′59.89″ N、102°37′10.30″ E,海拔高度3475 m,在行政區(qū)劃上歸屬四川省阿壩藏族羌族自治州紅原縣。區(qū)域氣候?yàn)榈湫痛箨懶愿咴疁貛駶?rùn)-半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,寒冷而潮濕。試驗(yàn)樣地臨近氣象站(紅原站,32°47′34.92″ N、102°32′59.04″ E)的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)(國(guó)家氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)平臺(tái),http://data.cma.cn/)顯示,該區(qū)域多年(1961—2016)的年均氣溫為1.6(0.5—2.8)℃,年均降水量為751.5(508.1—996.3)mm,年均氣壓僅為665.9(664.5—667)hPa,冬半年(11月至次年4月)寒冷干燥,夏半年(5月—10月)溫暖濕潤(rùn),其降水量占全年的86(76—92)%。

試驗(yàn)樣地位于河流一級(jí)階地,臨近洪積扇邊緣,地勢(shì)平坦。樣地土壤類型為(高原)草甸土亞類,歸屬土壤系統(tǒng)分類的普通草氈寒凍雛形土亞類[19-20]。剖面調(diào)查顯示,土壤有效土層深度為110 cm,包括腐殖質(zhì)層(0—37 cm)、過(guò)渡層(37—60 cm)和淀積層(60—110 cm),成土母質(zhì)為古河道沖積物和洪積物。試驗(yàn)對(duì)象亞高山草甸歸屬川西北高原灌叢、草甸地帶下的川西北高原亞高山灌叢、草甸亞帶[21],曾長(zhǎng)期被作為牦牛等家畜的冬季草場(chǎng)使用,于2014年4月開(kāi)始進(jìn)行圍封禁牧處理。對(duì)象高寒草甸群落的主要組成類群包括：禾本科(Gramineae)、莎草科(Cyperaceae)、菊科(Compositae)、毛茛科(Ranunculaceae)、薔薇科(Rosaceae)、豆科(Leguminosae)、唇形科(Labiatae)、大戟科(Euphorbiaceae)、龍膽科(Gentianaceae)、玄參科(Scrophulariaceae)和傘形科(Umbelliferae)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將高寒草甸群落中的所有植物種依據(jù)生活型劃分為以下3個(gè)功能群(plant functional group, PFG)：禾草功能群(Grass)、莎草功能群(Sedge)和雜草功能群(Forb)。試驗(yàn)設(shè)置以下6個(gè)處理：不去除任何功能群(N,對(duì)照)、去除禾草功能群(G)、去除禾草和莎草功能群(GS)、去除所有功能群(A)。為了檢驗(yàn)去除操作所引起的地上生物量損失的潛在影響[22],設(shè)置隨機(jī)去除25%(Q)和50%(H)的群落地上生物量2個(gè)處理。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),共設(shè)置3個(gè)樣區(qū)作為重復(fù),大小為11 m×11 m。每個(gè)樣區(qū)內(nèi)設(shè)置6個(gè)1 m×1 m的樣方,隨機(jī)性對(duì)應(yīng)6個(gè)處理,共18個(gè)試驗(yàn)樣方,樣方間隔2 m以減小邊際效應(yīng)。去除處理在2014、2015年的07月中旬進(jìn)行,去除功能群時(shí)以剪刀齊地表剪去樣方中目標(biāo)物種的地上部分并移出,隨機(jī)去除生物量時(shí)以10 cm×10 cm方格為單位,通過(guò)去除一定數(shù)量的植物地上部分實(shí)現(xiàn)。為監(jiān)測(cè)群落特征的時(shí)間變化,我們分別于2014、2015年的7月下旬在試驗(yàn)樣地毗鄰區(qū)域進(jìn)行了相同的調(diào)查,分別以C1、C2表示(對(duì)照,n=5)。

表1 試驗(yàn)對(duì)象高寒草甸群落及功能群特征(2014年)

