韓夢(mèng)麗， 白史且， 孫盛楠， 鄢家俊， 張傳杰， 張昌兵， 張靖雪， 游明鴻， 李達(dá)旭， 嚴(yán)學(xué)兵*

(1.揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,江蘇 揚(yáng)州 225000；2.四川草原科學(xué)研究院，四川 成都 610000)

老芒麥(ElymussibiricusL.)別名西伯利亞野麥草，是禾本科(Gramineae)小麥族(Triticeae Dumort)披堿草屬(Elymus)多年生疏叢型中旱生植物，是披堿草屬的模式植物[1],它是分布于北半球寒溫帶的一種比較古老的野生草種[2-3]。老芒麥抗寒性強(qiáng)，有的老芒麥種質(zhì)資源在零下四十度的低溫和海拔4 000 m左右的高寒地區(qū)仍舊能夠安全越冬[4]。我國是披堿草屬的主要分布區(qū)之一，其主要分布于西北、華北、東北以及西南的四川和西藏[5]，尤其是在青藏高原地區(qū)。該屬植物不但是人工草地建植及高寒草甸、沙化地等脆弱生態(tài)區(qū)生態(tài)恢復(fù)的重要物種，也能為小麥(Triticumaestivum)、大麥(Hordeumvulgare)等麥類作物的分子育種提供重要的基因資源[5-6]。

從IPCC近130年以來的報(bào)告顯示來看，全球地表平均溫度已上升了0.85℃，未來地表溫度還將呈現(xiàn)持續(xù)上升的趨勢(shì)[7]，全球氣候的變化不僅會(huì)改變降水格局，同時(shí)也會(huì)影響物種的分布格局[8]?，F(xiàn)代物種的分布在很大程度上受第四紀(jì)冰期和間冰期交替出現(xiàn)的影響[9]。具有“世界屋脊”之稱的青藏高原是世界上海拔最高、面積最大和地質(zhì)發(fā)育最年輕的高原，青藏高原地區(qū)的高寒植物對(duì)氣候變化的響應(yīng)十分敏感，它們的進(jìn)化往往和氣候變化、人類活動(dòng)、生命的進(jìn)化等密切相關(guān)[10-11]，而且由于青藏高原特殊的地質(zhì)、地理分布狀況，一直是開展生態(tài)學(xué)的天然理想實(shí)驗(yàn)室[12]。因此通過預(yù)測(cè)氣候變化下物種潛在的分布格局，再結(jié)合其它方面(如譜系地理學(xué)、遺傳多樣性等)的研究，闡明青藏高原老芒麥的進(jìn)化和起源，提出青藏高原老芒麥種質(zhì)資源的保護(hù)和利用策略，還可為青藏高原高寒植物的保護(hù)提供寶貴經(jīng)驗(yàn)。

