劉星宏,張青青,*,徐海量,張 鵬,張廣鵬,李 宏
1 新疆農(nóng)業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院, 烏魯木齊 830054 2 中國科學院新疆生態(tài)與地理研究, 烏魯木齊 830011
土壤鹽漬化是荒漠化的主要類型之一,我國鹽堿地總面積約為1 億hm2,主要分布在東北松嫩平原、華北黃淮海平原、西北半干旱-半荒漠地區(qū)、西北干旱荒漠地區(qū)及濱海地區(qū)[1]。其中,內(nèi)陸鹽堿地面積占全國鹽堿地總面積的95.00%。新疆地處歐亞大陸腹地,據(jù)統(tǒng)計新疆鹽堿土面積占全國鹽堿土總面積的22.01%,是我國最為干旱,降水量稀少、蒸發(fā)量強烈、土壤鹽堿化分布范圍最廣、鹽堿化類型最多、土壤積鹽最重的地區(qū)[2]。由于新疆北疆大部分地區(qū)鹽堿土多以石膏棕漠土和石膏鹽盤棕漠土這兩種土壤類型存在,土壤表面含鹽量較高,受到環(huán)境影響易形成鹽殼,影響植物幼苗萌發(fā),還會對新疆北疆工業(yè)、農(nóng)業(yè)發(fā)展產(chǎn)生極大不便。然而,隨著全球氣候變化、不合理開墾荒地、大面積毀林以及過渡放牧等自然和人為因素干擾下,鹽堿地植物生態(tài)環(huán)境已遭受不同程度的影響和破壞,地表植被退化、生物多樣性下降、水土流失等,導致部分珍貴、稀有的物種已瀕臨滅絕或被逐漸被其他物種所替代[3]。因此,人們對鹽堿地植物資源的保護引起了極大的重視。許多學者從鹽堿地植物群落類型和組成[4]、群落物種多樣性和分布[5]、土壤理化性質(zhì)[3,6-7]等方面對北疆鹽堿地植物展開大量調(diào)查和研究。學者們的研究區(qū)域多集中于北疆準噶爾盆地南緣的古爾班通古特沙漠[8-9]和瑪納斯河流域[1],在準噶爾盆地西部的伊犁河谷和準噶盆地北部的烏倫古湖[10-11]也有研究,由于研究區(qū)域較為分散且為小尺度區(qū)域研究,其環(huán)境和群落結(jié)構(gòu)差異較大,因此對群落自身的特征和認識也各有偏重。
數(shù)量分類和排序分析方法能夠系統(tǒng)研究植物群落分類及其內(nèi)部特征[12-14]。植物群落數(shù)量分類和排序應用最普遍的方法有雙向指示種分析(TWINSPAN, Two-way indicators species anailsis)法、除趨勢對應分析(DCA, Detrended correspondence analysis)法、除趨勢典范對應分析(DCCA, Detrended canonical correspondence analysis)法、典范對應分析(CCA, Canonical correspondence analysis)法等,這些方法不僅能夠客觀反映植物群落的生態(tài)關(guān)系,還能準確的反映群落分布與環(huán)境之間的生態(tài)關(guān)系,已被廣泛應用于森林、草地、荒漠、干旱河谷、濕地等植被研究[15-18]。目前有關(guān)鹽堿地植物群落特征已有較多的研究,但都集中于研究鹽堿地植物區(qū)系組成[5-6,9]、鹽堿地植物的耐鹽性[10-11]、鹽堿地植物開發(fā)利用[19],有關(guān)大尺度區(qū)域下鹽堿地植物群落數(shù)量分類和多樣性特征的報道較少。因此,本研究應用TWINSPAN、DCA、CCA和方差分析,對北疆鹽堿地植物群落進行數(shù)量分類與排序,探討鹽堿地植物群落分布與環(huán)境因子間的關(guān)系及群落物種多樣性變化,以期為綠洲-荒漠復合生態(tài)系統(tǒng)的平衡和維持提供數(shù)據(jù)。