1.3 樣品采集與指標(biāo)測(cè)試

植物群落的調(diào)查和樣品采集于2016年的7月中下旬進(jìn)行。將50 cm×50 cm的鋼制框架置于試驗(yàn)樣方的居中位置,框架以細(xì)線均分成10×10個(gè)方格。調(diào)查時(shí),記錄框架內(nèi)出現(xiàn)的所有物種,通過(guò)多人目測(cè)取平均值的方法估算各物種蓋度,對(duì)每個(gè)物種隨機(jī)選擇其中5株測(cè)量其株高并取平均值作為物種高度。完成群落調(diào)查后,按照禾草、莎草和雜草3個(gè)功能群用剪刀齊地表剪取植物地上部,并收集框架內(nèi)的凋落物。用直徑5 cm不銹鋼土鉆鉆取0—10 cm深度的表層土壤并將完整土柱帶回,將土柱置于孔徑1 mm的篩中用流動(dòng)水沖洗至無(wú)土壤顆粒作為根系樣品。將上述植物樣品分別置于對(duì)應(yīng)紙質(zhì)樣品袋,于電熱鼓風(fēng)干燥箱(DHG- 9246A,精宏,上海)中殺青(85 ℃,0.5 h)并烘干至恒重(65 ℃)。以電子天平(BSA224S, Sartorius, Germany)稱取植物樣品干重,精確至0.001 g。

本研究中,我們以植物高度和蓋度來(lái)表征群落結(jié)構(gòu),這也是針對(duì)草地群落結(jié)構(gòu)特征研究中常用的指標(biāo)體系[23]。計(jì)算過(guò)程中,群落或功能群平均高度為所包含物種平均高度的加權(quán)平均值(以各物種蓋度為權(quán)重),群落或功能群累積蓋度為所包含物種蓋度的累積值。參照前人對(duì)物種多樣性指數(shù)的介紹與討論[24- 26],我們選取了以下四類物種多樣性指數(shù),包括Patrick物種豐富度指數(shù)(r, 豐富度)、Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)(h,SW多樣性)、Simpson物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(d, 優(yōu)勢(shì)度)和Pielou物種均勻度指數(shù)(j, 均勻度)。各多樣性指數(shù)的計(jì)算公式如下所述：

Patrick豐富度指數(shù)：

r=S

(1)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

(2)

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：

(3)

Pielou均勻度指數(shù)：

(4)

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析

應(yīng)用單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗(yàn)去除處理對(duì)群落結(jié)構(gòu)、多樣性和生產(chǎn)力等指標(biāo)的影響,并應(yīng)用Duncan檢驗(yàn)法進(jìn)行多重比較。相關(guān)性分析通過(guò)計(jì)算指標(biāo)間的Pearson線性相關(guān)系數(shù)獲得。顯著性水平設(shè)置為P<0.05。統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 22.0軟件中進(jìn)行。

2 結(jié)果分析

2.1 群落結(jié)構(gòu)和功能群組成對(duì)去除處理的響應(yīng)

由圖1可見(jiàn),群落累積蓋度在不同處理間沒(méi)有顯著差異,而去除處理對(duì)群落加權(quán)平均高度具有顯著影響。其中,對(duì)照群落(C1、C2和N)的高度伴隨試驗(yàn)進(jìn)行顯著增加,而去除操作不同程度的降低了群落高度。其中,去除全部功能群(A)的降幅最大且顯著。除莎草外,禾草和雜草功能群的優(yōu)勢(shì)比均受到顯著影響。在試驗(yàn)周期內(nèi),對(duì)照群落中禾草的優(yōu)勢(shì)比顯著增加而雜草優(yōu)勢(shì)比顯著降低。相比于對(duì)照(N),隨機(jī)去除25%生物量(Q)顯著降低了禾草優(yōu)勢(shì)比；同時(shí),去除禾草和莎草(GS)導(dǎo)致雜草優(yōu)勢(shì)比顯著增大。

