高小敏,劉世榮,王 一,3,欒軍偉,蔡春菊,3,任立寧

1 國際竹藤中心,竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100102 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所,國家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100091 3 四川長寧竹林生態(tài)系統(tǒng)國家定位監(jiān)測研究站, 宜賓 644000 4 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所, 北京 100091

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究多種化學(xué)元素對(duì)生態(tài)系統(tǒng)相互作用的一種理論[1],能夠反映植物的生存適應(yīng)策略[2],通常是指植物有機(jī)體的元素組成及相互關(guān)系,特別是碳(C)、氮(N)、磷(P)的含量及比值是化學(xué)計(jì)量學(xué)的主要研究內(nèi)容[3- 4]。C、N、P是生物地球化學(xué)循環(huán)過程中的重要元素,在調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能中具有重要的作用[5]。目前,全球變暖引起極端氣候事件頻發(fā),IPCC預(yù)測未來全球大部分地區(qū)降雨減少[6],我國干旱受災(zāi)區(qū)域?qū)⒊尸F(xiàn)北部地區(qū)向南部地區(qū)蔓延的趨勢[7]。此外,化石燃料燃燒和氮肥施用導(dǎo)致大氣氮沉降急劇增加[8- 9],大氣氮沉降增加產(chǎn)生的生態(tài)效應(yīng)逐漸成為國內(nèi)外生態(tài)學(xué)家關(guān)注的熱點(diǎn)[9- 10]。Lehmann和Rillig[11]通過氣候預(yù)測手段發(fā)現(xiàn)全球變化中多因子變化的共線性,越來越多的研究關(guān)注多個(gè)全球變化因子交互作用對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響[9,12- 13]。我國亞熱帶地區(qū)季節(jié)性降水格局引起的干旱和大氣氮沉降量呈增加的趨勢[14- 15]。在未來干旱和氮沉降同時(shí)發(fā)生的情況下,研究干旱和氮沉降對(duì)該區(qū)毛竹林生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響對(duì)于深入了解全球變化下毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)機(jī)制具有重要意義。

干旱導(dǎo)致土壤水分有效性顯著降低,地上部分葉片和地下部分細(xì)根作為毛竹最重要的光合作用器官和養(yǎng)分與水分吸收器官[16],植物會(huì)通過改變地上和地下部分的養(yǎng)分吸收、運(yùn)輸和分配來適應(yīng)和響應(yīng)脅迫環(huán)境,如干旱可能會(huì)使葉片N、P養(yǎng)分投入減少[17- 19],將資源更多地分配到細(xì)根[19- 20],以便吸收更多的水分和營養(yǎng)元素[17]。植物可能會(huì)通過增強(qiáng)葉片N、P利用效率以提高水分和養(yǎng)分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分配[20],進(jìn)而植物組織中的C∶N、C∶P、N∶P也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化。氮沉降會(huì)改變土壤養(yǎng)分庫[21],提高土壤中養(yǎng)分N的含量[22],土壤養(yǎng)分可直接影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收利用[23],顯著增加了植物葉片N含量[21,22-24],導(dǎo)致葉片C∶N的降低[25]。越來越多的研究開始關(guān)注氮沉降和干旱的交互作用,尤其是氮沉降對(duì)干旱環(huán)境下植物生長和生存的影響[17]。有研究表明,氮沉降緩解[9,26- 27]、加劇[28]了干旱脅迫對(duì)植物的影響。也有研究表明由于受到水分的限制,氮沉降對(duì)植物的生態(tài)效應(yīng)并不明顯[29]。目前氮沉降對(duì)干旱脅迫下毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征的生態(tài)效應(yīng)尚不明確,因此還需進(jìn)一步開展水、氮交互作用對(duì)毛竹生態(tài)系統(tǒng)影響的相關(guān)研究。

