不同微生境中水光溫變化對毛尖紫萼蘚葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2021-04-08 02:05王志俠陳慧妹殷美麗左世晨
生態(tài)學(xué)報 2021年4期
錢 申,王志俠,陳慧妹,殷美麗,左世晨,陶 冶,2,邱 東,2,*
1 安慶師范大學(xué),生命科學(xué)學(xué)院/皖西南生物多樣性研究與利用安徽省重點實驗室, 安慶 246133 2 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所,荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室, 烏魯木齊 830011
作為生態(tài)系統(tǒng)中的先鋒者和拓荒者,蘚類植物在森林、高山、苔原及荒漠等生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮重要生態(tài)功能,一些生長于極端環(huán)境中蘚類植物經(jīng)過長期進(jìn)化適應(yīng),在形態(tài)、生理、遺傳調(diào)控等方面形成了一定的避免不利條件傷害的策略[1]。如蘚類植物呈墊狀叢生以提高毛細(xì)管系統(tǒng)的持水力,葉細(xì)胞表面的密疣可以反射太陽輻射以減小蒸發(fā),并有利于水分傳導(dǎo)[2]；葉先端的白色毛尖不僅可以增大生物結(jié)皮粗糙度、反射強(qiáng)光以減少植物體水分蒸發(fā)[3],同時還是一個高效的多尺度水分吸收與運(yùn)輸系統(tǒng),極大提高了耐旱蘚類的水分收集和固持能力[4- 5]。此外,在面對干燥失水情況時蘚類葉片通常會皺縮,以減少水分散失及避免強(qiáng)光損傷[6]。盡管如此,蘚類植物生長過程中也經(jīng)常面臨不確定的干旱、高溫、缺水脅迫以及多種復(fù)合脅迫。蘚類植物如何在形態(tài)、生理等多種功能性狀間進(jìn)行有效權(quán)衡,是其成功應(yīng)對這些脅迫的關(guān)鍵。相比于微結(jié)構(gòu)特征,蘚類植物的生理特征往往具有更強(qiáng)的可塑性,在面臨脅迫環(huán)境時可及時得到調(diào)整,以維持正常生命活動。
光合生理是植物最重要的生理過程,可以反映植物的生長狀態(tài),而葉綠素?zé)晒馓匦阅軓膬?nèi)在揭示植物光合生理的表現(xiàn)[7- 8]。其中,葉綠素?zé)晒鈪?shù)最大光化學(xué)效率Fv/Fm反映的是PSII原初光能轉(zhuǎn)化效率及PSII潛在活性,是反映光抑制程度的可靠指標(biāo)；實際光化學(xué)效率Yield (ΦPSII)為PSII的實際光能轉(zhuǎn)化效率,與PSII的活性呈正相關(guān),其變化可以直接反映植物受逆境脅迫的狀況[7]。研究表明,溫度、光照、水分變化對蘚類植物生理功能具有顯著影響。脫水脅迫使蘚類植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及抗氧化酶活性得以提高[9],可在一定時間內(nèi)維持光合活性,而一旦植株含水量小于一定的閾值(如毛尖紫萼蘚Grimmiapilifera含水量閾值為35%),其光合活性便迅速下降[10]。溫度變化能引起蘚類暗呼吸強(qiáng)烈變化,使CO2交換速率變化明顯,并呈現(xiàn)復(fù)雜的協(xié)變關(guān)系[11]。高溫脅迫下蘚類植物葉綠素含量逐漸降低,光合系統(tǒng)遭到一定的破壞,活性降低[12]。低溫脅迫下蘚類植物PS II電子傳遞活性減弱,葉片暗反應(yīng)受阻,光化學(xué)效率降低以及非光化學(xué)耗散增加[13]。光照是植物進(jìn)行光合作用的前提,在一定的光強(qiáng)范圍內(nèi)隨著光強(qiáng)的增大耐旱蘚類的凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率逐漸增加[14],其個體生物量及相對生長速率也顯著增大[1]；相比之下,弱光則使蘚類的株高和葉綠素總含量增加,以利于捕獲光能[15]。此外,隨著植物遭受干旱、高低溫、強(qiáng)輻射等逆境脅迫時間的延長,植物體Fv/Fm、Yield及電子傳遞速率(ETR)等均會呈現(xiàn)出一定的下降趨勢[16]。盡管如此,水分、光照和溫度3個因素組成的復(fù)合因子對蘚類植物尤其是耐旱蘚類光合生理的影響尚不明晰。
蘚類植物的微生境復(fù)雜多樣,其微環(huán)境的變化更多地表現(xiàn)在水分、溫度和光照的變化上。遮蔭和向陽是2種最常見的微生境類型,其中維管植物的遮擋是遮蔭環(huán)境的重要形成方式[17]。灌叢顯著影響維管植物生長發(fā)育,以灌叢中心向外延伸,土壤種子庫密度、草本植物密度、蓋度、生物量均呈現(xiàn)明顯的遞減趨勢[18]。對蘚類植物而言,灌叢遮蔭的影響也十分明顯。在干旱和半干旱地區(qū),在沙丘背陰處蘚類植物通常生長繁茂,且在地表的裂縫或降水過后的小沖溝中,也常常聚集著大量蘚類[2]。在高溫干旱期裸露地的齒肋赤蘚(Syntrichiacaninervis)可溶性糖含量顯著高于灌叢生境,體現(xiàn)出較高的抗旱性；而灌叢遮蔽環(huán)境下的齒肋赤蘚植物蓋度和生長狀況要好于裸露地的蘚類,但其抗性較弱[19]。因此,微生境顯著影響了具有土壤基質(zhì)的耐旱蘚類生理特征[19]、個體生長發(fā)育和種群繁衍[20]。然而,一些石生的耐旱蘚類生存環(huán)境更為殘酷,其著生的巖石是絕對干燥的基質(zhì),巖石表面溫度日變化幅度大且無法有效持水[21]。那么,這種石生的耐旱蘚類在面對變化微環(huán)境時,具有何種生理適應(yīng)特征？
毛尖紫萼蘚廣泛分布于我國南北各省,生長在裸露的巖石表面,是典型的耐旱蘚類,已成為研究蘚類植物耐旱機(jī)理的模式種之一[10]。毛尖紫萼蘚微生境類型多樣,因此其生長過程必然受到水光溫變化的強(qiáng)烈影響[10]。但目前在不同微生境條件下毛尖紫萼蘚的光合生理活性有何響應(yīng)尚不清楚。為此,本研究以安徽省安慶市大龍山國家森林公園分布的毛尖紫萼蘚為研究對像,在野外原位測定的基礎(chǔ)上,以水分變化為主線,設(shè)置不同的降水量、降水頻次(反映脫復(fù)水頻次)以及光照和溫度的組合,模擬蔭蔽和向陽2種微生境,通過測定葉綠素?zé)晒鈪?shù),分析毛尖紫萼蘚對水光溫條件復(fù)合變化的光合生理響應(yīng),并揭示各因素的影響作用大小。研究結(jié)果將為進(jìn)一步探究石生耐旱蘚類對不同微生境的適應(yīng)策略提供一定的科學(xué)依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 研究區(qū)概況
研究地點位于安徽省安慶市大龍山國家森林公園(116.994°—117.087° E,30.624°—30.629° N),屬北亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū),面積40.18 km2,最高海拔693.4 m,年平均氣溫14.5—16.6℃,降水量1300—1500 mm,年日照時數(shù)2012 h,四季分明,雨量充沛,光照充足,年無霜期247 d[22]。大龍山地處沿江湖泊丘陵區(qū),水資源充足,植物資源豐富,有800余種維管植物；土壤以紅壤、黃壤、黃棕壤類型為主[23]。該地區(qū)花崗石垂直節(jié)理發(fā)育和球狀風(fēng)化,具有典型的球狀花崗巖地貌兼湖泊景觀特色；毛尖紫萼蘚便生長于表面凸凹不平的花崗石上。
1.2 野外原位葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定