新疆地形特點是山脈與盆地相間排列,盆地被高山環(huán)抱,北為阿爾泰山,南為昆侖山,天山橫亙中部[20]。研究區(qū)位于阿爾泰山與天山之間(圖1),是一個略呈三角形的封閉式內(nèi)陸盆地,東西長700 km,南北寬370 km,面積為13.4×104km2,盆地腹部是中國第二大沙漠-古爾班通古特沙漠,盆地南部為沖積扇平原,盆地邊緣為山麓綠洲[21]。研究區(qū)地屬溫帶氣候,東部為寒潮通道,冬季為我國同緯度最冷之地,南部年均溫為6—10℃,無霜期150—190 d;北部、西部年均溫3—5℃,無霜期140 d。
圖1 研究區(qū)及調(diào)查樣點分布Fig.1 Study area and survey sample distribution
沿古爾班通古特沙漠邊緣的荒漠-綠洲交錯帶進行采樣且采樣區(qū)域均為鹽堿地,主要調(diào)查區(qū)域(表1)包括克拉瑪依市、2個自治州(昌吉回族自治州,博爾塔拉蒙古自治州)、2個地區(qū)(阿勒泰地區(qū),塔城地區(qū))總共27個縣市。
表1 調(diào)查樣點描述
分別在每個調(diào)查樣點設(shè)置一個10 m×10 m的樣方,進行喬木、灌木植物的調(diào)查,在每個10 m×10 m樣方內(nèi)按梅花點采樣法設(shè)置5個1 m×1 m的小樣方,用于草本植物的調(diào)查,記錄所有樣方內(nèi)的物種組成,測定每種植物的高度、蓋度、頻度等指標,再調(diào)查每個樣點的同時用GPS記錄樣點的經(jīng)緯度。測定植被的同時,在各樣地采用“S”形五點法采集土樣。采集時除去凋落物,用土鉆按0—20 cm土層取樣,3次重復,將采集到的土樣裝在自封袋帶回實驗室分析。
將采集的土壤樣品用1∶2.5土水比懸液酸度計測定土壤酸堿度(pH),用1:5土水比浸提液測定土壤電導率,獲得土壤因子數(shù)據(jù);通過國家氣象數(shù)據(jù)中心(http://data.cma.cn/)下載新疆各個站點的氣象數(shù)據(jù),根據(jù)采樣點坐標,從中篩選出54個站點近20年的年均降水量、年均氣溫、年均蒸發(fā)量數(shù)據(jù),利用Microsoft excel 2013軟件進行加權(quán)平均得到多年平均降水量、多年平均溫度、多年平均蒸發(fā)量,再利用ArcGIS 10.4.1軟件空間插值分析中的克里金法(Kriging)對氣象數(shù)據(jù)進行插值提取各個采樣點的氣象因子數(shù)據(jù);地形因子中的海拔高度通過GPS測定獲取,坡度和坡向利用ArcGIS 10.4.1中的3D Analyst—slope/aspect工具對新疆DEM影像進行處理并獲取各個采樣點的數(shù)據(jù)。
群落的物種多樣性可反映群落中植物種類的豐富程度,而群落物種多樣性研究的測度常采用α-多樣性和β-多樣性體現(xiàn)[22]。α-多樣性不僅能反映群落中物種豐富度和群落內(nèi)物種組成還可反映物種在群落中分布的均勻程度。β-多樣性反映2個群落或樣地中共有種與總物種數(shù)之間的比例關(guān)系,比值越大,則說明2個群落或樣地物種間的競爭越小,群落越穩(wěn)定。本研究采用α-多樣性測度中的Margalef豐富度指數(shù)(DMa)、Simpson多樣性指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)[23- 26],比較各群落多樣性的變化特征,采用Sorenson′s相似性指數(shù)(So)和Jaccard′s相似性指數(shù)(Ja)測度群落或生境的β-多樣性[27, 28],比較各群落間相似性特點,其計算公式如下:
Margalf 豐富度指數(shù)(DMa):
(1)
Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)(D):
(2)
Shannon-Wiener指數(shù)(H′):
H′=-∑PilnPi