目前，國內(nèi)外常用生態(tài)位模型主要有基于生物氣候數(shù)據(jù)的Bioclim和Domain模型、生態(tài)位因素分析模型(Ecological niche factor analysis,ENFA)、遺傳算法模型(Genetic algorithm，GARP)及最大熵值模型(Maximum Entropy,MaxEnt)等[13]。最大熵模型(MaxEnt)作為機(jī)器學(xué)習(xí)算法模型的一種，是目前應(yīng)用最廣泛、預(yù)測(cè)效果較好的物種分布模型之一[14-15]。MaxEnt模型相比較其他模型，操作更加簡(jiǎn)單、預(yù)測(cè)結(jié)果更加準(zhǔn)確，已經(jīng)廣泛應(yīng)用于氣候變化下物種的潛在分布的預(yù)測(cè)。根據(jù)毛志遠(yuǎn)等[16]的研究來看，運(yùn)用MaxEnt模型和GARP模型對(duì)石蒜(Lycorisradiata)適生區(qū)預(yù)測(cè)時(shí)，Maxent軟件的預(yù)測(cè)結(jié)果更為準(zhǔn)確；陳積山等[17]基于MaxEnt模型開展了羊草(Leymuschinensis) 物種生境適宜性研究；武自念[18]采用MaxEnt預(yù)測(cè)氣候變化背景下扁蓿豆(Medicagoruthenica)的適宜性生境分布區(qū)域及影響其分布的主導(dǎo)氣候因子;郭斌等[19]研究氣候變化背景下川西北高原多年生垂穗披堿草(Elymusnutans)種植適生區(qū)分布。另外，在分布點(diǎn)數(shù)據(jù)有限的情況下，MaxEnt模型比其它模型預(yù)測(cè)結(jié)果更好、準(zhǔn)確性更高，更加適合小樣本數(shù)據(jù)的預(yù)測(cè)[20]。根據(jù)陳新美等[21]對(duì)4個(gè)物種34個(gè)不同樣本量對(duì)MaxEnt模型預(yù)測(cè)物種分布精度和穩(wěn)定性的影響研究，發(fā)現(xiàn)樣本量的大小對(duì)MaxEnt模型預(yù)測(cè)物種空間分布的精度影響不大。本研究運(yùn)用MaxEnt模型和ArcGis軟件對(duì)老芒麥在末次間冰期(LIG)、末次冰期冰盛期(LGM)、當(dāng)前時(shí)期(Current)和2080年(Future)4個(gè)時(shí)期在青藏高原的分布格局進(jìn)行模擬預(yù)測(cè)，結(jié)合分布格局的變化和影響老芒麥在青藏高原分布的環(huán)境因子進(jìn)行分析，推測(cè)產(chǎn)生這種分布格局的成因，以期為青藏高原種質(zhì)資源的收集、保存和利用提供有效的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

研究材料選擇在青藏高原廣泛分布的披堿草屬模式植物—老芒麥，分布數(shù)據(jù)分別來自野外采樣和數(shù)據(jù)庫，包含青海、四川、甘肅、西藏四個(gè)地區(qū)的55個(gè)采樣點(diǎn)(表1)，基本涵蓋了老芒麥的有效分布范圍，另外從全球多樣性信息網(wǎng)GBIF (http://www.gbif.org/) 獲得了33個(gè)樣點(diǎn)信息，將這88個(gè)地理分布數(shù)據(jù)的經(jīng)緯度以及物種名稱輸進(jìn)Excel中，并轉(zhuǎn)換成csv格式進(jìn)行保存，以便接下來的數(shù)據(jù)分析。

環(huán)境數(shù)據(jù)來源于Worldclim(http://www.worldclim.org)的20個(gè)環(huán)境變量(表2)。這些環(huán)境因子包括末次間冰期(Last Interglacial，120—140千年)、末次冰期冰盛期(Last Glacial Maximum，21千年)、當(dāng)前(Current，1950—2000年)及2080年(Future)4個(gè)時(shí)期[8]。

1.2 模型軟件使用方法

本試驗(yàn)主要運(yùn)用了MaxEnt version 3.4.1，ArcGis10.2軟件。

1.2.1環(huán)境變量數(shù)據(jù)的處理 為了提高模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確度，避免模型的過度擬合，需要對(duì)環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理。分析20個(gè)環(huán)境變量之間的相關(guān)性和貢獻(xiàn)率，避免自相關(guān)，去掉相關(guān)性高且對(duì)模型預(yù)測(cè)結(jié)果貢獻(xiàn)率小的變量[22]。首先使用20個(gè)環(huán)境變量初步建立模型，根據(jù)MaxEnt預(yù)測(cè)結(jié)果中的刀切法(Jackknife，MaxEnt自帶的模塊，其結(jié)果可以反映不同的環(huán)境變量對(duì)預(yù)測(cè)分布的貢獻(xiàn)大小。該方法計(jì)算了“僅此變量”、“除此變量”和“所有變量”3個(gè)狀態(tài)進(jìn)行模擬時(shí)的訓(xùn)練得分，當(dāng)“僅此變量”得分較高時(shí)，說明這個(gè)因子對(duì)物種分布的貢獻(xiàn)較大，預(yù)測(cè)能力較高，當(dāng)“除此變量”得分降低較多時(shí)，說明該變量擁有較多的特別的信息，對(duì)物種的分布較為重要[23])。檢驗(yàn)20個(gè)環(huán)境變量對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果的貢獻(xiàn)率，再通過ArcGis中的波段集統(tǒng)計(jì)(Band collection statistics)進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)，最后從相關(guān)性系數(shù)絕對(duì)值大于0.8的2個(gè)環(huán)境變量之間篩選出貢獻(xiàn)率大的環(huán)境因子用作再次建模[24]。

