金 國(guó)，薩仁高娃，玉 濤，賈利娟，李治國(guó)，呂世杰

(1.錫林郭勒盟東烏珠穆沁旗草原工作站，內(nèi)蒙古 烏里雅斯太 026300；2.錫林郭勒盟東烏珠穆沁旗畜牧工作站，內(nèi)蒙古 烏里雅斯太 026300；3.錫林郭勒盟蘇尼特右旗草原工作站，內(nèi)蒙古賽罕塔拉 011200；4.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院/草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部飼草栽培、加工與高效利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/內(nèi)蒙古自治區(qū)草地管理與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,呼和浩特 010018)

較高的物種多樣性對(duì)于維持較高的群落凈初級(jí)生產(chǎn)力具有十分重要的意義，且這一關(guān)系的探討和爭(zhēng)論成為生態(tài)學(xué)近百年來(lái)的研究焦點(diǎn)和熱點(diǎn)[1～3]。東烏旗草原地處世界四大草原之一的錫林郭勒大草原之腹地，是目前世界上溫帶草原中原生植被保存比較完整、生物多樣性以及飼用牧草較為豐富的天然牧場(chǎng)[4～8]。然而，伴隨全球氣候變暖和降雨格局的改變[9～10]，以放牧利用為主的東烏珠穆沁草原承受著自然環(huán)境變化和人為干擾的雙重壓力。東烏珠穆沁旗草甸草原未退化草地樣點(diǎn)間植物群落相似度較高，與輕度、中度、重度退化草地植物群落組成差別較大[8]。2014年?yáng)|烏珠穆沁旗草地載畜率超載達(dá)到28.23%，生態(tài)獎(jiǎng)補(bǔ)政策的實(shí)施在時(shí)間上延緩了草地惡化程度和功能衰減程度，但隨著時(shí)間的推移生態(tài)獎(jiǎng)補(bǔ)政策積極作用逐漸減弱[11]，2020年輕度、中度、重度退化草地群落組成存在一定程度的相似性[8]。由此說(shuō)明，盡快調(diào)整相關(guān)政策保護(hù)和恢復(fù)退化草地，能夠保護(hù)東烏珠穆沁旗草地植被、生物多樣性和豐富的飼用牧草。為給東烏珠穆沁旗草地環(huán)境保護(hù)和草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供數(shù)據(jù)支持與理論支撐，以東烏珠穆沁旗2020年調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)資料，采用地統(tǒng)計(jì)和模型擬合的研究方法對(duì)東烏珠穆沁旗天然草地地上生物量與物種數(shù)的空間變化及其相互關(guān)系進(jìn)行研究，以揭示東烏珠穆沁草原植物群落物種數(shù)在空間上的變化特點(diǎn)和變化規(guī)律，以及植物群落物種數(shù)與地上生物量之間的關(guān)系。

1 研究區(qū)概況

內(nèi)蒙古東烏珠穆沁旗(以下簡(jiǎn)稱東烏旗)，位于內(nèi)蒙古自治區(qū)中部的錫林郭勒盟東北部，地理坐標(biāo)為東經(jīng)115°10′～120°07′、北緯44°40′～46°46′，地貌類型以高平原為主。東烏旗屬北溫帶大陸性氣候，處于高海拔和中高緯度帶的內(nèi)陸地區(qū)，自然條件較為惡劣，年均氣溫1.6℃，最冷月1月平均氣溫-18.9℃，最熱月7月平均氣溫21℃，極端最高氣溫39.7℃，最低氣溫-40.7℃；年降水量300mm左右，主要集中在6～8月份，占年降水量的70%；年蒸發(fā)量在3000mm以上，是降水量的7.5倍。草原生產(chǎn)力為1073.10 kg/hm2，比內(nèi)蒙古全區(qū)的平均水平高出28.05%。據(jù)1985年天然草場(chǎng)資源普查資料，全旗共有種子植物878種(包括亞種、變種和變形)，分屬于345個(gè)屬79個(gè)科，其中對(duì)畜牧業(yè)有重要意義的飼用植物近300種，約占草種總數(shù)的34%左右。主要禾本科牧草有羊草(Leymuschinensis)、冰草(Agropyroncristatum)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica)、大針茅(Stipagrandis)、克氏針茅(Stipakrylovii)，還有豆科的黃芪屬(Astragalus)、苜蓿屬(Medicago)、草木樨屬(Melilotus)等，以及菊科的蒿屬(Artemisia)和百合科的蔥屬(Allium)等物種。土壤水平地帶性分布非常明顯，由東向西依次有灰色森林土、黑鈣土、栗鈣土，非地帶性土壤有沼澤土、草甸土、風(fēng)沙土。