(3)
Pielou 均勻度指數(shù)(J):
J=(-∑PilnPi)/lnS
(4)
pi=Ni/N
(5)
式中,S為樣方中的總物種數(shù);N為樣方中的總個體數(shù);Ni為第i種植物的個體數(shù);Pi為i種植物個體數(shù)占總個體數(shù)比例。
Sorenson′s相似性指數(shù)(So):
(6)
Jaccard′s相似性指數(shù)(Ja):
(7)
式中,S12為2個群落都出現(xiàn)的物種數(shù);S1和S2分別為群落1和群落2中的物種數(shù)。
北疆鹽堿地植物群落數(shù)量分類和排序采用物種多度與樣地組成的矩陣[29]作為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)進行計算,利用Microsoft excel 2016軟件對野外調(diào)查數(shù)據(jù)進行處理,得到84個樣點的物種×樣地50×84和8個環(huán)境因素的環(huán)境×樣地8×84矩陣數(shù)據(jù),采用WinTWINS 2.3軟件[30]對物種-樣地矩陣進行雙向指示種分析(TWINSPAN)法,對北疆鹽堿地植物群落進行劃分,在劃分過程中,先將所有樣地和種類分成0和1兩大類,然后這兩大類再各自劃分成兩類,以此類推,直至達到所要求的劃分水平為止。物種選用的假種5級分別為:0—2、2—5、5—10、10—20和>20,選擇最多劃分水平為6,每次劃分最多分類數(shù)為2[31];采用CANOCO 5.0軟件[32]中的除趨勢對應分析(DCA)法和典范對應分析(CCA)法分析植物群落分布于環(huán)境因素間關(guān)系;群落多樣性變化特征采用SPSS 20.0軟件對其進行單因素方差分析(One-way ANOVA)[33]。
利用TWINSPAN等級分類,將84個樣點劃分為12個組分,結(jié)合野外調(diào)查的實際情況和群落生境特征,采用第4級群叢水平的劃分標準[34],最終將其歸并為11個群叢類型(圖2)。
圖2 鹽堿地植物群落84個樣點的TWINSPAN樹狀分類圖Fig.2 TWINSPAN tree classification diagram of 84 sample points of saline-alkali plant communities E代表特征值,E stands for feature value;N代表樣點數(shù)量,N stands for the number of samples;D代表分類次數(shù),D stands for the number of classifications;“級數(shù)”表示分類水平數(shù),″level″ indicates the number of classification levels;羅馬數(shù)字代表群叢類型,Roman numerals indicate the type of cluster
通過綜合優(yōu)勢比大小確定各層優(yōu)勢種,依據(jù)《中國植被》[34]的分類原則和系統(tǒng),對所劃分的群叢進行命名,各群叢類型主要特征及分布情況(表2)如下:
類型I:胡楊-鹽生白刺-刺毛堿蓬群叢。含樣點60—64、72,分布于精河縣、烏蘇縣、青河縣,海拔高度332.70—368.80 m,土壤呈堿性(pH>8.5),具有灰漠土和棕鈣土兩種類型土壤,土壤電導率為0.17—10.23 ms/cm,多年平均降水量為220.47—221.84 mm,多年平均蒸發(fā)量為1341.94—1827.95 mm。喬木層優(yōu)勢種為胡楊(Populuseuphratica),平均高度為560.00 cm;灌木層優(yōu)勢種為鹽生白刺(Nitrariasphaerocarpa),平均高度為38.75 cm;草本層優(yōu)勢種為刺毛堿蓬(Suaedaacuminata),平均高度為5.93 cm。群叢總蓋度相差較大,范圍為20%—90%,平均蓋度61%。