表1 老芒麥88個(gè)居群分布點(diǎn)的地理位置

表2 用于Maxent的環(huán)境變量

1.2.2MaxEnt模型的使用 將88個(gè)csv格式的物種分布數(shù)據(jù)和篩選過后的環(huán)境變量(經(jīng)過ArcGis轉(zhuǎn)換為asc格式的文件)導(dǎo)入MaxEnt模型中的Sample和Environmental layer模塊中。設(shè)置好參數(shù)[15]:勾選create response curves，do jackknife to measure variable importance等選項(xiàng)，Replicated run type設(shè)置為Bootstrap；測(cè)試集設(shè)定為25%，訓(xùn)練集為75%，重復(fù)次數(shù)為10次，點(diǎn)擊Run。

1.2.3MaxEnt模型精度 ROC曲線被公認(rèn)為是評(píng)判模型精確度的最優(yōu)指標(biāo)[25]。以假陽性率(1-特異度) 為橫坐標(biāo)，真陽性率(靈敏度)為縱坐標(biāo)繪制而成的曲線即為ROC曲線，ROC曲線下的面積為AUC值。當(dāng)ROC曲線的斜率為45°的對(duì)角線時(shí)，也就是AUC值為0.5，表示該模型為隨機(jī)模型，結(jié)果的精確度為50%；AUC值大于0.5時(shí)，表示模型的輸出結(jié)果要好于隨機(jī)模型；AUC值小于0.5時(shí)，表示模型的輸出結(jié)果不如隨機(jī)模型。一般認(rèn)為，AUC值為0.5～0.7時(shí)模型結(jié)果一般；AUC值為0.7～0.9時(shí)模擬結(jié)果很好；AUC大于0.9時(shí)模擬的結(jié)果最好最精確[26]。

1.2.4ArcGis中繪制適生分布圖 將MaxEnt預(yù)測(cè)結(jié)果中的asc格式的文件通過ArcMap的conversion工具轉(zhuǎn)換為柵格格式，點(diǎn)擊工具箱中的重分類工具對(duì)老芒麥的適生區(qū)進(jìn)行劃分。ArcGis軟件中等級(jí)劃分的方法很多，根據(jù)崔相艷等[27]的研究發(fā)現(xiàn)：Standard deviation對(duì)高適生區(qū)劃分的范圍過窄，Geometrical interval以及Quantile對(duì)高適生區(qū)劃分的范圍過寬，Manual默認(rèn)為10個(gè)等級(jí),劃分過細(xì)，Equal interval采用等間距劃分，過于人為。而自然間斷法(Natural breaks)分類可以很好地“物以類聚”，類別之間的差異明顯，而類內(nèi)部的差異是很小的，每一類之間都有一個(gè)明顯的斷裂之處，考慮了數(shù)據(jù)分布的統(tǒng)計(jì)特征比較自然，近年來被廣泛使用。綜上，本研究運(yùn)用Natural breaks對(duì)物種的適生區(qū)等級(jí)進(jìn)行劃分，分為非適生區(qū)、低適生區(qū)、中適生區(qū)和高適生區(qū)4個(gè)等級(jí)，插入合適的圖例、指北針和比例尺等，得到老芒麥4個(gè)時(shí)期在青藏高原的適生分布圖。采用ArcGis軟件工具箱的Spatial Analysis Tools的Zonal Statistic的分區(qū)幾何統(tǒng)計(jì)計(jì)算適生區(qū)的面積[28]。

