李博文,王 奇,呂汪汪,周 陽,姜麗麗,劉培培,孟凡棟,張立榮,張?zhí)K人,阿 旺,李耀明,斯確多吉,3,汪詩平,3,*

1 中國科學(xué)院青藏高原研究所高寒生態(tài)重點實驗室,北京 100101 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 中國科學(xué)院青藏高原地球科學(xué)創(chuàng)新卓越中心,北京 100101

陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)過程的重要組成部分,是全球變化研究中的重點[1]。研究陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)是預(yù)測未來大氣CO2和其他溫室氣體濃度變化、認(rèn)識大氣圈與生物圈的相互作用等科學(xué)問題的關(guān)鍵,也是認(rèn)識地球系統(tǒng)水循環(huán)、養(yǎng)分循環(huán)和生物多樣性變化的基礎(chǔ)[2]。自工業(yè)革命以來,全球地表溫度持續(xù)上升,預(yù)計在未來會以更快的速度增加[3],并且高寒區(qū)域氣候變化幅度更大[4]。氣候變化所帶來的一系列環(huán)境問題(如全球變暖、降水時空分布格局變化等)及其對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生的重要影響越來越受到國際社會的重視[3,5]。

草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分,約占陸地總面積的30%[6],其碳循環(huán)過程發(fā)生微弱的變化,都可能會對陸地生態(tài)系統(tǒng)和大氣間碳循環(huán)間的平衡產(chǎn)生重要影響,由此可見其在區(qū)域氣候變化及碳循環(huán)過程中占有非常重要的地位,特別是高緯度凍原和高海拔高寒草地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的反應(yīng)極其敏感[7-8]。近年來,溫度和降水作為氣候變化的重要指示指標(biāo)在國內(nèi)外的研究中備受關(guān)注。但是目前國內(nèi)外關(guān)于增溫和降水控制實驗對草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響還存在很大的爭議。比如在美國的高草草原研究表明增溫能夠促進碳的吸收[9],而內(nèi)蒙古干旱草原的研究則認(rèn)為增溫對草地碳固存有不利影響[10]。同樣的不一致性也出現(xiàn)在了模擬降水試驗中[11-12]。此外,在國內(nèi)外的原位增溫實驗中,無論是利用開放式氣頂箱(open top chamber, OTC)增溫還是紅外加熱器增溫,大都是設(shè)計增溫和不增溫2個梯度的試驗[13- 15]。然而總體上看,氣候變暖是一個逐步升溫的過程[3],而目前的增溫試驗大都設(shè)置的恒定增溫,與實際情況相比有著很大的不一致性。所以研究溫度逐漸升高的情境下草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的響應(yīng)方式具有很重要的現(xiàn)實意義,但目前這一研究非常匱乏,亟待加強。另外，研究表明溫度對草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響受到水分的調(diào)節(jié)作用[10],但是這種調(diào)節(jié)作用在不同的草地類型下的結(jié)果不同[16-17]。本文綜述了國內(nèi)外有關(guān)增溫增水對草地碳循環(huán)關(guān)鍵過程(圖1)的研究成果,并指出了目前控制試驗所存在的不足之處,并認(rèn)為在以后的試驗中應(yīng)加強逐步增溫控制試驗及與水分耦合的研究,從生態(tài)系統(tǒng)層次更加深入地量化草地生態(tài)系統(tǒng)對溫度和水分變化響應(yīng),這對于更好地了解草地生態(tài)系統(tǒng)對全球變化響應(yīng)的機理具有十分重要的意義。

圖1 草地碳循環(huán)關(guān)鍵過程示意圖Fig.1 Schematic diagram of the key processes of grassland carbon cycle