類型II:梭梭+囊果堿蓬+紅砂群叢。含樣點1—3、5—12,分布于阜康市,海拔高度441.00—546.00 m,土壤呈強堿性(8.5 類型III:梭梭+紅砂-散枝豬毛菜群叢。含樣點14,15、29、41、47—49、53—56、58,59、65—70、82—84,分布于克拉瑪依市、昌吉市、阜康市、博樂市及精河縣、奇臺縣、木壘縣、烏蘇縣,海拔高度193.60—1222.00 m,土壤呈強堿性(8.5 類型IV:多枝檉柳-粗枝豬毛菜+叉毛蓬群叢。含樣點4、23、46,分布于昌吉市、阜康市、吉木薩爾縣,海拔高度429.00—532.00 m,土壤呈極強堿性(pH>9.5),具有灰漠土一種類型土壤,土壤電導率為3.48—6.80 ms/cm,多年平均降水量為205.51—237.04 mm,多年平均蒸發(fā)量為1699.44—1806.49 mm。灌木層的優(yōu)勢種為多枝檉柳(Tamarixramosissima),平均高度為126.00 cm;草本層優(yōu)勢種為粗枝豬毛菜和叉毛蓬(Petrosimoniasibirica),平均高度分別為8.26 cm、6.53 cm。群叢總蓋度較大,為60%—80%,平均蓋度70%。 類型V:囊果堿蓬+紅砂-散枝豬毛菜群叢。含樣點13、16,17、24—26、28,分布于阜康市和吉木薩爾縣,海拔高度526.00—604.00 m,土壤呈強堿性(8.5 類型VI:紅砂+高枝假木賊-叉毛蓬群叢。含樣點18,19、22、27、31—33、37、51,52,分布于阜康市、博樂市、吉木薩爾縣、木壘縣、奇臺縣,海拔高度374.00—942.00 m,土壤呈強堿性(8.5 類型VII:鹽穗木+里海鹽爪爪-刺毛堿蓬群叢。含樣點20,21、50、77,分布于阜康市、塔城市、沙灣縣,海拔高度375.00—468.00 m,土壤呈強堿性(8.5 類型VIII:高枝假木賊-草原絹蒿+叉毛蓬群叢。含樣點34,35、38—40、43,分布于木壘縣,海拔高度801.00—1112.00 m,土壤呈強堿性(8.5 類型IX:草原絹蒿群叢。含樣點36、42、73、78—80,分布于塔城市、木壘縣、富蘊縣,海拔高度393.50—1280 m,土壤呈堿性(7.5 類型X:同齒樟味藜-草原絹蒿+角果藜群叢。該群叢含樣點44、74—76、81,分布于塔城市、木壘縣、富蘊縣,海拔高度562.20—1037.00 m,土壤呈強堿性(8.5 類型XI:鹽節(jié)木+高枝假木賊群叢。含樣點30、45、57、71,分布于精河縣、木壘縣、奇臺縣、青河縣,海拔高度204.00—1197.00 m,土壤呈強堿性(8.5 表2 各群叢分布區(qū)域及所含樣點數(shù) 通過TWINSPAN聚類所劃分11個植物群叢的α-物種多樣性變化分析結(jié)果見圖3。由圖可知,各群叢類型Margalef豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)整體變化一致,均表現(xiàn)為下降趨勢。各群叢Simpson多樣性指數(shù)變化表現(xiàn)為,群叢VII>群叢I>群叢V>群叢III>群叢II>群叢IV>群叢VIII>群叢XI>群叢VI>群叢IX>群叢X,而Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化則表現(xiàn)為群叢VII>群叢I>群叢V>群叢VIII>群叢III>群叢II>群叢IV>群叢VI>群叢IX>群叢XI>群叢X,其中群叢VII的多樣性最大,Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別為0.595