2 結(jié)果與分析

2.1 關(guān)鍵環(huán)境變量

基于當(dāng)前時(shí)期的分布，利用刀切法分析環(huán)境變量對(duì)老芒麥適生區(qū)貢獻(xiàn)大小的研究結(jié)果如圖1所示。對(duì)老芒麥分布貢獻(xiàn)較為重要的環(huán)境變量有：年均溫(Bio1)、最冷季均溫(Bio11)、最暖季均溫(bio10)、最冷月最低溫(Bio6)、海拔(Elev)、最干季均溫(Bio9)和年降水量(Bio12)等；再結(jié)合相關(guān)性分析結(jié)果以及環(huán)境變量貢獻(xiàn)率，最終篩選出8個(gè)關(guān)鍵環(huán)境變量，分別為：年均溫(Bio1)、晝夜溫差月均值(Bio2)、等溫性(Bio3)、年溫差(Bio7)、最冷季均溫(Bio11)、年降水量(Bio12)、降水量變異系數(shù)(Bio15)和海拔(Elev)。最終使用這8個(gè)環(huán)境變量用于本研究最終的建模和后續(xù)分析，其余3個(gè)時(shí)期關(guān)鍵環(huán)境變量的篩選同當(dāng)前時(shí)期的操作方法一致。

2.2 MaxEnt模型精確度的驗(yàn)證

基于當(dāng)前時(shí)期的結(jié)果，通過MaxEnt模型輸出的ROC曲線表明(圖2)，MaxEnt模型的AUC值為0.944，根據(jù)AUC評(píng)價(jià)指標(biāo)，MaxEnt模型的預(yù)測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確度極好，說明該模型的預(yù)測(cè)結(jié)果較為可靠。

圖1 刀切法檢驗(yàn)的環(huán)境變量

圖2 MaxEnt模型模擬的ROC曲線

2.3 老芒麥在青藏高原的潛在適生區(qū)

基于MaxEnt模型的預(yù)測(cè)結(jié)果，得到老芒麥在青藏高原4個(gè)時(shí)期的適生區(qū)分布(圖3)和適生面積(表3)。由圖3和表3可知，在當(dāng)前時(shí)期老芒麥在青藏高原主要分布在祁連山、巴顏喀拉山脈以及橫斷山脈等地區(qū)。青藏高原的總面積約為250萬km2，從4個(gè)時(shí)期物種分布的變化看，末次間冰期(圖3B)到末次冰期盛冰期(圖3A)，總適生面積減少，但是中適生區(qū)和高適生區(qū)面積卻有所增加，分別增加1.2%和1.5%，適生區(qū)域逐漸向青藏高原的東部邊緣低緯度地區(qū)擴(kuò)散，藏北高原腹地的低適生區(qū)面積發(fā)生退縮，而喜馬拉雅區(qū)域西部則出現(xiàn)老芒麥的蹤跡，說明這里出現(xiàn)了適宜老芒麥生存的生態(tài)環(huán)境。比較末次冰期(圖3B)和當(dāng)前時(shí)期(圖3C)的物種分布，發(fā)現(xiàn)老芒麥整體分布呈現(xiàn)退縮趨勢(shì)，尤其是高適生區(qū)，羌塘以南藏南高原適生區(qū)分布減少，雅魯藏布江中高適生區(qū)減少。比較當(dāng)前時(shí)期(圖3C)和2080(圖3D)年，發(fā)現(xiàn)高適生區(qū)面積幾乎沒有變化，僅低適生區(qū)和中適生區(qū)面積分別增加0.6%和1.6%，整體的分布向青藏高原東部邊緣低緯度地區(qū)移動(dòng)。

表3 四個(gè)時(shí)期不同適生區(qū)的面積

圖3 基于MaxEnt預(yù)測(cè)的末次間冰期(LIG)、末次冰期盛冰期(LGM)、當(dāng)前時(shí)期(Current)和2080年老芒麥在青藏高原的分布