在多次踏查基礎(chǔ)上,選擇向陽和竹林遮蔽2種裸巖生境,選擇長勢相同、密度均勻的蘚叢,放置直徑4 cm不銹鋼環(huán)標(biāo)定待測蘚類斑塊,并以中心點作為待測位點。在連續(xù)3個晴天后,在30 min內(nèi)用噴壺對整個蘚叢(含待測斑塊)進(jìn)行多次噴水,保證蘚類植物充分吸水。用遮蔭布遮蓋蘚類斑塊進(jìn)行30 min暗適應(yīng)[10],隨即測定蘚類植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù),間隔為每1 h一次,共5次；24 h后再測定一次干燥狀態(tài)下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。每個生境5個重復(fù)斑塊,每個斑塊重復(fù)測定,且所有時間點測定的位置不變。
1.3 室內(nèi)水光溫控制實驗
毛尖紫萼蘚采自向陽和竹林遮蔽環(huán)境下的裸巖表面,每個生境5個重復(fù)斑塊,取樣時盡可能保證相同生境中采集的蘚類斑塊及蘚類個體大小一致。在實驗室內(nèi)將2種生境蘚類植物樣品復(fù)水1 h,隨后選擇大小相近的20株蘚類植物均勻插入不銹鋼紗網(wǎng)中,并將其放在底部有濾紙、四周開孔的瓶蓋(直徑30 mm,高13 mm)中,制作人工斑塊(各微生境所需具體數(shù)量見下文),以模擬其野外叢生狀態(tài)；然后將斑塊放入相對濕度80%、溫度25℃、光照時間9 h的培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)3 d,使其恢復(fù)生長[24]。培養(yǎng)過程中,每天加水1次,每次2 mm,使用滴管施加在苔蘚叢內(nèi)。
1.3.1脫水過程中葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定
用已培養(yǎng)3 d的向陽和蔭蔽生境毛尖紫萼蘚人工斑塊進(jìn)行脫水處理。首先將人工斑塊瓶蓋底部濾紙抽去,調(diào)整培養(yǎng)箱相對濕度為60%、溫度為25℃,在培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行脫水[10]。每隔1.5 h對樣品重復(fù)測定一次葉綠素?zé)晒鈪?shù),共6次(7.5 h)； 2組處理各5個重復(fù),共10個人工斑塊,各樣品重復(fù)測定。
1.3.2光溫復(fù)合處理下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定
本研究依據(jù)毛尖紫萼蘚生長旺盛期(3—4月)裸巖表面溫度晝夜變化特點及向陽和蔭蔽微生境光照和溫度的實際差異,設(shè)置2個溫度梯度及2個光照強(qiáng)度梯度(本研究所指溫度和光照的高低均為2種生境下的相對值,用以體現(xiàn)2種生境間的微環(huán)境差異)。光照培養(yǎng)箱的光照強(qiáng)度設(shè)為50 μmol m-2s-1和250 μmol m-2s-1(光照9 h),白天溫度設(shè)為20℃和30℃,夜晚溫度設(shè)為15℃。本研究采用相對的低溫-弱光組合及相對的高溫-高光組合來模擬蔭蔽生境和向陽裸巖生境的光溫狀況。培養(yǎng)時水分保持充足,實驗連續(xù)開展12 d。每2 d重復(fù)測定一次葉綠素?zé)晒鈪?shù),測定時間點統(tǒng)一為加水1 h后(當(dāng)日18:00)。該實驗要求樣品來源一致,因此統(tǒng)一選擇向陽裸巖生境蘚類。2組處理各5個重復(fù),共10個人工斑塊,各樣品重復(fù)測定。
1.3.3水光溫交互處理下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定
以溫度和光照的低低組合和高高組合來模擬遮蔽和向陽2種微生境下溫度和光照(9 h)的協(xié)同變化(即一個組合的單因素),與水分頻次和水量梯度相結(jié)合開展3因子實驗。模擬將水量梯度為2 mm/次(7 mL)和4 mm/次(14 mL)共2個處理,模擬降水頻次梯度為1次/(1 d)、1次/(2 d)和1次/(3 d),模擬降水量分3次施加完畢,以避免單次施加造成流失。樣品均為向陽裸巖生境蘚類,連續(xù)開展12 d；分別在第6天(頻次的最小公倍數(shù))和第12天當(dāng)日最后一次噴水1 h后開始測定(當(dāng)日18:00)。每處理5個重復(fù),共60個人工斑塊,各樣品重復(fù)測定。
1.4 葉綠素?zé)晒獾臏y定方法及相關(guān)參數(shù)計算
利用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xPAM- 2100 (Walz, 德國)測定毛尖紫萼蘚的葉綠素?zé)晒鈪?shù),得出最大光化學(xué)效率Fv/Fm和實際光化學(xué)效率Yield (ΦPSII)。室內(nèi)測定時關(guān)閉培養(yǎng)箱光源,野外原位測定時用遮蔭布遮住蘚類斑塊,均進(jìn)行30 min暗適應(yīng),隨后在波峰為650 mm 強(qiáng)度0.1 μmol m-2s-1的紅光下測得初始熒光(F0)；在波峰為650 mm強(qiáng)度10000 μmol m-2s-1的飽和脈沖處理0.8 s后測得最大熒光(Fm)；在光照強(qiáng)度為250 μmol m-2s-1的光化光下測定穩(wěn)態(tài)熒光(Ft)；待Ft穩(wěn)定后打開一次飽和脈沖光測得光適應(yīng)后的最大熒光(F′m)[10,17]。
根據(jù)以上參數(shù)計算PSII的最大光化學(xué)效率：
Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm
(1)
光適應(yīng)下PSII的實際光化學(xué)效率：
ΦPSII=(F′m-Ft)/F′m
(2)
式中,Fv為暗適應(yīng)下葉片給光的最大可變熒光值,ΦPSII即Yield。
1.5 統(tǒng)計分析
對不同處理(光溫、處理時間等)間的葉綠素?zé)晒鈪?shù)(Fv/Fm和Yield)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA),采用LSD法進(jìn)行多重比較(α=0.05)；采用t-檢驗分析2個微生境間各指標(biāo)在不同處理間的差異性。用一般線性模型(GLM)中的3因素方差分析解析不同光-溫、降水量、降水頻次及其交互作用對毛尖紫萼蘚葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響,用單因素方差分析進(jìn)行處理間的多重比較(α=0.05)。使用SPSS 19.0軟件完成所有統(tǒng)計分析,并用Excel 2016對數(shù)據(jù)做圖。圖中數(shù)據(jù)均以平均值±SE表示。
2 結(jié)果與分析
2.1 野外原位脫水過程中毛尖紫萼蘚Fv/Fm和Yield的變化
2種生境毛尖紫萼蘚在野外原位飽和吸水后的脫水過程中(圖1),除蔭蔽生境脫水4 h與5 h間有顯著差異外(P<0.05),2生境Fv/Fm和Yield (ΦPS II)在脫水1—5 h內(nèi)均無顯著差異,且在脫水24 h后接近0。蔭蔽生境下毛尖紫萼蘚的光合活性均高于向陽生境,且在前4 h呈顯著差異(P<0.05)?？梢?在環(huán)境條件相對較好的蔭蔽生境中,毛尖紫萼蘚具有更高的光合活性,而向陽生境毛尖紫萼蘚光合活性始終較低。