毛竹(Phyllostachysedulis)林是我國亞熱帶地區(qū)極具代表性的人工林[10,24],具有生長速度快、生物量積累大以及生產(chǎn)周期短等特點(diǎn)[30],其經(jīng)濟(jì)效益與生態(tài)功能俱佳[31]。開展毛竹林相關(guān)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究可以細(xì)化植物種群化學(xué)計(jì)量學(xué)內(nèi)容,提供土壤營養(yǎng)診斷依據(jù)[32]。探究氣候變化背景下毛竹林生態(tài)系統(tǒng)葉片-根系之間的C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征可以闡明毛竹林葉片和根系的養(yǎng)分分配、吸收、利用策略。為此,本試驗(yàn)依托四川長寧竹林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站的“毛竹林生態(tài)系統(tǒng)氮、磷、水野外控制試驗(yàn)平臺(tái)”,通過開展林內(nèi)穿透雨減少和氮添加試驗(yàn)?zāi)M干旱和氮沉降,研究水、氮及其交互作用下毛竹葉片-細(xì)根之間的C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比特征,揭示毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分分配利用策略對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng),以期為氣候變化背景下毛竹林的可持續(xù)經(jīng)營提供科學(xué)指導(dǎo)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于四川省長寧縣蜀南竹海景區(qū)內(nèi)(105°00′59″—105°01′07″E,28°27′57″—28°28′07″N)。該地區(qū)屬典型的中亞熱帶濕潤性季風(fēng)氣候,溫暖濕潤,年均氣溫18.3℃,年均降雨量1114.7 mm[33]。地貌以中低山地和丘陵為主,土壤類型主要為山地黃壤和紫色土。植被覆蓋率為42%,主要竹種有毛竹、苦竹(Pleioblastusamarus)、慈竹(Bambusaemeiensis)和硬頭黃竹(Bambusarigida)等,林下植物有芒萁(Dicranopterisdichotoma)、狗脊(Woodwardiajaponica)、里白(Hicriopterisglauca)等[34]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣地建設(shè)

本試驗(yàn)依托國際竹藤中心四川長寧竹林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站2017 年運(yùn)行的氮、磷、水控制試驗(yàn)平臺(tái)開展,采用林內(nèi)穿透雨減少和氮添加雙因素交互隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì),共設(shè)置4 區(qū)組(區(qū)組彼此相距100 m以上),每個(gè)區(qū)組內(nèi)隨機(jī)設(shè)置4 種處理：穿透雨減少處理Tr：林內(nèi)穿透雨減少50%+ 0 kg N hm-2a-1、氮添加處理Na：自然降水+ 100 kg N hm-2a-1、穿透雨減少+氮添加處理Tr+ Na：林內(nèi)穿透雨減少50%+ 100 kg N hm-2a-1、對(duì)照處理CK：自然降水+ 0 kg N hm-2a-1,共16 個(gè)試驗(yàn)樣地,每個(gè)試驗(yàn)樣地20 m×20 m。樣地四周開挖壕溝,四周將0.3 cm厚的PVC軟板埋入地下約80 cm深,以避免毛竹鞭根的生理整合作用和土壤水分橫向運(yùn)移。Na和Tr+ Na樣地從2017 年6 月開始采用定期外源添加氮的方式(添加量：100 kg N hm-2a-1):每兩個(gè)月施加一次,每次將1907 g的硝酸銨溶于100 L水中再通過管道和自動(dòng)噴灑裝置均勻噴施于樣地內(nèi);CK樣地和Tr樣地用相同方式噴入等量的水。林內(nèi)穿透雨減少樣地設(shè)施布設(shè)參考國際減雨樣地通用設(shè)計(jì)[35],Tr和Tr+ Na樣地建設(shè)如下[36]：在樣地上方2 m處左右的位置搭建PEP透光膜的減雨棚,其材料透明可以保證很好的透光性(透光率>95%),減雨棚布設(shè)遮擋面積約為穿透雨減少樣地總面積的50%,并保持全年截持,攔截林內(nèi)穿透雨。減雨棚兩端的落差能夠保證雨水順利流入中間的導(dǎo)水槽,通過用導(dǎo)水槽將截留的降水導(dǎo)出樣地以達(dá)到模擬雨量減少的效果。每個(gè)月定期收集減雨棚上凋落物并撒回至樣地,以避免由于凋落物輸入差異造成的試驗(yàn)誤差。樣地林分特征如表 1(2018 年調(diào)查)。