1 增溫對草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)關(guān)鍵過程的影響

1.1 增溫對植物群落組成和生產(chǎn)力的影響

過去10多年來,國內(nèi)外在生態(tài)系統(tǒng)水平上開展了很多溫度控制試驗,發(fā)現(xiàn)增溫對植物生產(chǎn)力的影響存在不一致的結(jié)果[13-14, 18]。增溫可以通過影響土壤濕度和養(yǎng)分有效性而影響植物的生長、繁殖和資源競爭及分配策略[19],不同的植物或功能群的反應(yīng)可能不盡相同,從而導(dǎo)致了物種組成和多樣性的變化,進而影響到植物生產(chǎn)力的變化[13-14, 20]。如在北美半干旱草原的研究發(fā)現(xiàn),溫度升高改變?nèi)郝湮锓N組成(C3和C4植物的比例)[9]。Peng等[21]的研究發(fā)現(xiàn),增溫使高寒草甸植物功能群向禾草類和雜草類轉(zhuǎn)變,而莎草類植物相對減少。Wang等[14]也有類似的發(fā)現(xiàn)。究其原因可能是,增溫導(dǎo)致了土壤含水量下降,資源有效性降低,相比于莎草科植物,禾本科植物的根系較深且其能夠被更多的叢枝菌根真菌浸染在面對干旱脅迫環(huán)境時,更加有利于自身獲取水分和其他資源[22-23]。

研究發(fā)現(xiàn)生長季的溫度和地上凈初級生產(chǎn)力密切相關(guān)[24]。Shi等[25]在美國中部草原的八年增溫試驗表明,增溫對草地生產(chǎn)力沒有顯著影響。但在美國的高原草原的研究則表明,增溫降低草地生產(chǎn)力[26],而在高寒草甸則發(fā)現(xiàn)增溫能夠促進植物的生產(chǎn)力[14]。其原因可能是增溫通過增加蒸散作用,從而減少植物水分的可利用性,進而影響到植物的生產(chǎn)力,而在不同的草地生態(tài)系統(tǒng),由于其所處環(huán)境不同,所以導(dǎo)致溫度對植物生產(chǎn)力的影響具有很大不確定性[24]。此外,研究還發(fā)現(xiàn)增溫增加了土壤氮的可利用性[27],但是因研究地點和生態(tài)系統(tǒng)不同,所以增溫對土壤氮的可利用性及植物生產(chǎn)力的影響出現(xiàn)不一致的結(jié)論[13-14]。特別是在高寒生態(tài)系統(tǒng),植物利用小分子有機氮的能力更強,且隨著不同季節(jié)土壤氮可利用性的變化而改變有機氮的利用能力以及與微生物競爭能力[28]。還有研究認(rèn)為,只有在土壤氮有效性和水分不是制約因子時,增溫才會提高植物生產(chǎn)力[29]。

1.2 增溫對植物物候的影響

植物物候的變化受多種環(huán)境因子的調(diào)控,而在這眾多的影響因子中,溫度被認(rèn)為是關(guān)鍵因子[13, 18, 30]。亞北極植物物候?qū)囟鹊拿舾行允欠蔷€性關(guān)系,即在溫度較低時增溫比溫度高時增溫效果明顯；同時增溫具有延遲效應(yīng),如果前一年或者前兩年的溫度較高,會顯著延長當(dāng)年的物候期,因為亞北極植物在開花前一年或多年發(fā)育葉原基[31]；而在北美干旱草原,由于增溫導(dǎo)致的土壤水分受限會使得植物的生長季縮短[32]。對于高寒草原而言,雖然生長于此的植物已經(jīng)適應(yīng)了低溫環(huán)境,但是它們?nèi)匀皇艿降蜏丨h(huán)境的限制,即使小幅度的增溫也能夠顯著地促進植物生長[33]。此外增溫還能夠促進一些地下過程(如凋落物分解過程),從而為植物返青提供充足的養(yǎng)分,促進植物生長[34]。目前關(guān)于增溫對高寒草甸植物物候的影響,大多數(shù)的長期地面觀測和增溫控制試驗的結(jié)論大致都一樣：返青期和初花期隨著持續(xù)增溫而顯著提前,枯黃期顯著延遲,從而延長了整個植物生長季[18, 30, 35]。特別發(fā)現(xiàn)與其它物候期相比,結(jié)果期則保持相對穩(wěn)定,而早期物候和晚期物種則基本保持同步性變化[36],增溫通過延長開花期從而延長繁殖期和生長季[37],且中花植物對增溫更敏感[38]。學(xué)者還認(rèn)為個體植物物候很難預(yù)測群落物候的變化,因為群落物候還受到因溫度變化誘導(dǎo)的植物開花功能群變化的影響[35, 39],且其非線性的變化與開花植物功能群多樣性有關(guān)[40]。另外,與多年生植物相比,增溫對一年生植物物候序列的影響很小,其主要受降水或土壤水分狀況的影響,但增溫增加了一年生植物的種子生產(chǎn)[41]。