圖1 2種微生境毛尖紫萼蘚原位脫水過程中光化學(xué)效率的差異性Fig.1 Differences in photochemical efficiency of Grimmia pilifera in two habitats during in situ dehydration不同大寫字母表示向陽生境毛尖紫萼蘚脫水過程中光化學(xué)效率差異顯著(P < 0.05); 不同小寫字母表示蔭蔽生境毛尖紫萼蘚脫水過程中光化學(xué)效率差異顯著(P < 0.05); *和ns表示各時間點各指標(biāo)在2生境間差異顯著(P < 0.05)和不顯著(P > 0.05)
2.2 室內(nèi)相同環(huán)境下毛尖紫萼蘚脫水過程中Fv/Fm和Yield的變化
在室內(nèi)脫水過程中(圖2),蔭蔽生境毛尖紫萼蘚Fv/Fm在前3 h保持較高值,但第4.5小時急劇下降(P<0.05)；向陽生境在前4.5 h均保持較高且穩(wěn)定的Fv/Fm,至第6小時才顯著下降(P<0.05)。在1.5—6小時之間,兩生境間均有顯著差異,其中在第1.5和第3小時為蔭蔽生境顯著(P<0.05)高于向陽生境,而在第4.5和第6小時為向陽生境顯著(P<0.05)高于蔭蔽生境。對于Yield,在前3 h間除向陽生境在第1.5小時有顯著降低外(P<0.05),2生境均保持較高值；在第4.5 h,2生境蘚類Yield均急劇下降(P<0.05),但此時和隨后的第6小時,向陽生境的Yield顯著高于蔭蔽生境(P<0.05)。可見,盡管脫水前期蔭蔽生境毛尖紫萼蘚Fv/Fm及Yield有時高于向陽生境,但蔭蔽生境蘚類植物有效光合活性的維持時間卻顯著短于向陽生境。
圖2 2種微生境毛尖紫萼蘚在室內(nèi)相同環(huán)境脫水過程中光化學(xué)效率的差異性Fig.2 Differences in photochemical efficiency of Grimmia pilifera in two habitats during in door dehydration under the same environmental condition
2.3 模擬微生境中光照和溫度變化對毛尖紫萼蘚Fv/Fm和Yield的影響
由圖3可知,弱光低溫處理下毛尖紫萼蘚Fv/Fm和Yield高于高光高溫處理,且隨著處理時間的延長,這種差異更加顯著。處理時間對高光高溫條件下毛尖紫萼蘚Fv/Fm和Yield有顯著影響(P<0.05),表現(xiàn)為處理時間越長光合活性越低：Fv/Fm從第4天開始下降,第6—12天均顯著低于初始值,且兩生境有顯著差異(P<0.05)。Yield的變化趨勢與Fv/Fm類似,只是在第10天時又稍增高；盡管如此,2生境Yield在第4—12天均有顯著差異(P<0.05)。處理時間對弱光低溫組的光化學(xué)效率無顯著影響。由此可見,高光高溫會限制毛尖紫萼蘚的光合生理活性,而弱光低溫則相對有利。
圖3 不同處理時間弱光低溫和高光高溫條件下毛尖紫萼蘚光化學(xué)效率的差異性Fig.3 Differences in photochemical efficiency of Grimmia pilifera under low-light and low-temperature, and high-light and high-temperature in different treatment times
2.4 模擬微生境中水光溫復(fù)合變化對毛尖紫萼蘚Fv/Fm和Yield的影響
3因素方差分析表明,光溫和降水頻次對毛尖紫萼蘚光化學(xué)效率均有顯著和極顯著影響(表1)；且隨著時間的延長,二者對Yield的交互作用也呈顯著趨勢。模擬降水量及其與降水頻次交互作用在前期對毛尖紫萼蘚Fv/Fm有顯著影響,但后期無顯著影響；光溫和降水量在第12天時對Yield呈現(xiàn)出顯著的交互作用。此外,3個因素對2個測定時間毛尖紫萼蘚的Yield均存在極顯著的交互作用。
表1 光溫、降水量及降水頻次對毛尖紫萼蘚光化學(xué)效率影響的3因素方差分析(F值)
由圖4可知,對于不同模擬降水頻次,兩個測定時間點弱光低溫組Fv/Fm在不同降水量條件下呈現(xiàn)不同的變化趨勢,其中低水量時1次/(2 d)的Fv/Fm顯著高于1次/(3 d),而高水量組Fv/Fm則為呈現(xiàn)1次/(1 d)>1次/(2 d)>1次/(3 d)的趨勢；在高光高溫條件下,低水量時1次/(2 d)的Fv/Fm高于1次/(1 d)和1次/(3 d),而高水量組Fv/Fm在第6天時呈現(xiàn)1次/(1 d)>1次/(2 d)>1次/(3 d)的趨勢,但在第12天則呈1次/(2 d)顯著高于1次/(1 d)和1次/(3 d)的趨勢。毛尖紫萼蘚Yield的變化趨勢與Fv/Fm不完全相同。在弱光低溫組,Yield在不同降水量條件下也呈現(xiàn)不同的變化趨勢；其中在第6天時,低水量、1次/(3 d)的Yield顯著低于1次/(1 d)和1次/(2 d),而高水量組Yield在3個降水頻次間無顯著差異；在第12天時,低水量、1次/(2 d)的Yield明顯高于其他兩個頻次,而高水量Yield則隨降水頻次減小而顯著降低；在高光高溫條件下,第6天時低水量Yield在3個降水頻次間無顯著差異,而高水量條件下則以1次/(2 d)最高；而在,第6天時,無論水量多少,均以1次/(2 d)的Yield最高,以1次/(3 d)最低。
此外,無論哪種降水頻次,高光高溫條件下毛尖紫萼蘚光合活性總體上低于弱光低溫條件。可見,水分、溫度和光照的復(fù)合處理對毛尖紫萼蘚葉綠素?zé)晒馓匦杂酗@著影響,不同因素的影響大小有一定差異性,毛尖紫萼蘚在弱光低溫條件始終比高光高溫條件活性更高,且中等頻次模擬降水對促進(jìn)毛尖紫萼蘚生長、生理及室內(nèi)培養(yǎng)更具優(yōu)勢。
圖4 不同處理時間不同水光溫處理對毛尖紫萼蘚的光合效率的影響Fig.4 Effects of different water-light-temperature treatments on photosynthesis efficiency of Grimmia pilifera in different times不同小寫字母表示毛尖紫萼蘚光化學(xué)效率在不同處理間差異顯著(P < 0.05)
3 討論
蘚類植物微生境的差異主要體現(xiàn)在土壤含水量、土壤養(yǎng)分(石生蘚等無土種類除外)、空氣濕度、溫度、光照強(qiáng)度和UVB輻射強(qiáng)度等方面,因此微生境是多種微環(huán)境因子的綜合反映[17]。不同微生境對蘚類植物生長、生理及繁殖有明顯影響。Herrnstadt等對3種不同微生境下旱生真蘚屬植物Bryumdunense繁殖策略的研究表明,微生境差異決定了繁殖器官的類型和數(shù)量,且蔭蔽生境下蘚類有性繁殖現(xiàn)象更加明顯[25]。對荒漠齒肋赤蘚的研究表明,灌叢下蘚類植物的蓋度和生長狀態(tài)要好于裸露地的蘚類[26]；在生理活性方面,裸露地高輻射、高溫、高蒸發(fā)條件導(dǎo)致齒肋赤蘚脯氨酸、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)累積和SOD、CAT及POD等抗氧化酶活性提高,以增強(qiáng)抗性；而灌叢的“濕島效應(yīng)”雖然減弱了干旱對齒肋赤蘚造成的傷害,但卻導(dǎo)致灌叢下蘚類植物缺乏抗性鍛煉而呈現(xiàn)較低的耐受性[17]。正如本研究發(fā)現(xiàn),野外原生生境下蔭蔽生境毛尖紫萼蘚的光合活性顯著高于向陽生境,但在相同環(huán)境下其光合活性對脫水的持續(xù)時間卻低于向陽生境,體現(xiàn)了較弱的耐脫水性。該結(jié)論與不同微生境下齒肋赤蘚生理活性差異的結(jié)論相吻合[17,19]。這表明,無論沙生的齒肋赤蘚還是石生的毛尖紫萼蘚,向陽/暴露生境植物體對干旱高溫(水分虧缺)的適應(yīng)性較強(qiáng),而蔭蔽生境植物體的適應(yīng)性較弱[27-28]。盡管我們對耐旱蘚類生理和光合活性對不同微生境的響應(yīng)有了一定認(rèn)識[26- 28],但還缺乏從具體的微環(huán)境因子角度解析這種差異的原因。