圖4 環(huán)境變量重要性刀切法檢驗(yàn)

2.4 老芒麥的適生區(qū)分布與環(huán)境變量關(guān)系

利用刀切法檢測(cè)當(dāng)前時(shí)期8個(gè)關(guān)鍵環(huán)境變量對(duì)物種潛在分布的貢獻(xiàn)大小，結(jié)果如圖4所示。年均溫(Bio1)、最冷季平均溫(Bio11)是影響老芒麥適生區(qū)分布的關(guān)鍵變量，其次分別是年降水量(Bio12)、海拔(Elev)、降水量變異系數(shù)(Bio15)、年溫的變化范圍(Bio7)、等溫性(Bio3)，而晝夜溫差月均值(Bio2)貢獻(xiàn)率不明顯。結(jié)合貢獻(xiàn)率分析，年降水量(Bio12)、年均溫(Bio1)、海拔(Elev)晝夜溫差月均溫(Bio2)、的貢獻(xiàn)率分別為38.1%，27.5%，15.3%和7.3%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到了95.3%。綜上分析，影響老芒麥現(xiàn)代分布的主要環(huán)境因子為年均溫(bio1)、最冷季平均溫(Bio11)、年降水量(Bio12)和海拔(Elev)。

利用MaxEnt模型繪制出主導(dǎo)老芒麥分布概率的四個(gè)環(huán)境因子的響應(yīng)曲線(圖5)，由圖可知，老芒麥適生的年均溫(Bio1)范圍在—16.8～24.1℃，最適值為3.5℃。最冷季平均溫(Bio11)的范圍是—28.39～18.16℃，最適值為—3.2℃。年降水量(Bio12)的范圍是20～3 033 mm，最適值為596.2 mm。海拔(Elev)的適值范圍為105～6 406 m，最適值為3 240 m。

圖5 老芒麥分布對(duì)4個(gè)環(huán)境因子的響應(yīng)曲線

3 討論

許多學(xué)者認(rèn)為，現(xiàn)代物種的分布很大程度上是受第四世紀(jì)末末次冰期盛冰期的影響[29]。青藏高原由于其地勢(shì)復(fù)雜，形成了許多山脈河谷，是許多植物的生物避難所。從本研究的預(yù)測(cè)結(jié)果上看，在冰期，老芒麥的分布區(qū)域發(fā)生擴(kuò)張，老芒麥的冰期避難所之一很可能在青藏高原的喜馬拉雅區(qū)域的西部鄰近昆侖山的地方。冰期結(jié)束后，適生區(qū)面積進(jìn)一步減少。未來60年內(nèi)老芒麥分布整體向東部區(qū)域擴(kuò)張，分布面積進(jìn)一步減少，但和當(dāng)前時(shí)期相比，變化并不明顯，呈現(xiàn)穩(wěn)定的狀態(tài)。

隨著全球變暖的加劇，青藏高原的生態(tài)系統(tǒng)受到顯著影響，老芒麥在青藏高原分布也將受到更大的影響，生物避難所極可能發(fā)生轉(zhuǎn)移。胡忠俊等[12]對(duì)青藏高原紫花針茅物種分布格局模擬發(fā)現(xiàn)羌塘以南藏北核心區(qū)域及喜馬拉雅山西部阿里地區(qū)是紫花針茅的兩個(gè)可能避難所。劉文勝等[18]發(fā)現(xiàn)羌塘高原和可可西里地區(qū)是現(xiàn)代青藏苔草分布最適宜的區(qū)域。李寧寧等[31]研究了青藏高原云杉在氣候變化情景下未來的分布，發(fā)現(xiàn)在未來氣候變暖的背景下有利于紫果云杉的擴(kuò)張。本研究中老芒麥在4個(gè)時(shí)期的分布格局的變化也有相似的規(guī)律。從冰期到現(xiàn)在再到未來，老芒麥的分布發(fā)生先收縮再擴(kuò)張的變化，在未來氣候變暖的氣候背景下，反而有利于老芒麥的生存，但高適生區(qū)和中適生區(qū)變化不大，比較穩(wěn)定，整體分布向青藏高原東南部的橫斷山脈移動(dòng)。青藏高原東部邊緣地區(qū)山體高大、地形復(fù)雜，是典型的山地氣候，這一地形優(yōu)勢(shì)有利于老芒麥的分布。本文對(duì)未來氣候變化下預(yù)測(cè)老芒麥在青藏高原的分布的研究將有利于將來為老芒麥的保護(hù)提供一定的理論基礎(chǔ)。