圖1 不同處理的群落蓋度、高度和功能群綜合優(yōu)勢(shì)比Fig.1 Community coverage, height and SDR of PFG under different removal treatments圖中柱形表示平均值,誤差線表示標(biāo)準(zhǔn)差。柱形上部不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05);C1、C2分別表示2014、2015年樣地毗鄰區(qū)域的背景值,N表示不去除、G表示去除禾草,GS表示去除禾草和莎草,Q表示隨機(jī)去除25%生物量,H表示隨機(jī)去除50%生物量,A表示去除所有功能群;SDR: 綜合優(yōu)勢(shì)比Summed dominance ratio;PFG: 功能群Plant functional group

2.2 群落多樣性對(duì)去除處理的響應(yīng)

四種物種多樣性指數(shù)中,僅有物種均勻度指數(shù)受到了去除處理的顯著影響(圖2)。隨著試驗(yàn)進(jìn)行,對(duì)照群落中物種均勻度指數(shù)逐漸下降,與物種SW多樣性指數(shù)的變化趨勢(shì)相同而與物種豐富度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的變化趨勢(shì)相反,但后三者的變化趨勢(shì)均不顯著。相比于對(duì)照(N),植物功能群的去除普遍增加了物種均勻度。其中,去除禾草和莎草(GS)、去除全部植物(A)和隨機(jī)去除25%生物量(Q)處理的增加顯著。植物功能群SW多樣性和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均受到去除處理的顯著影響。隨著試驗(yàn)進(jìn)行,對(duì)照群落中功能群SW多樣性增加而優(yōu)勢(shì)度減小。相比于對(duì)照(N),僅去除禾草和莎草(GS)顯著降低了功能群SW多樣性。去除禾草、莎草群落(GS)的功能群優(yōu)勢(shì)度顯著高于去除禾草(G)和隨機(jī)去除50%生物量群落(H)。

圖2 不同處理的物種和功能群多樣性指數(shù)Fig.2 Species and PFG diversity indices under different removal treatments

表2 不同植物功能群生物量比例及綜合優(yōu)勢(shì)比之間的相關(guān)系數(shù)

2.3 群落及功能群生物量對(duì)去除處理的響應(yīng)

由圖3可見(jiàn),對(duì)照群落地上生物量、根系生物量和凋落物量隨著試驗(yàn)進(jìn)行均增加,但后兩者沒(méi)有顯著差異。僅去除全部功能群(A)顯著降低了群落地上生物量。去除處理均顯著降低了凋落物量,且去除全部植物(A)的降幅最大。對(duì)照群落中禾草生物量顯著增加,而莎草、雜草生物量均先增大后減小,但差異不顯著。功能群去除均顯著減小了禾草生物量,但相互之間無(wú)顯著差異。試驗(yàn)處理對(duì)莎草、雜草生物量的影響均不顯著?？傮w上,禾草、莎草和雜草生物量比例的變化趨勢(shì)與其生物量類似。對(duì)照群落中,禾草生物量比例逐漸增大,莎草生物量比例先增大后減小,而雜草生物量比例持續(xù)減小。

表3 群落地上生物量與功能群生物量及其比例之間的相關(guān)系數(shù)