2 數(shù)據(jù)來(lái)源與分析方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

2020年8月份，內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院師生20余人花費(fèi)20d有余，調(diào)查33個(gè)家庭牧場(chǎng)天然草原共計(jì)168個(gè)樣點(diǎn)(圖1)，每一樣點(diǎn)隨機(jī)選取3個(gè)1m2(1m×1m)的樣方，分種記錄物種數(shù)(個(gè)/m2)，測(cè)定植物種群的高度、蓋度、密度和地上生物量，帶回實(shí)驗(yàn)室于烘箱內(nèi)65℃烘干至恒重，得到植物群落地上生物量(g/m2)。

圖1 東烏珠穆沁旗草地調(diào)查樣點(diǎn)分布

2.2 數(shù)據(jù)分析

首先，將東烏旗取樣的各個(gè)樣點(diǎn)根據(jù)經(jīng)緯度在Sigmaplot 12.5中繪制樣點(diǎn)空間分布圖(見(jiàn)圖1)；其次，在Sigmaplot 12.5中繪制物種數(shù)和地上生物量的箱線圖，探討物種數(shù)和地上生物量空間變化情況；第三，在GS+9.0分別對(duì)物種數(shù)和地上生物量進(jìn)行地統(tǒng)計(jì)分析，繪制半方差函數(shù)曲線，并記錄半方差參數(shù)；第四，將地統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果(克里格插值結(jié)果)錄入到Surfur 12.5中，繪制物種數(shù)和地上生物量空間變化條帶圖；第五，首先計(jì)算平均物種數(shù)(g/m2)和平均地上生物量(kg/hm2)，然后繪制散點(diǎn)圖，并采用指數(shù)函數(shù)進(jìn)行擬合。平均物種數(shù)是按照5個(gè)物種梯度逐漸增加計(jì)算的。

3 結(jié)果分析

3.1 植物群落物種數(shù)與地上生物量的變異情況

根據(jù)草地植物群落物種數(shù)和地上生物量繪制的箱線圖見(jiàn)圖2。由圖2可知，物種數(shù)的變異系數(shù)大于地上生物量，分別為49.30%和37.97%。物種數(shù)和地上生物量的均值分別為16.02個(gè)/m2和1128.54kg/hm2，其中物種數(shù)波動(dòng)范圍為5個(gè)/m2～62個(gè)/m2，地上生物量波動(dòng)范圍為274.35 kg/hm2～2299.50 kg/hm2，物種數(shù)和地上生物量的波動(dòng)幅度分別為57個(gè)/m2和2052.15 kg/hm2。由此可知，空間上樣點(diǎn)單位均值的變異物種數(shù)大于地上生物量；以波動(dòng)幅度分別除以其最大值(分別為91.94%和89.24%)可作為波動(dòng)情況進(jìn)行比對(duì)，所以變化的劇烈程度仍然是物種數(shù)高于地上生物量。

圖2 物種數(shù)和地上生物的箱線圖

3.2 植物群落物種數(shù)和地上生物量的半方差函數(shù)

物種數(shù)的半方差擬合函數(shù)顯示(表1)，最適擬合模型為指數(shù)模型(Exponential)，伴隨分隔距離的增大半方差函數(shù)值急劇增大(圖3)。在半方差擬合函數(shù)值為0.063時(shí)(圖3-A)得到塊金方差C0值,表征隨機(jī)因素引起的物種數(shù)空間變異程度(見(jiàn)表1)。最大變異程度C0+C(基臺(tái)值)為0.664，結(jié)構(gòu)比[結(jié)構(gòu)方差C與基臺(tái)值(C0+C)的比值]為0.902，大于75%(0.750)，意為著物種數(shù)空間變化的異質(zhì)性較低，主要受結(jié)構(gòu)性因素影響。擬合參數(shù)顯示，擬合率為R2= 0.499，殘差RSS=0.0264，說(shuō)明擬合程度較低，原因是在分隔距離大于0.600時(shí)半方差函數(shù)值波動(dòng)情況復(fù)雜導(dǎo)致擬合度不高(見(jiàn)圖3-A)。自相關(guān)尺度顯示，范圍參數(shù)Range A為0.276，由于最適擬合函數(shù)為指數(shù)函數(shù)，所以空間自相關(guān)尺度為范圍參數(shù)的1/3，即0.092。

表1 半方差函數(shù)相關(guān)參數(shù)