為探討微生境中水光溫各因子及其交互作用對毛尖紫萼蘚光合活性的影響,在室內(nèi)實驗中設(shè)置不同水-光-溫及其不同組合。結(jié)果顯示,光-溫高低及施水頻次對毛尖紫萼蘚葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懽畲?而現(xiàn)有2個降水量梯度(2 mmm和4 mm)的影響較小。大量研究表明,降水能夠增加蘚類植株含水量,激活光合生理活性,但降水量過大又將加劇膜脂過氧化程度,影響葉片氣孔導(dǎo)度及CO2擴(kuò)散速率,從而降低光化學(xué)活性[29],不利于蘚類植物生長[30]。張靜等指出,齒肋赤蘚在最適水分條件下光化學(xué)效率最高,而隨著含水量逐漸增加,其光化學(xué)效率逐漸降低[31]。相反,低水分條件也無法滿足蘚類正常生長需求,會使細(xì)胞膜處于滲透脅迫狀態(tài),引發(fā)細(xì)胞質(zhì)膜過氧化反應(yīng),威脅細(xì)胞膜正常代謝活動[29]。本研究發(fā)現(xiàn),不同梯度的水分處理對毛尖紫萼蘚光合活性有一定影響,但影響程度與模擬降水頻次有關(guān),隨著處理時間的延長,1次/(2 d)的中等降水頻次逐漸顯現(xiàn)優(yōu)勢。在研究影響毛烏素沙地蘚結(jié)皮野外定植發(fā)育的因素時發(fā)現(xiàn),每隔2 d加水處理的蘚結(jié)皮葉綠素a含量高于每1天加水和每6天加水處理[32]。許紅梅等研究發(fā)現(xiàn),隨降水頻次增加,齒肋赤蘚葉綠素含量及葉綠素a/b呈現(xiàn)先升后降的趨勢,而在干旱和完全濕潤處理條件下則表現(xiàn)出黃化現(xiàn)象[33]。本研究結(jié)果也同樣說明,施水量及降水頻次過少或過多都不利于耐旱蘚類生長,尤其是在高光高溫環(huán)境下；小降水量使毛尖紫萼蘚無法獲得充足的水分,而頻繁降水又使毛尖紫萼蘚處于頻繁脫復(fù)水狀態(tài),均會顯著降低其再水化后的生理恢復(fù)能力[6]。
對于光照強(qiáng)度,盡管一些研究發(fā)現(xiàn)隨著光強(qiáng)增加蘚類植物凈光合速率逐漸增加并趨于穩(wěn)定[34],但光強(qiáng)增加也確實會增加蘚類植物的氧損傷,且干旱敏感型蘚類植物受影響程度更大。如對干旱敏感的小曲尾蘚(Dicranellapalustris)在高光下導(dǎo)致氧損傷加劇,色素含量減少,而耐旱的擬山墻蘚(Tortularuraliformis)光合色素含量和恢復(fù)能力均未受明顯影響[35]。溫度變化能強(qiáng)烈影響蘚類植物的光合生理[11,13,36],但在蘚類植物實際微生境中,白天的溫度和光照通常是協(xié)同變化的,即向陽生境高光高溫而蔭蔽生境弱光低溫。研究表明,高光高溫條件同時存在,會抑制植物D1蛋白的修復(fù),致使PSII反應(yīng)中心失活[37]；相比之下,弱光低溫條件下植物則有較高的色素含量,有利于復(fù)水時光合活性快速恢復(fù)[38]。本研究中,相對于自然光和巖石表面真實溫度,盡管2個光照-溫度不屬于脅迫范疇,但仍然顯著影響了毛尖紫萼蘚的光合活性；且隨處理時間延長,毛尖紫萼蘚的Fv/Fm和Yield均表現(xiàn)出高光高溫條件低于弱光低溫條件。該結(jié)論不一定反映了相對的“高光高溫”破壞了毛尖紫萼蘚細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性進(jìn)而降低其光合效率,但卻反向證實相對的“弱光低溫”條件有利于毛尖紫萼蘚生長和維持較高的光合活性。
環(huán)境因子間通常是相互影響的,并給植物生長和生理帶來不同的效應(yīng)。在溫度和水分交互影響下,蘚類植物往往通過失復(fù)水和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持細(xì)胞滲透壓平衡[39]。當(dāng)環(huán)境濕度較高時,蘚類植物體內(nèi)含水量和代謝水平升高,此時溫度和光照對其影響較大[40]；但當(dāng)外界濕度過低時,水分供給滿足不了蘚類植物生長的需求而呈干燥休眠狀態(tài),此時溫度和光照對蘚類的影響會相對減弱[6]。在本研究中,“光溫”組合及降水頻次對毛尖紫萼蘚光合活性影響最大,且在水分相對充足的情況下,光照和溫度的影響作用更大,體現(xiàn)了多個環(huán)境因子之間的交互作用。蘚類脫水過程實質(zhì)是在光、溫等因子影響下的水分脅迫過程,高溫、強(qiáng)光會加速脫水進(jìn)程。正常脫水過程中,蘚類植物會逐漸降低生長代謝活動[2],并通過抗氧化酶來清除體內(nèi)多余的活性氧和氧自由基[9,31],提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以減少對細(xì)胞及其內(nèi)部結(jié)構(gòu)的損傷[41-43]。而一旦脫水進(jìn)程在高溫、高光或干燥條件下被加快,蘚類植物體內(nèi)蛋白質(zhì)含量會迅速減少,細(xì)胞膜完整性被破壞,進(jìn)而降低了PSII反應(yīng)中心活性,嚴(yán)重降低復(fù)水后的光合恢復(fù)能力[1,6,44]?？梢?水光溫等因子的交互作用對蘚類植物生理活性的影響是顯著且十分復(fù)雜的。
本研究以蔭蔽和向陽2種微生境為例,選擇特定時間(3—4月)對應(yīng)的水光溫條件,探討了毛尖紫萼蘚葉綠素?zé)晒馓匦缘牟町?；因?本研究不屬于極端環(huán)境條件下(如極端低溫、高溫,強(qiáng)光,極端干旱等)的對比研究。盡管如此,本研究結(jié)果對于理解耐旱蘚類脫水耐受機(jī)制仍然具有一定的科學(xué)意義。本研究發(fā)現(xiàn),野外蔭蔽生境毛尖紫萼蘚脫水過程中的光合活性始終高于向陽生境,這印證了向陽生境強(qiáng)光和高溫導(dǎo)致的頻繁快速脫水顯著抑制了植株光合活性。而在室內(nèi)相同環(huán)境脫水過程中,蔭蔽生境毛尖紫萼蘚有效光合作用時間明顯低于向陽生境?？梢?長期隱蔽環(huán)境盡管給原生境毛尖紫萼蘚帶來更高的光合活性,但由于其沒有經(jīng)歷長期快速脫水和干旱脅迫,其控制體內(nèi)水分散失的能力較弱,體現(xiàn)出較弱的抗旱性?？傊?本研究證實毛尖紫萼蘚葉綠素?zé)晒馓匦栽诓煌⑸澈退鉁靥幚黹g有顯著差異,但其在抗氧化酶系統(tǒng)、基因表達(dá)、光合系統(tǒng)恢復(fù)與細(xì)胞損傷等方面有何差異化響應(yīng)尚待進(jìn)一步探究,以充分揭示這一石生耐旱蘚類模式物種對不同微生境的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制。
4 結(jié)論
微生境差異引起的水光溫變化對毛尖紫萼蘚的光合活性有顯著影響。蔭蔽生境為毛尖紫萼蘚提供了相對濕潤、弱光和低溫的環(huán)境,而向陽裸巖生境則具有干燥、高光和高溫的特征。在野外原位條件下,蔭蔽生境毛尖紫萼蘚比向陽生境具有更高的光合活性,但在相同環(huán)境條件下前者的有效光合作用時間明顯降低。向陽裸巖生境毛尖紫萼蘚由于長期適應(yīng)極端環(huán)境,具有更高的抗逆性。這表明,一旦蔭蔽環(huán)境遭到破壞(如維管植物死亡、移除等等),該生境中的蘚類植物將面臨更嚴(yán)峻的生存考驗。此外,弱光低溫條件和中等模擬降水頻次有利于毛尖紫萼蘚的個體生長,對于其室內(nèi)培養(yǎng)研究具有一定指示意義。