、1.182;其次是群叢I,指數(shù)分別為0.582、1.159;群叢X的多樣性最小,指數(shù)分別為0.213、0.375,群叢VII的Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)比群叢X分別高出47.27%和51.81%,群叢VII和群叢I多樣性顯著高于群叢X(P<0.05);各群叢Pielou均勻度指數(shù)變化表現(xiàn)為,群叢VII>群叢I>群叢V>群叢III>群叢IV>群叢II>群叢VIII>群叢IX>群叢VI>群叢XI>群叢X,物種在群叢VII和群叢I的分布比較均勻,指數(shù)分別為0.686、0.681,群叢VII和群叢I均勻度顯著高于群叢X(P<0.05);各群叢類型的Margalef豐富度指數(shù)變化表現(xiàn)為,群叢I>群叢V>群叢VII>群叢III>群叢IV>群叢VIII>群叢II>群叢VI>群叢XI>群叢IX>群叢X,群叢I豐富度顯著高于群叢X(P<0.05)。 圖3 11個鹽堿地植物群叢Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)的變化特征Fig.3 Sampson index, Shannon-Wiener index, Pielou evenness index, Margalef richness of 11 saline-alkali flora Index change characteristics 類型I:胡楊-鹽生白刺-刺毛堿蓬群叢;類型II:梭梭+囊果堿蓬+琵琶柴群叢;類型III:梭梭+琵琶柴-散枝豬毛菜群叢;類型IV:多枝檉柳-粗枝豬毛菜+叉毛蓬群叢;類型V:囊果堿蓬+琵琶柴-散枝豬毛菜群叢;類型VI:琵琶柴+高枝假木賊-叉毛蓬群叢;類型VII:鹽穗木+里海鹽爪爪-刺毛堿蓬群叢;類型VIII:高枝假木賊-草原娟蒿+叉毛蓬群叢;類型IX:草原娟蒿群叢;類型X:同齒樟味藜-草原娟蒿+角果藜群叢;類型XI:鹽節(jié)木+高枝假木賊群叢 各群叢類型β-多樣性分析結(jié)果(表3和表4),由表可知,群叢V和群叢VII的相似性最高,Sorenson′s指數(shù)和Jaccard′s指數(shù)分別為0.368、0.412,其次為群叢V和群叢VI,指數(shù)分別為0.364、0.400,其原因為群叢V與群叢VII中共有植物種類較多,兩個群叢中分布的植物種類比較相似,海拔高度、土壤酸堿度、多年平均降水量之間差異不大,說明群叢V與群叢VII物種間的競爭較小,群叢穩(wěn)定性高于其他群叢。群叢VII和群叢X的相似性最低,指數(shù)均為0,主要原因為群叢VII與群叢X中沒有出現(xiàn)共有物種,海拔高度、土壤酸堿度、多年平均降水量、多年平均溫度、多年平均蒸發(fā)量之間差異較大,說明兩群叢物種間存在較大競爭,群叢穩(wěn)定性低且與其他群叢之間不具有相似性。 采用物種-樣地矩陣數(shù)據(jù)對TWINSPAN所劃分的11種群叢進行DCA排序,發(fā)現(xiàn)第1軸的梯度長度為3.85<4.0(當?shù)?軸長度的值>4.0時,應選單峰模型;在3.0—4.0之間,選單峰和線性模型均可;若小于3.0,則選線性模型)滿足單峰模型,故本研究選用單峰模型對84個樣點及50種鹽堿地植物進行DCA排序分析。結(jié)果顯示,4個排序軸的特征值分別為0.5475、0.5157、0.3816、0.2967,其中第1排序軸特征值最大,第2排序軸次之,因此采用前兩個排序軸做二維排序圖。由圖4可知,DCA排序結(jié)果與TWINSPAN分類所產(chǎn)生的各群叢類型基本吻合且在二維排序圖中能較好地顯示出來,排序結(jié)果與植物群叢分類結(jié)果有很大的相似性,說明DCA排序能較好的反映出實際觀測情況。 