3 討論

針對(duì)高寒草甸的研究表明,圍封禁牧、施肥和(模擬)增溫等措施能夠增加禾草、莎草的豐度,同時(shí)降低雜草的豐度,并提高群落生產(chǎn)力[4,6,28]。這表明高寒草甸群落中不同生活型植物類群的共存具有競(jìng)爭(zhēng)性,可能主要源于它們對(duì)冠層光合有效輻射和土壤養(yǎng)分的獲取以及拓植能力的差異[29-30]。本研究發(fā)現(xiàn),禾草、莎草和雜草功能群的優(yōu)勢(shì)比之間均存在顯著的線性負(fù)相關(guān),并且禾草、莎草的生物量比例與雜草生物量比例之間也存在極顯著的線性負(fù)相關(guān)(表2),表明3種植物功能群之間確存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。葉面積和葉位相對(duì)較大的禾草類群在不受干擾的高寒草甸中常處于競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)地位[31],因而隨著試驗(yàn)進(jìn)行,不去除處理下(C1、C2和N)禾草的優(yōu)勢(shì)比顯著增加而雜草的優(yōu)勢(shì)比顯著下降,且二者生物量比例也具有類似的趨勢(shì)。相關(guān)性分析的結(jié)果還顯示,禾草生物量與群落地上生物量之間存在極顯著的線性正相關(guān)性(表3),表明高寒草甸生產(chǎn)力主要取決于優(yōu)勢(shì)禾草,符合質(zhì)量比假說(shuō)[12]。植物地上部對(duì)動(dòng)物采食常表現(xiàn)出補(bǔ)償性生長(zhǎng)[32],而連續(xù)的損失則會(huì)降低其同化作用,減小對(duì)繁殖器官(種子、地下根)的投入,導(dǎo)致種群再生受限。因此,包含去除禾草的處理均顯著減小了其生物量,而包含去除莎草和雜草的處理也減小了二者的生物量(圖3)。此外,功能群去除在抑制自身再生的同時(shí)會(huì)影響植物類群間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[15]。本研究中,禾草和莎草的同步去除(GS)弱化了二者的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng),顯著增加了雜草功能群的優(yōu)勢(shì)比,使其生物量達(dá)到最高(圖3)；但在去除全部功能群時(shí),禾草仍具有最大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),并對(duì)其他功能群產(chǎn)生抑制(圖1)。

圖3 不同去除處理下的群落及功能群生物量Fig.3 Biomass production of community and PFG under different removal treatment

同時(shí),植物類群間的競(jìng)爭(zhēng)性在受到弱化時(shí)還會(huì)導(dǎo)致其生長(zhǎng)狀況的補(bǔ)償性[2,22]。本研究中,去除禾草和莎草降低了二者的生物量,但雜草生物量的增加補(bǔ)償了群落地上生物量的損失,因而G、GS處理下總生物量與N處理無(wú)顯著差異(圖3)。雜草類群的類似補(bǔ)償作用在McLaren and Turkington的研究結(jié)果中也存在[2],但后者的補(bǔ)償較慢,較快的補(bǔ)償常存在于氣候相對(duì)溫和的草地群落[33]。這種差異一方面可能來(lái)自于高寒草甸群落中較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,另一方面可能受不同的去除強(qiáng)度的影響[34]。當(dāng)去除所有功能群(A)時(shí),群落地上生物量顯著減小,同時(shí)根系生物量也呈現(xiàn)減小的趨勢(shì),該結(jié)果類似于過(guò)度放牧所導(dǎo)致的高寒草甸生產(chǎn)力退化。這表明,植物地上部的連續(xù)性、高強(qiáng)度損失能夠抑制其生長(zhǎng)過(guò)程,從而引起系統(tǒng)生產(chǎn)力的下降[9]。此外,植物物種或者功能群的去除往往會(huì)導(dǎo)致直接的物質(zhì)損失[9]。本研究中,群落凋落物量隨著去除生物量的增多呈現(xiàn)顯著的下降趨勢(shì),而與所去除的植物功能群類型無(wú)關(guān)(圖3)。凋落物的歸還作用能夠直接影響有效態(tài)土壤營(yíng)養(yǎng)元素的含量,因而長(zhǎng)時(shí)間尺度上植物功能群的損失可能會(huì)對(duì)土壤養(yǎng)分具有顯著地負(fù)效應(yīng)[35]。相對(duì)的,高寒草甸的封育能夠顯著提高群落生物量和凋落物量,增加物質(zhì)累積,提高系統(tǒng)的有效養(yǎng)分含量[36-37]。

圖4 群落地上部生物量與物種、功能群多樣性之間的線性回歸關(guān)系Fig.4 Linear regression between community aboveground biomass and diveristy indices of species and PFGNS表示回歸關(guān)系不顯著(P<0.05)