1.3 增溫對植物地下生產(chǎn)的影響

根系是植被碳庫向土壤碳庫進行物質(zhì)運輸及能量轉(zhuǎn)移的重要通道,其本身也是植被的一個重要子碳庫[42]。它們的生長和周轉(zhuǎn)直接影響著生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)[43]。而根系周轉(zhuǎn)的快慢在很大程度上決定了植物碳庫向土壤碳庫轉(zhuǎn)化的速率,進而對土壤有機質(zhì)動態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)碳固持能力產(chǎn)生重大影響。比如,有研究認(rèn)為根系生物量和土壤可溶性有機碳的多少相關(guān)[44]。根系的生長與土壤水分和養(yǎng)分可利用性以及地上/地下碳分配緊密相關(guān),這也造成了在不同的研究地點得到了研究結(jié)果不一致的現(xiàn)象[45-46]。Nelson等[42]在美國的半干旱草原研究表明,增溫對根系生物量沒有顯著影響,但是卻增加了根系的分解速率,且不同的植物響應(yīng)不同,這可能和凋落物的質(zhì)量或者氮含量有關(guān)[47]。內(nèi)蒙古溫性草原的研究發(fā)現(xiàn),增溫降低了根系生產(chǎn)力、現(xiàn)存生物量,但是對根系周轉(zhuǎn)速率卻沒有顯著影響[48]。然而在北歐多年生草地的研究則發(fā)現(xiàn),增溫增加了根系生產(chǎn),植物向根系分配了更多的碳[49]。Wang等[50]在青藏高原高寒草甸的研究認(rèn)為,增溫導(dǎo)致了土壤水分受限,降低了表層土壤根系的生產(chǎn)力,提高了根系死亡率和周轉(zhuǎn)速率。

1.4 增溫對土壤和生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響

土壤呼吸是生態(tài)系統(tǒng)與大氣之間進行CO2交換的第二大過程,每年大氣CO2循環(huán)的10%左右是通過土壤進行的[51-52]。模擬增溫試驗表明,增溫增加土壤呼吸[53-54]。增溫引起的土壤呼吸的增加主要和增溫引起地上生物量的增加、微生物活性、增加凋落物分解相關(guān)[55-56]。但是也有研究認(rèn)為增溫會抑制土壤呼吸。如Fang等[57]在半干旱區(qū)的研究表明,增溫增加了土壤溫度降低了土壤含水量從而導(dǎo)致微生物活性下降,抑制了土壤異養(yǎng)呼吸,但是對土壤自養(yǎng)呼吸沒有影響；Wertin等[58]在美國半干旱區(qū)草原的研究表明,增溫減少了光合作用產(chǎn)物,從而分配到根系的光合作用產(chǎn)物減少,自養(yǎng)呼吸會受到抑制,進而降低了土壤呼吸。高寒草甸的研究表明當(dāng)增溫引起土壤含水量的下降達到一個閾值時,會對土壤呼吸產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)[59]。之所以會產(chǎn)生這種不同的響應(yīng),可能是和土壤因子不同(如土壤質(zhì)地,含水量,養(yǎng)分含量)有關(guān)[60]。此外還有研究認(rèn)為增溫對內(nèi)蒙古半干旱草原的土壤呼吸沒有顯著影響[61]。