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錢 申,王志俠,陳慧妹,殷美麗,左世晨,陶 冶,2,邱 東,2,*
1 安慶師范大學(xué),生命科學(xué)學(xué)院/皖西南生物多樣性研究與利用安徽省重點實驗室, 安慶 246133 2 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所,荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室, 烏魯木齊 830011
作為生態(tài)系統(tǒng)中的先鋒者和拓荒者,蘚類植物在森林、高山、苔原及荒漠等生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮重要生態(tài)功能,一些生長于極端環(huán)境中蘚類植物經(jīng)過長期進(jìn)化適應(yīng),在形態(tài)、生理、遺傳調(diào)控等方面形成了一定的避免不利條件傷害的策略[1]。如蘚類植物呈墊狀叢生以提高毛細(xì)管系統(tǒng)的持水力,葉細(xì)胞表面的密疣可以反射太陽輻射以減小蒸發(fā),并有利于水分傳導(dǎo)[2]；葉先端的白色毛尖不僅可以增大生物結(jié)皮粗糙度、反射強(qiáng)光以減少植物體水分蒸發(fā)[3],同時還是一個高效的多尺度水分吸收與運(yùn)輸系統(tǒng),極大提高了耐旱蘚類的水分收集和固持能力[4- 5]。此外,在面對干燥失水情況時蘚類葉片通常會皺縮,以減少水分散失及避免強(qiáng)光損傷[6]。盡管如此,蘚類植物生長過程中也經(jīng)常面臨不確定的干旱、高溫、缺水脅迫以及多種復(fù)合脅迫。蘚類植物如何在形態(tài)、生理等多種功能性狀間進(jìn)行有效權(quán)衡,是其成功應(yīng)對這些脅迫的關(guān)鍵。相比于微結(jié)構(gòu)特征,蘚類植物的生理特征往往具有更強(qiáng)的可塑性,在面臨脅迫環(huán)境時可及時得到調(diào)整,以維持正常生命活動。
光合生理是植物最重要的生理過程,可以反映植物的生長狀態(tài),而葉綠素?zé)晒馓匦阅軓膬?nèi)在揭示植物光合生理的表現(xiàn)[7- 8]。其中,葉綠素?zé)晒鈪?shù)最大光化學(xué)效率Fv/Fm反映的是PSII原初光能轉(zhuǎn)化效率及PSII潛在活性,是反映光抑制程度的可靠指標(biāo)；實際光化學(xué)效率Yield (ΦPSII)為PSII的實際光能轉(zhuǎn)化效率,與PSII的活性呈正相關(guān),其變化可以直接反映植物受逆境脅迫的狀況[7]。研究表明,溫度、光照、水分變化對蘚類植物生理功能具有顯著影響。脫水脅迫使蘚類植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及抗氧化酶活性得以提高[9],可在一定時間內(nèi)維持光合活性,而一旦植株含水量小于一定的閾值(如毛尖紫萼蘚Grimmiapilifera含水量閾值為35%),其光合活性便迅速下降[10]。溫度變化能引起蘚類暗呼吸強(qiáng)烈變化,使CO2交換速率變化明顯,并呈現(xiàn)復(fù)雜的協(xié)變關(guān)系[11]。高溫脅迫下蘚類植物葉綠素含量逐漸降低,光合系統(tǒng)遭到一定的破壞,活性降低[12]。低溫脅迫下蘚類植物PS II電子傳遞活性減弱,葉片暗反應(yīng)受阻,光化學(xué)效率降低以及非光化學(xué)耗散增加[13]。光照是植物進(jìn)行光合作用的前提,在一定的光強(qiáng)范圍內(nèi)隨著光強(qiáng)的增大耐旱蘚類的凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率逐漸增加[14],其個體生物量及相對生長速率也顯著增大[1]；相比之下,弱光則使蘚類的株高和葉綠素總含量增加,以利于捕獲光能[15]。此外,隨著植物遭受干旱、高低溫、強(qiáng)輻射等逆境脅迫時間的延長,植物體Fv/Fm、Yield及電子傳遞速率(ETR)等均會呈現(xiàn)出一定的下降趨勢[16]。盡管如此,水分、光照和溫度3個因素組成的復(fù)合因子對蘚類植物尤其是耐旱蘚類光合生理的影響尚不明晰。
蘚類植物的微生境復(fù)雜多樣,其微環(huán)境的變化更多地表現(xiàn)在水分、溫度和光照的變化上。遮蔭和向陽是2種最常見的微生境類型,其中維管植物的遮擋是遮蔭環(huán)境的重要形成方式[17]。灌叢顯著影響維管植物生長發(fā)育,以灌叢中心向外延伸,土壤種子庫密度、草本植物密度、蓋度、生物量均呈現(xiàn)明顯的遞減趨勢[18]。對蘚類植物而言,灌叢遮蔭的影響也十分明顯。在干旱和半干旱地區(qū),在沙丘背陰處蘚類植物通常生長繁茂,且在地表的裂縫或降水過后的小沖溝中,也常常聚集著大量蘚類[2]。在高溫干旱期裸露地的齒肋赤蘚(Syntrichiacaninervis)可溶性糖含量顯著高于灌叢生境,體現(xiàn)出較高的抗旱性；而灌叢遮蔽環(huán)境下的齒肋赤蘚植物蓋度和生長狀況要好于裸露地的蘚類,但其抗性較弱[19]。因此,微生境顯著影響了具有土壤基質(zhì)的耐旱蘚類生理特征[19]、個體生長發(fā)育和種群繁衍[20]。然而,一些石生的耐旱蘚類生存環(huán)境更為殘酷,其著生的巖石是絕對干燥的基質(zhì),巖石表面溫度日變化幅度大且無法有效持水[21]。那么,這種石生的耐旱蘚類在面對變化微環(huán)境時,具有何種生理適應(yīng)特征？
毛尖紫萼蘚廣泛分布于我國南北各省,生長在裸露的巖石表面,是典型的耐旱蘚類,已成為研究蘚類植物耐旱機(jī)理的模式種之一[10]。毛尖紫萼蘚微生境類型多樣,因此其生長過程必然受到水光溫變化的強(qiáng)烈影響[10]。但目前在不同微生境條件下毛尖紫萼蘚的光合生理活性有何響應(yīng)尚不清楚。為此,本研究以安徽省安慶市大龍山國家森林公園分布的毛尖紫萼蘚為研究對像,在野外原位測定的基礎(chǔ)上,以水分變化為主線,設(shè)置不同的降水量、降水頻次(反映脫復(fù)水頻次)以及光照和溫度的組合,模擬蔭蔽和向陽2種微生境,通過測定葉綠素?zé)晒鈪?shù),分析毛尖紫萼蘚對水光溫條件復(fù)合變化的光合生理響應(yīng),并揭示各因素的影響作用大小。研究結(jié)果將為進(jìn)一步探究石生耐旱蘚類對不同微生境的適應(yīng)策略提供一定的科學(xué)依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 研究區(qū)概況
研究地點位于安徽省安慶市大龍山國家森林公園(116.994°—117.087° E,30.624°—30.629° N),屬北亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū),面積40.18 km2,最高海拔693.4 m,年平均氣溫14.5—16.6℃,降水量1300—1500 mm,年日照時數(shù)2012 h,四季分明,雨量充沛,光照充足,年無霜期247 d[22]。大龍山地處沿江湖泊丘陵區(qū),水資源充足,植物資源豐富,有800余種維管植物；土壤以紅壤、黃壤、黃棕壤類型為主[23]。該地區(qū)花崗石垂直節(jié)理發(fā)育和球狀風(fēng)化,具有典型的球狀花崗巖地貌兼湖泊景觀特色；毛尖紫萼蘚便生長于表面凸凹不平的花崗石上。
1.2 野外原位葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定