表3 11個鹽堿地植物群叢sorenson′s 相似性比較 表4 11個鹽堿地植物群叢Jaccard′s 相似性比較 利用環(huán)-樣地矩陣數(shù)據(jù)對北疆鹽堿地84個采樣點進行CCA排序,分析多年平均溫度和多年平均降水量、多年平均蒸發(fā)量、土壤酸堿度、土壤電導率、海拔高度、坡度、坡向等8個環(huán)境因子與11個鹽堿地植物群叢分布相關(guān)關(guān)系。CCA排序分析中,箭頭代表各個環(huán)境因子,箭頭所處象限代表環(huán)境因子與排序軸間的正負相關(guān)性,可根據(jù)箭頭連線長短判別群叢分布與該環(huán)境因子相關(guān)性的大小,具體表現(xiàn)為連線越長,其相關(guān)性越大,連線越短,其相關(guān)性越??;此外,兩個箭頭之間的夾角大小也反映出兩個環(huán)境因子間相關(guān)性的大小,表現(xiàn)為夾角越小,相關(guān)性越大[35]。 由圖4和表5可以看出,蒙特卡洛(Monte Carlo)檢驗結(jié)果顯示所有典范軸的顯著性均達到顯著水平(P=0.0020)。海拔高度與CCA第一排序軸呈極顯著正相關(guān)(P<0.001),相關(guān)系數(shù)為0.4513,土壤電導率和多年平均溫度、多年平均蒸發(fā)量與第一排序軸呈極顯著負相關(guān)(P<0.001),相關(guān)系數(shù)分別為-0.3868、-0.4659、-0.7632,第一排序軸主要反映了多年平均蒸發(fā)量、海拔高度、土壤電導率、多年平均溫度的變化,其中多年平均蒸發(fā)量對各群叢分布具有較高的相關(guān)性;海拔高度和多年平均降水量與CCA第二排序軸呈極顯著正相關(guān)(P<0.001),相關(guān)系數(shù)分別為0.5826、0.3785,多年平均蒸發(fā)量與CCA第二排序軸呈顯著正相關(guān)(P<0.05),相關(guān)系數(shù)為0.2127,多年平均溫度與CCA第二排序軸呈顯著負相關(guān)(P<0.01),相關(guān)系數(shù)為-0.3679,第二排序軸反映了海拔高度、多年平均降水量、多年平均蒸發(fā)量、多年平均溫度的變化,其中海拔高度與各群叢分布的相關(guān)性較大;土壤酸堿度與CCA第三排序軸呈顯著正相關(guān)(P<0.001),相關(guān)系數(shù)為0.5012,坡向與第三排序軸呈顯著正相關(guān)(P<0.05),相關(guān)系數(shù)為0.2209,與第三排序軸相關(guān)性較大的環(huán)境因子是土壤酸堿度;土壤電導率與CCA第四排序軸呈顯著正相關(guān)(P<0.05),相關(guān)系數(shù)為0.2638,多年平均溫度與第四排序軸呈顯著負相關(guān)(P<0.01),相關(guān)系數(shù)為-0.2992,多年平均蒸發(fā)量也與第四排序軸呈顯著負相關(guān)(P<0.05),相關(guān)系數(shù)為-0.2562,與第四排序軸相關(guān)性較大的環(huán)境因子是多年平均溫度。根據(jù)前4個排序軸的相關(guān)系數(shù)和各個環(huán)境因子在圖上顯示的結(jié)果,可知,各環(huán)境因子影響群叢分布大小依次為海拔高度>多年平均蒸發(fā)量>多年平均溫度>多年平均降水量>土壤電導率>土壤酸堿度>坡向>坡度,其中主要影響各群叢分布的環(huán)境因子是海拔高度、多年平均溫度、多年平均降水量和蒸發(fā)量、土壤電導率,8個環(huán)境因子中坡度與前4個排序軸無顯著關(guān)系,對群叢分布的影響不大。 圖4 84個樣點DCA和CCA的二維排序圖Fig.4 Two-dimensional sorting map of 84 samples DCA and CCADCA:除趨勢對應分析;CCA典范對應分析 本研究利用數(shù)量生態(tài)學方法對北疆鹽堿地植物群落進行數(shù)量分析。