生態(tài)系統(tǒng)呼吸占據(jù)著陸地生態(tài)系統(tǒng)碳通量的很大一部分,即使生態(tài)系統(tǒng)呼吸微弱的波動,都會對大氣中CO2濃度產(chǎn)生很大的影響[62]。Meta分析表明增溫顯著增加生態(tài)系統(tǒng)呼吸[63]。但是不同的試驗地點又會有不同的結(jié)果。在美國高草草原,增溫顯著增加了生態(tài)系統(tǒng)呼吸[9],而在溫性草原增溫則沒有顯著影響[52]；對于高寒草甸,有研究發(fā)現(xiàn)增溫沒有顯著影響生態(tài)系統(tǒng)呼吸[64],但在此區(qū)域還有研究認(rèn)為增溫增加生態(tài)系統(tǒng)呼吸[65]或者降低了生態(tài)系統(tǒng)呼吸[66],這是增溫引起自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸的改變不同導(dǎo)致的[67]。另外,增溫還能夠通過增加凋落物分解和土壤有機質(zhì)的分解速率,從而增加土壤呼吸和異養(yǎng)呼吸[68- 70]。植物呼吸和植物生產(chǎn)力、土壤溫度有關(guān),土壤異養(yǎng)呼吸通過消耗微生物生物量碳、不穩(wěn)定碳或土壤濕度來對增溫產(chǎn)生響應(yīng)。而增溫對生態(tài)系統(tǒng)呼吸沒有影響可能和增溫引起土壤含水量下降,進而導(dǎo)致植物生產(chǎn)和微生物活性降低有關(guān)[71]。

1.5 增溫對生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換的影響

生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換(Net Ecosystem C Exchange,NEE)是從生態(tài)系統(tǒng)到大氣的CO2通量,它是生態(tài)系統(tǒng)通過光合作用吸收二氧化碳,并經(jīng)過呼吸作用釋放二氧化碳的一個平衡[72-73]。增溫會通過促進植物生長和微生物活性來增加草地生態(tài)系統(tǒng)光合作用和呼吸作用,其中對處于溫度受限的生態(tài)系統(tǒng)有更明顯的影響[74-75]。Day等[76]對南極苔原研究表明,增溫促進生態(tài)系統(tǒng)呼吸,同時增加了優(yōu)勢種的蓋度,增加了總初級生產(chǎn)力(Gross Primary Production,GPP),但是后者比前者增加要大,所以表現(xiàn)為NEE增加,使得生態(tài)系統(tǒng)固定了更多的碳；而在內(nèi)蒙古干旱草原的研究結(jié)果則認(rèn)為,短期增溫會使植被蒸騰加強,降低土壤水分,降低了總初級生產(chǎn)力,但是對生態(tài)系統(tǒng)呼吸影響不顯著,所以會減少NEE,不利于碳固存[10]。但是Lu等[63]通過Meta分析發(fā)現(xiàn),增溫對NEE無顯著影響。此外NEE對增溫的響應(yīng)還和群落組成有關(guān),如Niu等[9]在美國高草草原研究發(fā)現(xiàn),增溫顯著增加以C4植物為主的植物群落的生態(tài)系統(tǒng)呼吸,輕微提高總初級生產(chǎn)力,CO2的吸收降低；而以C3為主的植物群落,在增溫條件下,生態(tài)系統(tǒng)呼吸和總初級生產(chǎn)力均受到抑制,生態(tài)系統(tǒng)呼吸對增溫更敏感,受抑制程度更高,凈效應(yīng)表現(xiàn)為碳固定增加。在青藏高原高寒草甸的研究發(fā)現(xiàn),增溫增加NEE,促進生態(tài)系統(tǒng)碳的吸收[77]。