在多次踏查基礎(chǔ)上,選擇向陽和竹林遮蔽2種裸巖生境,選擇長勢相同、密度均勻的蘚叢,放置直徑4 cm不銹鋼環(huán)標(biāo)定待測蘚類斑塊,并以中心點作為待測位點。在連續(xù)3個晴天后,在30 min內(nèi)用噴壺對整個蘚叢(含待測斑塊)進(jìn)行多次噴水,保證蘚類植物充分吸水。用遮蔭布遮蓋蘚類斑塊進(jìn)行30 min暗適應(yīng)[10],隨即測定蘚類植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù),間隔為每1 h一次,共5次；24 h后再測定一次干燥狀態(tài)下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。每個生境5個重復(fù)斑塊,每個斑塊重復(fù)測定,且所有時間點測定的位置不變。
1.3 室內(nèi)水光溫控制實驗
毛尖紫萼蘚采自向陽和竹林遮蔽環(huán)境下的裸巖表面,每個生境5個重復(fù)斑塊,取樣時盡可能保證相同生境中采集的蘚類斑塊及蘚類個體大小一致。在實驗室內(nèi)將2種生境蘚類植物樣品復(fù)水1 h,隨后選擇大小相近的20株蘚類植物均勻插入不銹鋼紗網(wǎng)中,并將其放在底部有濾紙、四周開孔的瓶蓋(直徑30 mm,高13 mm)中,制作人工斑塊(各微生境所需具體數(shù)量見下文),以模擬其野外叢生狀態(tài)；然后將斑塊放入相對濕度80%、溫度25℃、光照時間9 h的培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)3 d,使其恢復(fù)生長[24]。培養(yǎng)過程中,每天加水1次,每次2 mm,使用滴管施加在苔蘚叢內(nèi)。
1.3.1脫水過程中葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定
用已培養(yǎng)3 d的向陽和蔭蔽生境毛尖紫萼蘚人工斑塊進(jìn)行脫水處理。首先將人工斑塊瓶蓋底部濾紙抽去,調(diào)整培養(yǎng)箱相對濕度為60%、溫度為25℃,在培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行脫水[10]。每隔1.5 h對樣品重復(fù)測定一次葉綠素?zé)晒鈪?shù),共6次(7.5 h)； 2組處理各5個重復(fù),共10個人工斑塊,各樣品重復(fù)測定。
1.3.2光溫復(fù)合處理下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定
本研究依據(jù)毛尖紫萼蘚生長旺盛期(3—4月)裸巖表面溫度晝夜變化特點及向陽和蔭蔽微生境光照和溫度的實際差異,設(shè)置2個溫度梯度及2個光照強(qiáng)度梯度(本研究所指溫度和光照的高低均為2種生境下的相對值,用以體現(xiàn)2種生境間的微環(huán)境差異)。光照培養(yǎng)箱的光照強(qiáng)度設(shè)為50 μmol m-2s-1和250 μmol m-2s-1(光照9 h),白天溫度設(shè)為20℃和30℃,夜晚溫度設(shè)為15℃。本研究采用相對的低溫-弱光組合及相對的高溫-高光組合來模擬蔭蔽生境和向陽裸巖生境的光溫狀況。培養(yǎng)時水分保持充足,實驗連續(xù)開展12 d。每2 d重復(fù)測定一次葉綠素?zé)晒鈪?shù),測定時間點統(tǒng)一為加水1 h后(當(dāng)日18:00)。該實驗要求樣品來源一致,因此統(tǒng)一選擇向陽裸巖生境蘚類。2組處理各5個重復(fù),共10個人工斑塊,各樣品重復(fù)測定。
1.3.3水光溫交互處理下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定
以溫度和光照的低低組合和高高組合來模擬遮蔽和向陽2種微生境下溫度和光照(9 h)的協(xié)同變化(即一個組合的單因素),與水分頻次和水量梯度相結(jié)合開展3因子實驗。模擬將水量梯度為2 mm/次(7 mL)和4 mm/次(14 mL)共2個處理,模擬降水頻次梯度為1次/(1 d)、1次/(2 d)和1次/(3 d),模擬降水量分3次施加完畢,以避免單次施加造成流失。樣品均為向陽裸巖生境蘚類,連續(xù)開展12 d；分別在第6天(頻次的最小公倍數(shù))和第12天當(dāng)日最后一次噴水1 h后開始測定(當(dāng)日18:00)。每處理5個重復(fù),共60個人工斑塊,各樣品重復(fù)測定。
1.4 葉綠素?zé)晒獾臏y定方法及相關(guān)參數(shù)計算
利用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xPAM- 2100 (Walz, 德國)測定毛尖紫萼蘚的葉綠素?zé)晒鈪?shù),得出最大光化學(xué)效率Fv/Fm和實際光化學(xué)效率Yield (ΦPSII)。室內(nèi)測定時關(guān)閉培養(yǎng)箱光源,野外原位測定時用遮蔭布遮住蘚類斑塊,均進(jìn)行30 min暗適應(yīng),隨后在波峰為650 mm 強(qiáng)度0.1 μmol m-2s-1的紅光下測得初始熒光(F0)；在波峰為650 mm強(qiáng)度10000 μmol m-2s-1的飽和脈沖處理0.8 s后測得最大熒光(Fm)；在光照強(qiáng)度為250 μmol m-2s-1的光化光下測定穩(wěn)態(tài)熒光(Ft)；待Ft穩(wěn)定后打開一次飽和脈沖光測得光適應(yīng)后的最大熒光(F′m)[10,17]。
根據(jù)以上參數(shù)計算PSII的最大光化學(xué)效率：
Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm
(1)
光適應(yīng)下PSII的實際光化學(xué)效率：
ΦPSII=(F′m-Ft)/F′m
(2)
式中,Fv為暗適應(yīng)下葉片給光的最大可變熒光值,ΦPSII即Yield。
1.5 統(tǒng)計分析
對不同處理(光溫、處理時間等)間的葉綠素?zé)晒鈪?shù)(Fv/Fm和Yield)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA),采用LSD法進(jìn)行多重比較(α=0.05)；采用t-檢驗分析2個微生境間各指標(biāo)在不同處理間的差異性。用一般線性模型(GLM)中的3因素方差分析解析不同光-溫、降水量、降水頻次及其交互作用對毛尖紫萼蘚葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響,用單因素方差分析進(jìn)行處理間的多重比較(α=0.05)。使用SPSS 19.0軟件完成所有統(tǒng)計分析,并用Excel 2016對數(shù)據(jù)做圖。圖中數(shù)據(jù)均以平均值±SE表示。
2 結(jié)果與分析
2.1 野外原位脫水過程中毛尖紫萼蘚Fv/Fm和Yield的變化
2種生境毛尖紫萼蘚在野外原位飽和吸水后的脫水過程中(圖1),除蔭蔽生境脫水4 h與5 h間有顯著差異外(P<0.05),2生境Fv/Fm和Yield (ΦPS II)在脫水1—5 h內(nèi)均無顯著差異,且在脫水24 h后接近0。蔭蔽生境下毛尖紫萼蘚的光合活性均高于向陽生境,且在前4 h呈顯著差異(P<0.05)?？梢?在環(huán)境條件相對較好的蔭蔽生境中,毛尖紫萼蘚具有更高的光合活性,而向陽生境毛尖紫萼蘚光合活性始終較低。