通過TWINSPAN等級分類和DCA排序,可以看出,二者結(jié)合能客觀準確的劃分群落類型,兩種方法可互相對比驗證;TWINSPAN分類與DCA排序二者結(jié)果的一致性也說明了這兩種方法對北疆鹽堿地84個樣點的鹽堿地植物群落數(shù)量分類的可靠性。CCA排序分析的前2個排序軸中,物種與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)分別為0.8970和0.7670,說明前2個排序軸能更好的說明環(huán)境因子與群落分布間的關(guān)系。一般的,前3個排序軸的物種與環(huán)境關(guān)系方差累積貢獻率在40%以上,則說明排序效果較好[36],本研究所得出前3個軸的方差累積貢獻率達到62.6%,由此說明CCA排序能較好的反映所選環(huán)境因子與群落分布間的關(guān)系且排序結(jié)果是可靠的。 表5 環(huán)境因子與前4個排序軸的相關(guān)系數(shù)、特征值、解釋方差排序結(jié)果比較 通過研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),影響北疆鹽堿地植物群落分布的主要環(huán)境因素是海拔高度,其次是多年平均溫度、降水量、蒸發(fā)量和土壤電導率,在所選環(huán)境因子中地形因子坡度對鹽堿地植物群落的分布影響不大,其原因是研究區(qū)域內(nèi)某些調(diào)查樣點存在特殊生境所導致的。根據(jù) TWINSPAN分類結(jié)果可以看出,各個群叢在空間上表現(xiàn)為不連續(xù)性,一些在地理上相距較遠的樣點被分成了相同的群叢(例如群叢X所含樣點包含新疆塔城地區(qū)、阿勒泰地區(qū)、昌吉回族自治州),由此可知,群叢分布與研究區(qū)域內(nèi)復雜的地形條件和氣候有關(guān)。研究區(qū)位于新疆北疆地區(qū),海拔和氣象因子在很大程度上影響著植物群落的分布[37]。大部分學者認為,植物群落的形成是地形、氣候和土壤因子的綜合作用,但在不同尺度區(qū)域下,影響植物群落分布的主要環(huán)境因素是不同的[38]。在大尺度區(qū)域內(nèi),影響植物群落分布的主要環(huán)境因子為氣候因子,而在小區(qū)域尺度內(nèi),則是地形和土壤因子影響著植物群落的分布[39-40]。桂東偉等[41]研究中昆侖山北坡策勒河流域生態(tài)因素對植物群落的影響時發(fā)現(xiàn),群落分布主要受海拔的影響,其次是受土壤因子的影響;包小婷等[42]對拉薩河流域植物群落的數(shù)量分類與排序的研究中得出,影響植物群落分布的主要因素是年均溫度和海拔,其次是年均降水量。上述研究結(jié)果與本研究所得出環(huán)境因子對群叢分布的結(jié)果基本一致。姚帥臣等[14]對拉薩河谷草地群落的研究表明,影響草地群落分布格局的主要環(huán)境因子是海拔和坡向;范得芳等[43]對秦嶺銳齒櫟群落分布的研究中得出坡度和土壤全磷對群落分布影響最大,而本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)地形因子對植物群落分布的影響不顯著,其原因是研究對象和研究尺度的不同,本研究區(qū)域尺度較大且地形、氣候較為復雜,環(huán)境條件存在較大差異。從CCA排序軸結(jié)果上看,前兩個排序軸僅解釋了47.7%,這可能與研究區(qū)某一小尺度區(qū)域內(nèi)土壤理化因子和地理隔離[44]等因素有關(guān)。3.2 群落多樣性變化特征
3.3 群落分布格局與環(huán)境因子間的關(guān)系
4 結(jié)果與討論