據(jù)MaxEnt分析結(jié)果顯示，溫度(年均溫和最冷季平均溫)、年降水量和海拔是影響老芒麥當(dāng)前分布的主要環(huán)境變量。由圖4可知，年均溫的和最冷季平均溫的正規(guī)化訓(xùn)練增益(Regularized trainning gain)最大，其次才是年降水量，由此可推論，在當(dāng)前氣候條件下溫度要比降水對(duì)老芒麥的影響更大，年均溫是影響老芒麥分布的最關(guān)鍵環(huán)境變量。曹文俠等[30]的研究表明披堿草屬不同材料表型性狀與年均溫具有明顯相關(guān)性，年均溫對(duì)披堿草屬不同材料表型性狀的遺傳變異有重要的影響。根據(jù)《中國氣候變化藍(lán)皮書》[31]，自2016年以來，青藏高原地區(qū)降水量持續(xù)異常偏多，積雪覆蓋區(qū)的積雪覆蓋率是2002年以來最高，祁娟[32]對(duì)披堿草屬植物野生種質(zhì)資源生態(tài)適應(yīng)性研究發(fā)現(xiàn)降水量對(duì)披堿草屬的遺傳多樣性有顯著影響。而從本研究結(jié)果中可以得知，年降水量為596.2 mm時(shí)，最適合老芒麥的生長(zhǎng)，這為披堿草屬植物的生態(tài)遺傳學(xué)研究提供了很好的環(huán)境變量。Yan等[33]發(fā)現(xiàn)披堿草屬植物種群遺傳多樣性隨著海拔呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，最大值出現(xiàn)在3 300 m左右。由圖5可知，適合老芒麥生長(zhǎng)的海拔范圍在105～ 6 406 m，老芒麥的最適值為3 240 m，這為高山植物在最適海拔區(qū)域具有更高的遺傳多樣性這一假說提供了證據(jù)。這些研究發(fā)現(xiàn)很好的證明了本文所篩選的關(guān)鍵環(huán)境變量(年均溫、最冷季平均溫、年降水量和海拔)具有現(xiàn)實(shí)意義。另外，我們可以根據(jù)老芒麥的擴(kuò)張路線以及避難所的移動(dòng)，推測(cè)青藏高原東緣地區(qū)將會(huì)是老芒麥分布的中心，這有助于我們更加快捷有效的對(duì)老芒麥種質(zhì)資源提出利用和保護(hù)策略以及理解青藏高原植被的起源和進(jìn)化問題。

4 結(jié)論

本研究表明，影響老芒麥分布的主導(dǎo)環(huán)境變量是年均溫(Bio1)、年降水量(Bio12)、最冷季平均溫(Bio11)以及海拔(Elev)。氣候的改變引起青藏高原降水格局和生物小氣候的改變，對(duì)老芒麥的潛在分布及變化趨勢(shì)產(chǎn)生了一定的影響，生物避難所會(huì)發(fā)生遷移。2080年老芒麥的適生區(qū)發(fā)生擴(kuò)張，適生區(qū)有向青藏高原東南部邊緣橫斷山脈移動(dòng)的趨勢(shì)。本研究可以為青藏高原種質(zhì)資源的收集、保存和利用提供有效的理論基礎(chǔ)，還可為青藏高原高寒植物的保護(hù)提供寶貴經(jīng)驗(yàn)。