圖1 2種微生境毛尖紫萼蘚原位脫水過程中光化學(xué)效率的差異性Fig.1 Differences in photochemical efficiency of Grimmia pilifera in two habitats during in situ dehydration不同大寫字母表示向陽生境毛尖紫萼蘚脫水過程中光化學(xué)效率差異顯著(P < 0.05); 不同小寫字母表示蔭蔽生境毛尖紫萼蘚脫水過程中光化學(xué)效率差異顯著(P < 0.05); *和ns表示各時間點各指標(biāo)在2生境間差異顯著(P < 0.05)和不顯著(P > 0.05)
2.2 室內(nèi)相同環(huán)境下毛尖紫萼蘚脫水過程中Fv/Fm和Yield的變化
在室內(nèi)脫水過程中(圖2),蔭蔽生境毛尖紫萼蘚Fv/Fm在前3 h保持較高值,但第4.5小時急劇下降(P<0.05)；向陽生境在前4.5 h均保持較高且穩(wěn)定的Fv/Fm,至第6小時才顯著下降(P<0.05)。在1.5—6小時之間,兩生境間均有顯著差異,其中在第1.5和第3小時為蔭蔽生境顯著(P<0.05)高于向陽生境,而在第4.5和第6小時為向陽生境顯著(P<0.05)高于蔭蔽生境。對于Yield,在前3 h間除向陽生境在第1.5小時有顯著降低外(P<0.05),2生境均保持較高值；在第4.5 h,2生境蘚類Yield均急劇下降(P<0.05),但此時和隨后的第6小時,向陽生境的Yield顯著高于蔭蔽生境(P<0.05)。可見,盡管脫水前期蔭蔽生境毛尖紫萼蘚Fv/Fm及Yield有時高于向陽生境,但蔭蔽生境蘚類植物有效光合活性的維持時間卻顯著短于向陽生境。
圖2 2種微生境毛尖紫萼蘚在室內(nèi)相同環(huán)境脫水過程中光化學(xué)效率的差異性Fig.2 Differences in photochemical efficiency of Grimmia pilifera in two habitats during in door dehydration under the same environmental condition
2.3 模擬微生境中光照和溫度變化對毛尖紫萼蘚Fv/Fm和Yield的影響
由圖3可知,弱光低溫處理下毛尖紫萼蘚Fv/Fm和Yield高于高光高溫處理,且隨著處理時間的延長,這種差異更加顯著。處理時間對高光高溫條件下毛尖紫萼蘚Fv/Fm和Yield有顯著影響(P<0.05),表現(xiàn)為處理時間越長光合活性越低：Fv/Fm從第4天開始下降,第6—12天均顯著低于初始值,且兩生境有顯著差異(P<0.05)。Yield的變化趨勢與Fv/Fm類似,只是在第10天時又稍增高；盡管如此,2生境Yield在第4—12天均有顯著差異(P<0.05)。處理時間對弱光低溫組的光化學(xué)效率無顯著影響。由此可見,高光高溫會限制毛尖紫萼蘚的光合生理活性,而弱光低溫則相對有利。
圖3 不同處理時間弱光低溫和高光高溫條件下毛尖紫萼蘚光化學(xué)效率的差異性Fig.3 Differences in photochemical efficiency of Grimmia pilifera under low-light and low-temperature, and high-light and high-temperature in different treatment times
2.4 模擬微生境中水光溫復(fù)合變化對毛尖紫萼蘚Fv/Fm和Yield的影響
3因素方差分析表明,光溫和降水頻次對毛尖紫萼蘚光化學(xué)效率均有顯著和極顯著影響(表1)；且隨著時間的延長,二者對Yield的交互作用也呈顯著趨勢。模擬降水量及其與降水頻次交互作用在前期對毛尖紫萼蘚Fv/Fm有顯著影響,但后期無顯著影響；光溫和降水量在第12天時對Yield呈現(xiàn)出顯著的交互作用。此外,3個因素對2個測定時間毛尖紫萼蘚的Yield均存在極顯著的交互作用。
表1 光溫、降水量及降水頻次對毛尖紫萼蘚光化學(xué)效率影響的3因素方差分析(F值)
由圖4可知,對于不同模擬降水頻次,兩個測定時間點弱光低溫組Fv/Fm在不同降水量條件下呈現(xiàn)不同的變化趨勢,其中低水量時1次/(2 d)的Fv/Fm顯著高于1次/(3 d),而高水量組Fv/Fm則為呈現(xiàn)1次/(1 d)>1次/(2 d)>1次/(3 d)的趨勢；在高光高溫條件下,低水量時1次/(2 d)的Fv/Fm高于1次/(1 d)和1次/(3 d),而高水量組Fv/Fm在第6天時呈現(xiàn)1次/(1 d)>1次/(2 d)>1次/(3 d)的趨勢,但在第12天則呈1次/(2 d)顯著高于1次/(1 d)和1次/(3 d)的趨勢。毛尖紫萼蘚Yield的變化趨勢與Fv/Fm不完全相同。在弱光低溫組,Yield在不同降水量條件下也呈現(xiàn)不同的變化趨勢；其中在第6天時,低水量、1次/(3 d)的Yield顯著低于1次/(1 d)和1次/(2 d),而高水量組Yield在3個降水頻次間無顯著差異；在第12天時,低水量、1次/(2 d)的Yield明顯高于其他兩個頻次,而高水量Yield則隨降水頻次減小而顯著降低；在高光高溫條件下,第6天時低水量Yield在3個降水頻次間無顯著差異,而高水量條件下則以1次/(2 d)最高；而在,第6天時,無論水量多少,均以1次/(2 d)的Yield最高,以1次/(3 d)最低。
此外,無論哪種降水頻次,高光高溫條件下毛尖紫萼蘚光合活性總體上低于弱光低溫條件。可見,水分、溫度和光照的復(fù)合處理對毛尖紫萼蘚葉綠素?zé)晒馓匦杂酗@著影響,不同因素的影響大小有一定差異性,毛尖紫萼蘚在弱光低溫條件始終比高光高溫條件活性更高,且中等頻次模擬降水對促進(jìn)毛尖紫萼蘚生長、生理及室內(nèi)培養(yǎng)更具優(yōu)勢。
圖4 不同處理時間不同水光溫處理對毛尖紫萼蘚的光合效率的影響Fig.4 Effects of different water-light-temperature treatments on photosynthesis efficiency of Grimmia pilifera in different times不同小寫字母表示毛尖紫萼蘚光化學(xué)效率在不同處理間差異顯著(P < 0.05)
3 討論
蘚類植物微生境的差異主要體現(xiàn)在土壤含水量、土壤養(yǎng)分(石生蘚等無土種類除外)、空氣濕度、溫度、光照強(qiáng)度和UVB輻射強(qiáng)度等方面,因此微生境是多種微環(huán)境因子的綜合反映[17]。不同微生境對蘚類植物生長、生理及繁殖有明顯影響。Herrnstadt等對3種不同微生境下旱生真蘚屬植物Bryumdunense繁殖策略的研究表明,微生境差異決定了繁殖器官的類型和數(shù)量,且蔭蔽生境下蘚類有性繁殖現(xiàn)象更加明顯[25]。對荒漠齒肋赤蘚的研究表明,灌叢下蘚類植物的蓋度和生長狀態(tài)要好于裸露地的蘚類[26]；在生理活性方面,裸露地高輻射、高溫、高蒸發(fā)條件導(dǎo)致齒肋赤蘚脯氨酸、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)累積和SOD、CAT及POD等抗氧化酶活性提高,以增強(qiáng)抗性；而灌叢的“濕島效應(yīng)”雖然減弱了干旱對齒肋赤蘚造成的傷害,但卻導(dǎo)致灌叢下蘚類植物缺乏抗性鍛煉而呈現(xiàn)較低的耐受性[17]。正如本研究發(fā)現(xiàn),野外原生生境下蔭蔽生境毛尖紫萼蘚的光合活性顯著高于向陽生境,但在相同環(huán)境下其光合活性對脫水的持續(xù)時間卻低于向陽生境,體現(xiàn)了較弱的耐脫水性。該結(jié)論與不同微生境下齒肋赤蘚生理活性差異的結(jié)論相吻合[17,19]。這表明,無論沙生的齒肋赤蘚還是石生的毛尖紫萼蘚,向陽/暴露生境植物體對干旱高溫(水分虧缺)的適應(yīng)性較強(qiáng),而蔭蔽生境植物體的適應(yīng)性較弱[27-28]。盡管我們對耐旱蘚類生理和光合活性對不同微生境的響應(yīng)有了一定認(rèn)識[26- 28],但還缺乏從具體的微環(huán)境因子角度解析這種差異的原因。