2 增水對草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)關(guān)鍵過程的影響

2.1 增水對植物群落組成和生產(chǎn)力的影響

降水的改變同樣會使物種多樣性[78]和豐富度[79]發(fā)生變化。在青藏高原高寒草甸的模擬降水實驗表明,增加50%降水增加了物種多樣性[80]。同時,降水對植物地上部分凈初級生產(chǎn)力(Aboveground Net Primary Production,ANPP)影響很大,在溫度受限制的高寒區(qū)域,水分虧缺能夠?qū)NPP產(chǎn)生一定的限制作用,使得生態(tài)系統(tǒng)對土壤水分有效性的改變極其敏感[81]。增水使得土壤含水量和土壤無機氮含量升高有利于ANPP的生產(chǎn),尤其是雜草類的生產(chǎn)力對土壤含水量更敏感[82]。Yahdjian等[83]發(fā)現(xiàn),在南美草原隨著增水量的增加,ANPP和增水量表現(xiàn)出一種線性關(guān)系,但是Zhang等[82]在內(nèi)蒙古草原的研究則表明ANPP對梯度增水量的響應(yīng)是非線性的,這可能是前者的增水量沒有達到使其出現(xiàn)負(fù)效應(yīng)的閾值所致。此外Wu等[84]通過Meta分析發(fā)現(xiàn)ANPP對增水的敏感性要大于減水的敏感性。

2.2 增水對植物物候的影響

除了溫度,降水也是影響物候的重要因素。有人認(rèn)為水分有效性可能比溫度更重要[85],因為持續(xù)時間較長的溫度對植物物候影響作用是漸變的,而降水變化則會引起植物物候的突變,能夠很大程度上決定物候期的早晚[86]。呂新苗等的研究發(fā)現(xiàn),植物物候的年際變化對降水量的季節(jié)分配更敏感,降水的提前使得高寒草甸物候期提前20天[87]。非生長季降水的變化也會顯著地影響植物的返青期[88]。此外,水分含量的增加也會顯著地延遲晚期物候[89]。

2.3 增水對植物地下生產(chǎn)的影響

水分含量對地下根系的垂直分布有著很重要的影響。和地上生物量相比,地下生物量對水分變化的反應(yīng)有很大的不確定性。Xu等[90]在內(nèi)蒙古半干旱草原的研究發(fā)現(xiàn),增加降水會顯著增加地下根系生物量,因為在水分限制的區(qū)域,增加降水使得土壤含水量增加,土壤水分有效性的增加,有利于光合作用,從而會向地下分配更多的光合作用產(chǎn)物[10, 48],另外長期的降水增加會增加土壤氮損失,在降水增加的情況下,植物增加地下生物量,從而吸收更多的氮。Zhang等[82]在青藏高原高寒草甸的研究發(fā)現(xiàn),雖然增水沒有顯著改變地下生物量,但是地下生產(chǎn)力與地上地下總生產(chǎn)力的比例卻隨著降水量的增加有降低的趨勢。不過在半干旱草原的研究則發(fā)現(xiàn)地上地下的生物量分配對增水沒有顯著的響應(yīng)[91]。雖然目前對于這一分配機制并沒有研究清楚,但很可能是因為資源(比如水分、養(yǎng)分、光照)的相對重要性改變所致[92-93]。此外,在不同的生態(tài)系統(tǒng)下不同的物種組成同樣會影響地下生物量對增水的響應(yīng)[90, 94]。

2.4 增水對土壤和生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響

有研究表明呼吸的年際間變化是和降雨量的變化密切相關(guān)[95-96]。土壤含水量和土壤呼吸呈正相關(guān),除此之外還和地下生物量以及微生物生物量、植物蓋度呈正相關(guān)[97]。增水通過增加土壤含水量,增加了群落的蓋度,從而增加了光合作用碳的吸收、根的生長、微生物的活性,進而增加了土壤呼吸[98]。同時增水引起的土壤呼吸的改變還和土壤本身的水分狀況有關(guān)[99]。前人研究結(jié)果表明,改變降水會對土壤呼吸產(chǎn)生很大影響,而且土壤呼吸隨著降水梯度的改變也會產(chǎn)生很大的變異。隨著降水量的增加,土壤呼吸會達到一個峰值,之后會隨著降雨量的增多而下降[100]。這可能是因為增加的降水會增加土壤淋溶,影響氮的有效性,從而導(dǎo)致土壤呼吸對增加降雨的非線性反應(yīng)[101]。另外,在不同的生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對降水變化的響應(yīng)也有差異[10, 102- 104]。Wu等[84]綜合分析31個降水實驗研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),增加降水顯著刺激了植物的生長、微生物的活性和生態(tài)系統(tǒng)呼吸,相反減少降水抑制了植物的生長、微生物的活性和生態(tài)系統(tǒng)呼吸,而生態(tài)系統(tǒng)呼吸對降水增加的敏感性均高于降水減少,并且不同的生態(tài)系統(tǒng)降水改變對生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響差異性很大。