1.3 樣品采集與測定

土壤環(huán)境因子監(jiān)測：在每塊樣地10 cm土壤深度安裝土壤溫濕度探頭(SM-150T, Delta-T Devices, USA),土壤溫濕度每0.5 min被讀取一次,每30 min的平均值被數(shù)據(jù)采集器(DL2e,Delta-T Devices, USA)記錄[36]。

表1 樣地林分特征

土壤、植物樣品采集：2018 年8 月在每個(gè)樣地(均未進(jìn)行挖筍工作)隨機(jī)選取3 個(gè)點(diǎn),小心剔除地面凋落物后采集0—10 cm土壤后均勻混合[36],土壤樣品過2 mm篩后一部分用于硝態(tài)氮、銨態(tài)氮測定,另一部分置于陰涼干燥處風(fēng)干。風(fēng)干土壤一部分用于pH的測定,另一部分風(fēng)干土壤研磨過100 目篩用于土壤C、N和P含量的測定。土壤過2 mm篩的同時(shí)收集毛竹細(xì)根(直徑<2 mm)樣品,用清水沖洗干凈烘干至恒重后研磨過100 目篩用于細(xì)根C、N和P含量的測定。與此同時(shí),在每個(gè)樣地隨機(jī)選取胸徑接近樣地平均胸徑且長勢良好的毛竹共4 株,用高枝剪采集每株毛竹中上部兩個(gè)枝條,將每樣地獲取的毛竹竹葉混合成一個(gè)樣品,葉片樣品在105℃下殺青半小時(shí)后轉(zhuǎn)至65℃下烘干至恒重,研磨過100 目篩用于葉片C、N和P含量的測定。

樣品測定：土壤樣品經(jīng)2 mol/L氯化鉀溶液浸提后采用酚二磺酸比色法和靛酚藍(lán)比色法通過化學(xué)分析儀(Smartchem 300, AMS-Alliance, Italy)測定土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量[37]。土壤pH值使用pH計(jì)(PHS-3C, INESA Inc., China)采用玻璃電極法測定(水土比=2.5∶1)[38]。植物、土壤全C和全N含量使用元素分析儀(ECS 4010 CHNSO, Costech, Italy)上機(jī)測定[36],植物、土壤全P含量通過硫酸-高氯酸法消煮,采用鉬銻抗比色法通過化學(xué)分析儀(Smartchem 300, AMS-Alliance, Italy)測定[33,39]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)在Excel 2019統(tǒng)計(jì)軟件中進(jìn)行整理。采用SPSS 21.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用雙因素方差分析法分析穿透雨減少處理和氮添加處理及兩者交互作用對(duì)土壤理化性質(zhì)，毛竹葉、細(xì)根及土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比的影響,采用Pearson法進(jìn)行土壤和植物樣品C、N、P含量的相關(guān)性分析。圖表制作使用GraphPad Prism 8軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 穿透雨減少處理和氮添加處理對(duì)土壤理化性質(zhì),C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比的影響

由圖1和圖2可知,穿透雨減少處理導(dǎo)致土壤含水量顯著降低34.9%,但對(duì)其他土壤理化性質(zhì)指標(biāo),C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比無顯著影響。氮添加處理導(dǎo)致土壤N含量顯著增加5.3%,但對(duì)其他土壤理化性質(zhì)指標(biāo),C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比無顯著影響。穿透雨減少和氮添加交互作用對(duì)土壤理化性質(zhì),C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比均無顯著影響。

圖1 穿透雨減少處理和氮添加處理對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響Fig.1 Effects of throughfall reduction and nitrogen addition on soil physical and chemical propertiesTr：穿透雨減少處理,throughfall reduction treatment；Na：氮添加處理,nitrogen addition treatment；Tr× Na：穿透雨減少和氮添加交互作用,interaction between throughfall reduction and nitrogen addition；Tr—0：自然降水,natural precipitation；Tr—50：穿透雨減少50%,throughfall reduction 50%；Na—0：氮添加量為0 kg N hm-2 a-1,0 kg N hm-2 a-1 nitrogen addition；Na—100：氮添加量為100 kg N hm-2 a-1,100 kg N hm-2 a-1 nitrogen addition