圖3 半方差函數(shù)圖

地上生物量的最適擬合函數(shù)同樣為指數(shù)模型，塊金值C0為21500(表1，圖3-B)，最大變異程度C0+C(基臺(tái)值)為186300，結(jié)構(gòu)比[結(jié)構(gòu)方差與基臺(tái)值的比值，C/(C0+C)]為0.885，大于75%(0.750)，意味著地上生物量空間變化的異質(zhì)性較低，主要受結(jié)構(gòu)性因素影響。擬合參數(shù)顯示，擬合率為R2=0.325，殘差RSS=1.07×109，說(shuō)明擬合程度相對(duì)較低，原因是在分隔距離大于0.600時(shí)半方差函數(shù)值波動(dòng)情況復(fù)雜導(dǎo)致擬合度不高(圖3-B)。自相關(guān)尺度顯示，范圍參數(shù)Range A為0.165，由于最適擬合函數(shù)為指數(shù)函數(shù)，所以空間自相關(guān)尺度為范圍參數(shù)的1/3，即0.055。

綜合來(lái)看，盡管物種數(shù)和地上生物量均主要受結(jié)構(gòu)性因素控制，但相對(duì)而言地上生物量的空間異質(zhì)性高于物種數(shù)，這一點(diǎn)不僅從結(jié)構(gòu)比可以看到，自相關(guān)尺度也顯示出地上生物量小于物種數(shù)，即斑塊化程度地上生物量高于物種數(shù)。由于采用的是經(jīng)緯度進(jìn)行空間異質(zhì)性探討，所以在經(jīng)線上0.092個(gè)緯度信息代表的約是10.21km的尺度變化(地上生物量約為6.11km)，同樣在緯線上0.092個(gè)經(jīng)度信息代表的約是7.22km的尺度變化(地上生物量約為4.32km，此處緯度信息取值45°)。

3.3 植物群落物種數(shù)和地上生物量的空間分布

物種數(shù)空間分布以東經(jīng)118.5°為分界線，向東植物群落物種數(shù)較高，且最高區(qū)域?yàn)闁|經(jīng)119°、北緯46°附近(見(jiàn)圖4)。在東經(jīng)118.5°以西，伴隨經(jīng)度降低植物群落物種數(shù)整體呈現(xiàn)低-高-低的變化規(guī)律。因此，植物群落物種數(shù)經(jīng)度分界性變化特征明顯，緯度上的變化規(guī)律不明顯。植物群落地上生物量分布在經(jīng)度上以118°為分界線，向東植物群落地上生物量較高，向西也呈現(xiàn)出伴隨經(jīng)度降低植物群落地上生物量整體呈現(xiàn)低-高-低的變化規(guī)律，只是這一變化規(guī)律向西延伸了約0.5～1個(gè)經(jīng)度。植物群落在緯度上也存在明顯的變化規(guī)律，整體上緯度增加地上生物量增大，最大區(qū)域的中心點(diǎn)為東經(jīng)118.75°、北緯接近46.5°附近。結(jié)合半方差函數(shù)分析可知，物種數(shù)具有較大的空間自相關(guān)尺度主要受經(jīng)度調(diào)控；地上生物量空間自相關(guān)尺度較小，受經(jīng)度和緯度同時(shí)調(diào)控。相對(duì)于物種數(shù)而言，地上生物量變化規(guī)律在經(jīng)度上向西延伸，也就是說(shuō)在經(jīng)度上物種數(shù)的變化早于地上生物量變化，這導(dǎo)致物種多樣性與地上生物量的關(guān)系出現(xiàn)空間上的延遲性，因此物種數(shù)與地上生物量的相關(guān)性有待于進(jìn)一步探討。

圖4 物種數(shù)和地上生物量空間分布狀態(tài)