2.5 增水對生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換的影響

半干旱草原對降雨的響應(yīng)非常敏感,當(dāng)增加土壤水分的可利用性時,生態(tài)系統(tǒng)總生產(chǎn)力會迅速加強,GPP與土壤溫度的相關(guān)性也會進一步增加。因為植被生物量的增加會給根系生長、微生物活動、土壤呼吸提供更多基底,進而促進生態(tài)系統(tǒng)呼吸[10, 75]。在內(nèi)蒙古干旱草原的研究表明,增加降水會對NEE產(chǎn)生抑制作用,這是因為增水促進了生態(tài)系統(tǒng)呼吸所致[11]。但是Chen等[12]的研究則認(rèn)為,植被光合作用對土壤水分的敏感性要高于生態(tài)系統(tǒng)呼吸,因此對GPP的促進作用會比生態(tài)系統(tǒng)呼吸的更大,所以會使得NEE增加,促進二氧化碳的吸收。但是在相對比較濕潤的環(huán)境下,增水對NEE的變化影響不顯著[105-106]。耿曉東等[107]在對青藏高原高寒草甸的增水試驗表明,增水促進了GPP的生產(chǎn),但是對生態(tài)系統(tǒng)呼吸無顯著影響,從而表現(xiàn)出促進了CO2的吸收,增大了NEE。有人認(rèn)為青藏高原高寒草甸土壤干旱可能是在增溫條件下限制生態(tài)系統(tǒng)碳攝取的關(guān)鍵因素[108]

3 增溫和增水的耦合效應(yīng)

溫度和水分的變化會對生態(tài)系統(tǒng)過程和功能造成很大的影響。通過Meta分析發(fā)現(xiàn),增溫和增水的耦合效應(yīng)要比單一因素的影響要低[84]。而Luo等[109]等通過模型模擬發(fā)現(xiàn)增溫和增水的交互作用對NPP以及生態(tài)系統(tǒng)呼吸有顯著的正影響。Ma等[80]在青藏高原的研究也認(rèn)為,增加50%的降水能夠增加群落的生物量而且在有增溫的協(xié)同作用下增水的效應(yīng)會更加明顯。溫度對植物的碳獲取同樣會隨著土壤水分的變化而變化,比如連續(xù)的降水事件之后,增溫會對生態(tài)系統(tǒng)過程產(chǎn)生正的影響,有利于碳吸收,但是在持續(xù)干旱,土壤水分含量較少情況下,會產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)[10, 110]。有研究發(fā)現(xiàn),同時增溫和增水對土壤溫度以及土壤含水量并沒有顯著的改變,這是因為一方面通過增溫,土壤溫度增加,但是增水又會使得植物群落蓋度增加,從而緩解了增溫效應(yīng),而增溫引起的土壤水分降低又會通過增水來補償[75]。比如有研究認(rèn)為,增溫引起的土壤含水量下降對植物生產(chǎn)產(chǎn)生的負(fù)效應(yīng)會被增水引起的土壤含水量上升對植物生產(chǎn)的正效應(yīng)所抵消,從而表現(xiàn)為增溫和增水對植物生產(chǎn)沒有顯著影響[15]。