2.2 穿透雨減少處理和氮添加處理對(duì)毛竹葉C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比的影響

由圖3可知,穿透雨減少處理對(duì)葉C含量無顯著影響,導(dǎo)致葉N、P含量顯著降低5.0%和12.8%,但葉C∶N、C∶P和N∶P分別顯著增加了4.8%,25.1%和20.0%。氮添加處理導(dǎo)致葉N含量顯著增加5.6%,葉C∶N顯著降低了5.7%,氮添加處理對(duì)葉C含量、P含量、C∶P、N∶P均無顯著影響。穿透雨減少處理和氮添加處理交互作用對(duì)葉C∶N、C∶P具有顯著影響,具體表現(xiàn)為在穿透雨減少處理下,氮添加使葉C∶N、C∶P顯著降低9.5%、23.4%,但對(duì)葉C、N、P含量及N∶P無顯著影響。

2.3 穿透雨減少處理和氮添加處理對(duì)毛竹細(xì)根C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比的影響

由圖4可知,穿透雨減少處理導(dǎo)致細(xì)根N含量顯著增加16.0%,細(xì)根C∶N顯著降低了21.2%,但對(duì)細(xì)根C含量、P含量及C∶P、N∶P沒有顯著影響。氮添加處理及其與穿透雨減少處理的交互作用對(duì)毛竹細(xì)根C、N、P含量及C∶N∶P無顯著影響。

2.4 毛竹葉、細(xì)根、土壤C、N、P含量的相關(guān)性對(duì)穿透雨減少處理和氮添加處理的響應(yīng)

由表 2可知,各樣地內(nèi)土壤C含量與細(xì)根、葉片養(yǎng)分含量均無顯著相關(guān)性。在CK樣地內(nèi),土壤N含量與葉片C含量顯著負(fù)相關(guān),除此之外在各樣地內(nèi)土壤N含量與細(xì)根、葉片養(yǎng)分含量無顯著相關(guān)性。在CK、Na和Tr+ Na樣地中土壤P含量與細(xì)根P含量均顯著正相關(guān),在CK、Na樣地內(nèi)土壤P含量與葉片N含量顯著正相關(guān),除此之外在各樣地內(nèi)土壤P含量與細(xì)根、葉片養(yǎng)分含量無顯著相關(guān)性。在Tr樣地中,葉片N含量與葉片P含量顯著正相關(guān),在Na樣地中,葉片N含量與細(xì)根P含量顯著正相關(guān),除此之外各樣地內(nèi)葉片與細(xì)根、葉片與葉片的C、N、P含量之間無顯著相關(guān)性。

圖2 穿透雨減少處理和氮添加處理對(duì)土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比的影響Fig.2 Effects of throughfall reduction and nitrogen addition on soil carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) contents and stoichiometric characteristics

圖3 穿透雨減少處理和氮添加處理對(duì)葉片C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比的影響Fig.3 Effects of throughfall reduction and nitrogen addition on leaf carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) contents and stoichiometric characteristics

圖4 穿透雨減少處理和氮添加處理對(duì)細(xì)根C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比的影響Fig.4 Effects of throughfall reduction and nitrogen addition on fine root carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) contents and stoichiometric characteristics

3 討論

3.1 穿透雨減少處理對(duì)毛竹葉、細(xì)根C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比的影響