封育對(duì)植物物種多樣性具有明顯影響,同時(shí)取決于物種構(gòu)成、放牧歷史、環(huán)境因素等[38]。本研究中,對(duì)照群落(C1、C2和N)的物種均勻度和SW多樣性逐漸減小,優(yōu)勢(shì)度逐漸增大。該趨勢(shì)應(yīng)源于封育下優(yōu)勢(shì)物種的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)抑制了其他物種的生長(zhǎng)發(fā)育,類似于中度干擾假說(shuō)的描述[39],而豐富度的增大可能是由于中生環(huán)境中較多偶見(jiàn)種的存在[40]。相反的,禾草和莎草功能群的去除(G、GS)所導(dǎo)致的物種SW多樣性的減小和均勻度的增大則源于競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的弱化。上述變化趨勢(shì)表明,高寒草甸植物類群間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系在一定程度上決定了物種的多樣性動(dòng)態(tài),而該競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系同時(shí)也影響了功能群的多樣性。雜草優(yōu)勢(shì)比在封育時(shí)的減小和去除禾草、莎草時(shí)的增大導(dǎo)致了功能群SW多樣性和優(yōu)勢(shì)度相反變化?，F(xiàn)有研究中,物種多樣性與群落生產(chǎn)力之間常呈現(xiàn)正相關(guān),少數(shù)研究發(fā)現(xiàn)了負(fù)相關(guān)或單峰曲線關(guān)系[41]。本研究中,群落地上生物量?jī)H與物種均勻度指數(shù)呈顯著的線性負(fù)相關(guān),而與物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈不顯著的線性正相關(guān)(圖4),類似的關(guān)聯(lián)性在放牧干擾下的高寒草甸中也存在[42-43]。這一關(guān)系可能源于優(yōu)勢(shì)禾草對(duì)群落生產(chǎn)力的較大貢獻(xiàn),同時(shí)也受到群落物種庫(kù)和去除強(qiáng)度的限制[44]。因此,群落中物種的構(gòu)成對(duì)生產(chǎn)力具有決定作用,可以作為物種多樣性-生產(chǎn)力關(guān)系的解釋[45-46]。此外,本研究中隨機(jī)去除生物量與去除特定功能群所產(chǎn)生的影響不一致。例如,隨機(jī)去除50%生物量(H)時(shí),雜草地上部的損失導(dǎo)致其優(yōu)勢(shì)比較低,而去除禾草和莎草(GS)導(dǎo)致的生物量損失相當(dāng)(59.5%),雜草優(yōu)勢(shì)比卻最高(圖1)；類似的差異也出現(xiàn)在物種均勻度和功能群多樣性指數(shù)的響應(yīng)過(guò)程中(圖2)。該結(jié)果進(jìn)一步說(shuō)明,高寒草甸中植物類群的特征和相互關(guān)系決定著群落對(duì)不同干擾的響應(yīng)模式[22]。

4 結(jié)論

通過(guò)去除特定的植物功能群,本研究模擬了過(guò)牧干擾下高寒草甸逆向演替中的物種損失,分析了群落結(jié)構(gòu)、多樣性和生產(chǎn)力的響應(yīng)。功能群的去除對(duì)群落的高度、物種均勻度和功能群多樣性產(chǎn)生了顯著影響,主要源于功能群之間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系(優(yōu)勢(shì))的改變。同時(shí),功能群去除所導(dǎo)致的物質(zhì)損失降低了群落地上生物量,尤其是禾草生物量并顯著減小了凋落物量的歸還。對(duì)于局域尺度的高寒草甸,物種或者功能群之間的相對(duì)優(yōu)勢(shì)在一定程度上決定了群落的組成,因而在群落構(gòu)建及其對(duì)干擾的響應(yīng)中具有重要作用。同時(shí),物種或功能群損失的影響需要在更長(zhǎng)時(shí)間尺度上進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測(cè),以明確各種響應(yīng)的穩(wěn)定性。