4 問題與研究展望

目前國內(nèi)外的原位增溫實驗中,無論是利用OTC增溫還是紅外加熱器增溫,基本上都是設(shè)計增溫和不增溫2個梯度的實驗[13- 15]。但這些研究所呈現(xiàn)的只是一種恒定增溫的模式(如與對照相比,溫度恒定增加2℃或4℃),這顯然不太符合自然條件下氣候變化的現(xiàn)象。全球變暖在大的時間尺度上是一個逐步升溫的過程,如過去50年來,以每十年0.19℃的速率增加,而最近30年的增溫速率則達到了每十年0.25℃[111]。有研究認(rèn)為,面對突然增溫,植物和生態(tài)系統(tǒng)可能會發(fā)生改變,如在開始年份植物會產(chǎn)生適應(yīng)增溫環(huán)境的反應(yīng),表現(xiàn)為根系呼吸增加[112]和生物量增加[113],但隨著增溫年限的延長,植物和土壤或生態(tài)系統(tǒng)呼吸開始表現(xiàn)出下降趨勢,甚至回到了增溫之前的水平[114-115]。研究還發(fā)現(xiàn)在最適溫度以內(nèi),NEE也會隨著溫度的升高而增加[116]。值得我們注意的是,Sihi等[117]在室內(nèi)的培養(yǎng)試驗則認(rèn)為,相比于恒定增溫,逐步增溫增加了微生物量碳,同時加速了土壤異養(yǎng)呼吸的速率。因此,這種恒定增溫的模擬試驗研究結(jié)果可能會存在很大的不確定性,不利于評估氣候變化情境下的真實情況。另外增溫導(dǎo)致了土壤水分的降低,從而使得增溫的效應(yīng)受到水分降低的影響[13, 118],但是增水又會緩解增溫所帶來的負(fù)效應(yīng),所以為了更好地認(rèn)識和理解未來氣候變化情景對草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)關(guān)鍵過程的影響及其機制,有必要開展長期野外逐步增溫和增水耦合試驗,闡明逐步增溫和水分變化的修飾作用尤為重要。

此外,地下生態(tài)學(xué)研究對生態(tài)系統(tǒng)和地下碳循環(huán)模型的正確建立有十分重要的作用,特別是需要厘清在氣候變化下草地生態(tài)系統(tǒng)的這些過程如何響應(yīng)與反饋。草地總生物量的60- 80%左右分配在地下,而細(xì)根生長和周轉(zhuǎn)及其對氣候變化的響應(yīng)的研究還很缺乏[48, 119]。植物根系直接控制著水分和養(yǎng)分的吸收,進而影響植物的生長過程,根系的周轉(zhuǎn)直接影響著土壤碳庫和微生物的活性[120-121]。因此,為了降低草地碳儲量及其動態(tài)變化結(jié)果的不確定性,需要進一步加強光合產(chǎn)物的地下分配、以及細(xì)根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)等地下核心過程的研究。另外,和植物地上部分物候相比,目前對于植物根系物候的研究還很匱乏[122]。已有的知識表明,根系物候和植物地上部分物候并不同步,同時根系的生長和植物地上部分的生長也存在不同步的現(xiàn)象[123-124],所以利用微根窗技術(shù)以及同位素標(biāo)記等技術(shù)來加強根系和根系物候的觀測,能夠幫助我們很好地認(rèn)識根系動態(tài)這一關(guān)鍵的碳循環(huán)過程。同時隨著微生物學(xué)研究新技術(shù)的發(fā)展,認(rèn)識微生物多樣性及其功能基因?qū)夂蜃兓姆磻?yīng)也是理解碳循環(huán)關(guān)鍵機理的必然需求。

綜上所述,在未來的野外試驗中,可設(shè)計逐步增溫和降水耦合試驗平臺,進一步結(jié)合并利用同位素標(biāo)記技術(shù)、分子生物學(xué)技術(shù)、高通量測序技術(shù)、功能基因芯片技術(shù)和宏基因組技術(shù)以及微根窗技術(shù)等現(xiàn)代技術(shù)手段,從植物-土壤-為生物等生態(tài)系統(tǒng)不同層次,開展逐步增溫對草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)關(guān)鍵過程特別是地下生態(tài)過程(根系物候)的影響及其機理的研究。