為探討微生境中水光溫各因子及其交互作用對毛尖紫萼蘚光合活性的影響,在室內(nèi)實驗中設(shè)置不同水-光-溫及其不同組合。結(jié)果顯示,光-溫高低及施水頻次對毛尖紫萼蘚葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懽畲?而現(xiàn)有2個降水量梯度(2 mmm和4 mm)的影響較小。大量研究表明,降水能夠增加蘚類植株含水量,激活光合生理活性,但降水量過大又將加劇膜脂過氧化程度,影響葉片氣孔導(dǎo)度及CO2擴(kuò)散速率,從而降低光化學(xué)活性[29],不利于蘚類植物生長[30]。張靜等指出,齒肋赤蘚在最適水分條件下光化學(xué)效率最高,而隨著含水量逐漸增加,其光化學(xué)效率逐漸降低[31]。相反,低水分條件也無法滿足蘚類正常生長需求,會使細(xì)胞膜處于滲透脅迫狀態(tài),引發(fā)細(xì)胞質(zhì)膜過氧化反應(yīng),威脅細(xì)胞膜正常代謝活動[29]。本研究發(fā)現(xiàn),不同梯度的水分處理對毛尖紫萼蘚光合活性有一定影響,但影響程度與模擬降水頻次有關(guān),隨著處理時間的延長,1次/(2 d)的中等降水頻次逐漸顯現(xiàn)優(yōu)勢。在研究影響毛烏素沙地蘚結(jié)皮野外定植發(fā)育的因素時發(fā)現(xiàn),每隔2 d加水處理的蘚結(jié)皮葉綠素a含量高于每1天加水和每6天加水處理[32]。許紅梅等研究發(fā)現(xiàn),隨降水頻次增加,齒肋赤蘚葉綠素含量及葉綠素a/b呈現(xiàn)先升后降的趨勢,而在干旱和完全濕潤處理條件下則表現(xiàn)出黃化現(xiàn)象[33]。本研究結(jié)果也同樣說明,施水量及降水頻次過少或過多都不利于耐旱蘚類生長,尤其是在高光高溫環(huán)境下；小降水量使毛尖紫萼蘚無法獲得充足的水分,而頻繁降水又使毛尖紫萼蘚處于頻繁脫復(fù)水狀態(tài),均會顯著降低其再水化后的生理恢復(fù)能力[6]。
對于光照強(qiáng)度,盡管一些研究發(fā)現(xiàn)隨著光強(qiáng)增加蘚類植物凈光合速率逐漸增加并趨于穩(wěn)定[34],但光強(qiáng)增加也確實會增加蘚類植物的氧損傷,且干旱敏感型蘚類植物受影響程度更大。如對干旱敏感的小曲尾蘚(Dicranellapalustris)在高光下導(dǎo)致氧損傷加劇,色素含量減少,而耐旱的擬山墻蘚(Tortularuraliformis)光合色素含量和恢復(fù)能力均未受明顯影響[35]。溫度變化能強(qiáng)烈影響蘚類植物的光合生理[11,13,36],但在蘚類植物實際微生境中,白天的溫度和光照通常是協(xié)同變化的,即向陽生境高光高溫而蔭蔽生境弱光低溫。研究表明,高光高溫條件同時存在,會抑制植物D1蛋白的修復(fù),致使PSII反應(yīng)中心失活[37]；相比之下,弱光低溫條件下植物則有較高的色素含量,有利于復(fù)水時光合活性快速恢復(fù)[38]。本研究中,相對于自然光和巖石表面真實溫度,盡管2個光照-溫度不屬于脅迫范疇,但仍然顯著影響了毛尖紫萼蘚的光合活性；且隨處理時間延長,毛尖紫萼蘚的Fv/Fm和Yield均表現(xiàn)出高光高溫條件低于弱光低溫條件。該結(jié)論不一定反映了相對的“高光高溫”破壞了毛尖紫萼蘚細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性進(jìn)而降低其光合效率,但卻反向證實相對的“弱光低溫”條件有利于毛尖紫萼蘚生長和維持較高的光合活性。
環(huán)境因子間通常是相互影響的,并給植物生長和生理帶來不同的效應(yīng)。在溫度和水分交互影響下,蘚類植物往往通過失復(fù)水和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持細(xì)胞滲透壓平衡[39]。當(dāng)環(huán)境濕度較高時,蘚類植物體內(nèi)含水量和代謝水平升高,此時溫度和光照對其影響較大[40]；但當(dāng)外界濕度過低時,水分供給滿足不了蘚類植物生長的需求而呈干燥休眠狀態(tài),此時溫度和光照對蘚類的影響會相對減弱[6]。在本研究中,“光溫”組合及降水頻次對毛尖紫萼蘚光合活性影響最大,且在水分相對充足的情況下,光照和溫度的影響作用更大,體現(xiàn)了多個環(huán)境因子之間的交互作用。蘚類脫水過程實質(zhì)是在光、溫等因子影響下的水分脅迫過程,高溫、強(qiáng)光會加速脫水進(jìn)程。正常脫水過程中,蘚類植物會逐漸降低生長代謝活動[2],并通過抗氧化酶來清除體內(nèi)多余的活性氧和氧自由基[9,31],提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以減少對細(xì)胞及其內(nèi)部結(jié)構(gòu)的損傷[41-43]。而一旦脫水進(jìn)程在高溫、高光或干燥條件下被加快,蘚類植物體內(nèi)蛋白質(zhì)含量會迅速減少,細(xì)胞膜完整性被破壞,進(jìn)而降低了PSII反應(yīng)中心活性,嚴(yán)重降低復(fù)水后的光合恢復(fù)能力[1,6,44]?？梢?水光溫等因子的交互作用對蘚類植物生理活性的影響是顯著且十分復(fù)雜的。
本研究以蔭蔽和向陽2種微生境為例,選擇特定時間(3—4月)對應(yīng)的水光溫條件,探討了毛尖紫萼蘚葉綠素?zé)晒馓匦缘牟町?；因?本研究不屬于極端環(huán)境條件下(如極端低溫、高溫,強(qiáng)光,極端干旱等)的對比研究。盡管如此,本研究結(jié)果對于理解耐旱蘚類脫水耐受機(jī)制仍然具有一定的科學(xué)意義。本研究發(fā)現(xiàn),野外蔭蔽生境毛尖紫萼蘚脫水過程中的光合活性始終高于向陽生境,這印證了向陽生境強(qiáng)光和高溫導(dǎo)致的頻繁快速脫水顯著抑制了植株光合活性。而在室內(nèi)相同環(huán)境脫水過程中,蔭蔽生境毛尖紫萼蘚有效光合作用時間明顯低于向陽生境?？梢?長期隱蔽環(huán)境盡管給原生境毛尖紫萼蘚帶來更高的光合活性,但由于其沒有經(jīng)歷長期快速脫水和干旱脅迫,其控制體內(nèi)水分散失的能力較弱,體現(xiàn)出較弱的抗旱性?？傊?本研究證實毛尖紫萼蘚葉綠素?zé)晒馓匦栽诓煌⑸澈退鉁靥幚黹g有顯著差異,但其在抗氧化酶系統(tǒng)、基因表達(dá)、光合系統(tǒng)恢復(fù)與細(xì)胞損傷等方面有何差異化響應(yīng)尚待進(jìn)一步探究,以充分揭示這一石生耐旱蘚類模式物種對不同微生境的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制。
4 結(jié)論
微生境差異引起的水光溫變化對毛尖紫萼蘚的光合活性有顯著影響。蔭蔽生境為毛尖紫萼蘚提供了相對濕潤、弱光和低溫的環(huán)境,而向陽裸巖生境則具有干燥、高光和高溫的特征。在野外原位條件下,蔭蔽生境毛尖紫萼蘚比向陽生境具有更高的光合活性,但在相同環(huán)境條件下前者的有效光合作用時間明顯降低。向陽裸巖生境毛尖紫萼蘚由于長期適應(yīng)極端環(huán)境,具有更高的抗逆性。這表明,一旦蔭蔽環(huán)境遭到破壞(如維管植物死亡、移除等等),該生境中的蘚類植物將面臨更嚴(yán)峻的生存考驗。此外,弱光低溫條件和中等模擬降水頻次有利于毛尖紫萼蘚的個體生長,對于其室內(nèi)培養(yǎng)研究具有一定指示意義。
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