3.4 物種數(shù)與地上生物量的關(guān)系

當(dāng)物種數(shù)平均小于13.28個(gè)/m2時(shí)，地上生物量接近1000kg/hm2(實(shí)際為999.10 kg/hm2)，呈現(xiàn)的變化規(guī)律是隨物種數(shù)增大地上生物量急劇增加并趨于平穩(wěn)(見(jiàn)圖5)。當(dāng)物種數(shù)高于14個(gè)/m2時(shí)，地上生物呈現(xiàn)出先增加后減小的變化趨勢(shì)，且位于物種數(shù)14個(gè)/m2左右的兩個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)的物種數(shù)地上生物量出現(xiàn)明顯的拐點(diǎn)(圖5數(shù)據(jù)圓點(diǎn)之間的連線)，這意味著當(dāng)物種數(shù)大于14個(gè)/m2時(shí)地上生物量較高的多物種效應(yīng)出現(xiàn)，但多物種效應(yīng)并不是物種越多地上生物量越高，而是呈現(xiàn)拋物線的變化規(guī)律。然而，采用函數(shù)擬合發(fā)現(xiàn)，整體上呈現(xiàn)的是先急劇增加后趨于平緩(圖5虛線)的變化規(guī)律。因此，根據(jù)擬合模型可知，東烏旗草地物種數(shù)一般為13個(gè)/m2～14個(gè)/m2，地上生物量為1002 kg/hm2。實(shí)際樣點(diǎn)的物種數(shù)平均為16.02個(gè)/m2，地上生物量為1128.54kg/hm2，可見(jiàn)多物種效應(yīng)對(duì)于東烏旗草地地上生物量提高具有重要意義。

圖5 物種數(shù)與地上生物量的變化關(guān)系

4 討論

在我國(guó)，經(jīng)度一般與降水量存在正相關(guān)性，即經(jīng)度越大降水量越多(東南多、西北少)，這主要受我國(guó)地形(西北高、東南低)的影響所致[12]。根據(jù)東烏旗物種數(shù)空間分布來(lái)看(圖4-A)，沿經(jīng)度梯度存在明顯的分界線，呈現(xiàn)東多西少的狀態(tài)；同時(shí)也可以看到，在東經(jīng)117°～117.5°之間存在物種數(shù)較高分布區(qū)，說(shuō)明地形條件也可以影響物種數(shù)。所以，東烏旗地上生物量主要受降水和大的地形條件影響。地上生物量的變化不及物種數(shù)變化強(qiáng)烈，大體呈現(xiàn)東北高、西南低的分布狀態(tài)，這是由我國(guó)大氣候的氣候條件決定的，呈現(xiàn)出沿經(jīng)緯度變化的規(guī)律[12]。然而，地上生物量向西延伸0.5～1.0個(gè)經(jīng)度，涵蓋的區(qū)域恰好是物種數(shù)由多到少或者由少到多的過(guò)渡區(qū)域，這部分區(qū)域可能是不同植物群落的過(guò)渡地帶，且與氣候過(guò)渡區(qū)重合，導(dǎo)致植物群落地上生物量降低向西延伸[13～14]。自Elton[15]于1958年提出生態(tài)系統(tǒng)高的物種多樣性可以維持較高的穩(wěn)定性開(kāi)始，關(guān)于物種多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系的探討就未曾停止過(guò)[16～19]。這一研究過(guò)程強(qiáng)調(diào)的是物種多樣性與地上生物量(或生物量變異)的關(guān)系。鄭曉翾等[20]研究呼倫貝草甸草原認(rèn)為，伴隨尺度增加物種豐富度與地上生物量呈單峰曲線變化形式，在草甸草原和典型草原均顯示出正相關(guān)關(guān)系。本研究顯示，物種數(shù)與地上生物量存在指數(shù)函數(shù)變化形式，而不是簡(jiǎn)單的正相關(guān)關(guān)系或者單峰曲線變化形式，這說(shuō)明不同研究的物種數(shù)與植物群落地上生物量的相互關(guān)系存在差別。本研究結(jié)果說(shuō)明，當(dāng)物種數(shù)較少時(shí)，多物種效應(yīng)對(duì)于提升地上生物量的作用明顯；當(dāng)達(dá)到一定程度時(shí)，會(huì)趨于均值水平；當(dāng)物種數(shù)繼續(xù)增大時(shí)，多物種效應(yīng)呈現(xiàn)單峰曲線變化形式。這一結(jié)果與鄭曉翾等[20]人的研究結(jié)果一致。但是，僅靠相關(guān)性難以揭示其變化機(jī)制，需要在后續(xù)研究中探討物種異步性[21～22]和投資組合效應(yīng)[23]。

5 結(jié)論

5.1東烏珠穆沁旗草地物種數(shù)單位均值上的變異程度高于地上生物量，但空間異質(zhì)性地上生物量略高于物種數(shù)。

5.2物種數(shù)空間分布的自相關(guān)尺度大于地上生物量，前者主要表現(xiàn)為經(jīng)度上的變化規(guī)律，后者在經(jīng)緯度上均存在相應(yīng)變化。當(dāng)物種數(shù)小于14個(gè)/m2時(shí)，伴隨物種數(shù)增大地上生物量急劇增加；當(dāng)物種數(shù)大于14個(gè)/m2時(shí)，多物種效應(yīng)呈單峰曲線變化形式。