植物體內(nèi)養(yǎng)分含量體現(xiàn)了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)特征,C作為結(jié)構(gòu)性物質(zhì),在植物體內(nèi)主要起到骨架的作用,其受環(huán)境影響較小從而含量相對(duì)穩(wěn)定[40- 41]；N、P作為功能性物質(zhì),在調(diào)控植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、ATP和rRNA等物質(zhì)組成具有重要的作用[42- 44]。本研究發(fā)現(xiàn)穿透雨減少處理顯著改變了葉片N、P含量和細(xì)根N含量。這可能是因?yàn)橄啾扔诮Y(jié)構(gòu)性物質(zhì),功能性物質(zhì)含量更容易受環(huán)境變化影響[42]。穿透雨減少處理顯著降低了葉片N含量,顯著增加了細(xì)根N含量,說明土壤水分有效性降低可以改變N在毛竹體內(nèi)的分配格局。根系通過增加N含量對(duì)干旱做出響應(yīng),以保證根系生長對(duì)水分的吸收能力來維持植物體內(nèi)正常的生理代謝活動(dòng)[20]。因此,穿透雨減少處理引起土壤水分有效性的降低改變了毛竹葉片-根系之間的N素分配格局。

C∶N和C∶P通常能反映N和P的吸收和利用效率[45]。一般研究認(rèn)為,較高的C∶N、C∶P就具有較高的N、P利用效率[46]。本研究中穿透雨減少處理顯著增加了葉片的C∶N和C∶P,這主要是由于穿透雨減少處理提高了葉片N、P利用效率以維持葉、根之間水分和養(yǎng)分的正常運(yùn)輸吸收[20],同時(shí),細(xì)根C∶P沒有發(fā)生顯著變化,這可能是因?yàn)槊裨趹?yīng)對(duì)干旱脅迫時(shí)通過維持根系P含量不變以保證根系的滲透壓,進(jìn)而維持根系水分吸收能力,所以穿透雨減少處理下細(xì)根生長過程中有較為穩(wěn)定的P利用效率。N∶P用來表征環(huán)境對(duì)植物生長的養(yǎng)分供應(yīng)狀況,當(dāng)植物葉片N∶P>16時(shí),生態(tài)系統(tǒng)受P限制；當(dāng)植物葉片14

表2 毛竹葉片-土壤-細(xì)根之間C、N、P含量的相關(guān)性分析

3.2 氮添加處理對(duì)毛竹葉、細(xì)根C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比的影響

本研究中氮添加處理顯著增加葉片N含量,這可能是土壤N供應(yīng)充足時(shí),當(dāng)前模擬氮沉降的強(qiáng)度在短期內(nèi)有利于毛竹葉片對(duì)N的吸收[10,15],毛竹葉片可以存儲(chǔ)超過其生長中養(yǎng)分的需求量,以供應(yīng)來年出筍、發(fā)竹時(shí)對(duì)母竹N元素大量且快速的需求[52]。氮添加樣地中毛竹葉片N含量與土壤P含量密切相關(guān)(相關(guān)系數(shù)=0.955),本研究中氮添加處理顯著增加葉片N含量并未改變土壤中P含量,說明氮添加可能會(huì)增加土壤P的供給壓力。這與Gress等[53]關(guān)于氮添加會(huì)造成土壤P供應(yīng)不足,進(jìn)一步造成甚至是加劇P限制的研究結(jié)果相似。與氮添加處理對(duì)葉片N含量的影響不同,我們并未發(fā)現(xiàn)氮添加處理顯著改變?nèi)~片的P含量,這可能是因?yàn)榈砑右鹜寥乐袖X離子增加抑制了植物對(duì)P的吸收[54]。有研究發(fā)現(xiàn),如果植物體內(nèi)的某種元素與土壤中該元素的供應(yīng)能力成正比,說明該植物的生長受到此元素的限制[55]。從本研究相關(guān)性分析可知,在進(jìn)行氮添加的處理中細(xì)根P含量與土壤P含量顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)=0.998和0.954),這進(jìn)一步說明毛竹生長受土壤P元素的限制,這與陳曉萍[56],Wardle[57]等關(guān)于亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)植被生長主要受土壤P限制的結(jié)果基本一致。氮添加顯著降低了毛竹葉片C∶N,可能是由于氮添加導(dǎo)致葉片N吸收超過毛竹生長對(duì)N需求,N的利用效率降低,所以葉片C∶N顯著降低,這與萬雪冰等人[58]關(guān)于外源N輸入對(duì)白樺鮮葉C∶N的影響研究情況相似。葉片和細(xì)根化學(xué)計(jì)量特征對(duì)于環(huán)境變化的響應(yīng)敏感程度不同。通常認(rèn)為植物地下部分化學(xué)計(jì)量比對(duì)于環(huán)境變化的響應(yīng)不如地上部分敏感[59],這可能與葉片作為光合生長器官的代謝活躍有關(guān)[60]。本研究中氮添加顯著增加葉片N含量,降低葉片C∶N,而細(xì)根C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征均沒有顯著變化,說明氮添加下毛竹葉片對(duì)養(yǎng)分的獲取能力可能更強(qiáng)。

3.3 穿透雨減少處理和氮添加處理交互作用對(duì)葉、細(xì)根C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比的影響

有研究表明,在干旱環(huán)境中,水分是影響植物整體水平的主要因子,其次是氮素[29]。本研究得出相似的結(jié)論,無論氮添加與否,毛竹葉片C∶N和C∶P均表現(xiàn)為：穿透雨減少處理高于或者顯著高于對(duì)照的處理,且在穿透雨減少處理中氮添加使得毛竹葉片C∶N、C∶P均呈顯著下降的趨勢,即毛竹葉片每單位N、P養(yǎng)分進(jìn)行碳同化能力減弱,N、P利用效率降低。由此可以說明穿透雨減少、氮添加共同作用后,水分影響始終占據(jù)主導(dǎo)地位[27],且穿透雨減少、氮添加對(duì)毛竹葉N、P養(yǎng)分利用效率具有一定的交互作用。這可能歸因于植物為最大化獲取和分配有限的養(yǎng)分和水分等生長限制性資源,而調(diào)整其養(yǎng)分利用策略[61]。另一方面,植物會(huì)做出權(quán)衡選擇,是將養(yǎng)分更多地分配給地上部分葉片以便于維持光合作用,還是更多地分配給地下部分細(xì)根籍以促進(jìn)水分、養(yǎng)分的吸收。Broadley等人[62]研究表明,為了最大限度固定C,植物通常將養(yǎng)分更多分配給地上部分葉片以保證其正常生長,但也有研究表明水分脅迫下氮添加會(huì)有利于地下部分養(yǎng)分的投入[63]。本研究結(jié)果與其相似,在穿透雨減少處理下氮添加對(duì)毛竹葉片、細(xì)根養(yǎng)分含量影響雖不顯著,但葉片N、P含量,細(xì)根N含量均呈增加趨勢,且細(xì)根N含量及C∶N的變化幅度大于葉片。所以,毛竹可能將N更多投入地下根系(特別是細(xì)根養(yǎng)分增加以便吸收更多或更深層的土壤水分)以應(yīng)對(duì)干旱脅迫環(huán)境[20],而伴隨毛竹葉片N利用效率降低。

4 結(jié)論

穿透雨減少處理產(chǎn)生的水分脅迫顯著降低了毛竹葉片N、P含量,但是葉片的C∶N、C∶P和N∶P顯著增加；穿透雨減少處理顯著增加了細(xì)根N含量,細(xì)根C∶N顯著降低。氮添加未呈現(xiàn)緩解穿透雨減少處理對(duì)毛竹產(chǎn)生的干旱脅迫影響,毛竹通過改變地上、地下部分N素分配格局和N、P利用效率的適應(yīng)策略響應(yīng)干旱脅迫環(huán)境。氮添加顯著增加了葉片N含量和土壤N含量,葉片C∶N顯著降低,地下部分細(xì)根C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比沒有顯著變化，可能說明氮添加下毛竹葉片有更強(qiáng)的養(yǎng)分獲取能力。本研究得到的結(jié)論是短期控制試驗(yàn)的結(jié)果,尚需要繼續(xù)開展長期觀測研究,籍以準(zhǔn)確預(yù)測未來氣候變化背景下多種環(huán)境脅迫因子對(duì)毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的影響。