郝 帥，鄭 偉,2，朱亞瓊，王 瑞，喬子楣，劉岳含，艾麗菲熱

（1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052；2. 新疆維吾爾自治區(qū)草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830052）

植物葉片的碳(carbon, C)、氮(nitrogen, N)和磷(phosphorus, P)元素含量及其比值與植物的新陳代謝、生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖和個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)能力等密切相關(guān)[1-2]，還間接影響著種群的增長(zhǎng)與競(jìng)爭(zhēng)能力[3-4]、群落結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)[5-7]、群落物種多樣性[8-9]及其維持的生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程與功能[10-12]，是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)能力與限制性因素預(yù)測(cè)的重要指標(biāo)[13-16]。土壤的C、N、P 含量與土壤養(yǎng)分有著密切聯(lián)系，影響著著生植物的個(gè)體生長(zhǎng)、種群數(shù)量與分布、群落結(jié)構(gòu)與系統(tǒng)穩(wěn)定性[17-18]。其中土壤C 含量(特別是土壤有機(jī)碳含量)與土壤養(yǎng)分的供給能力密切相關(guān)，是土壤肥力的重要指標(biāo)[19]；N、P 在植物體內(nèi)與土壤中均是彼此獨(dú)立又密切關(guān)聯(lián)的，即是植物或土壤的組成成分，但功能又彼此獨(dú)立[20-21]。與此同時(shí)，土壤養(yǎng)分與植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)元素是互相反饋的[22]，在土壤中添加N、P 養(yǎng)分，會(huì)反饋到植物體內(nèi)，植物體內(nèi)的N、P 養(yǎng)分含量也隨之增加[23]。土壤C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比不僅是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要指征，反映了生態(tài)系統(tǒng)功能的變異性[21]，而且植物葉片和土壤的C、N、P 平衡關(guān)系對(duì)于理解生態(tài)系統(tǒng)功能變化過(guò)程，系統(tǒng)維持機(jī)制和演變過(guò)程具有重要的生態(tài)意義。

植物與環(huán)境是互相適應(yīng)的，在空間異質(zhì)性較大的或空間尺度較大的生境中，植物葉片或群落C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比也會(huì)產(chǎn)生一定程度的空間分異[24]。在具有明顯垂直帶譜的高大山體上，海拔差異導(dǎo)致的降水、溫度、地表蒸發(fā)、土壤養(yǎng)分等環(huán)境因素的改變，使得植物的生理功能、功能性狀(表型性狀)及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性發(fā)生變化，而植物葉片或群落生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的改變是指征這種變化的重要依據(jù)[25-27]。在熱帶山地地區(qū)，高海拔地區(qū)的低溫和低的N 礦化率使得植物葉片的N 含量顯著下降，表現(xiàn)出明顯的垂直差異[28]。但也有研究認(rèn)為，高海拔地區(qū)土壤的低N 供應(yīng)不影響成熟葉片的代謝活性，生理上的馴化作用使葉片在寒冷氣候下有更高的N、P 含量[29]，不同生活型的植物葉片N 含量隨海拔增加而增加[30-31]。與此同時(shí)，不同海拔梯度上，土壤養(yǎng)分和化學(xué)計(jì)量特征也存在著顯著的垂直分異特征。Nottingham 等[32]發(fā)現(xiàn)，熱帶地區(qū)不同海拔土壤C/N、C/P 和N/P 隨海拔升高而增加；德科加等[33]在高寒草甸地區(qū)和李丹維等[34]在太白山均發(fā)現(xiàn)，土壤有機(jī)質(zhì)、全N 的質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨海拔均呈“U”型分異趨勢(shì)，土壤全P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨海拔梯度的變化相對(duì)穩(wěn)定。因此，闡明海拔對(duì)植物地上部分化學(xué)計(jì)量特征和土壤化學(xué)計(jì)量特征及其關(guān)系的影響，是研究植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的主要途徑之一。

喀納斯景區(qū)位于阿爾泰山(中國(guó))的核心地帶，主峰友誼峰就屹立于景區(qū)的最北端，喀納斯河、禾木河貫穿整個(gè)景區(qū)，喀納斯湖位于景區(qū)中心，形成了冰川-泰加林-山地草甸-高山湖泊特有的垂直景觀帶，是著名的風(fēng)景名勝區(qū)[35]。景區(qū)的山地草甸主要分布在海拔1 300～1 900 m 河谷階地、緩斜坡地、坡地及谷地上，坡向主要為半陽(yáng)、半陰坡，是當(dāng)?shù)刂匾拇呵锓拍翀?chǎng)、天然割草地，其五花草甸也是景區(qū)著名的游覽勝地[36]?？{斯景區(qū)的山地草甸多年處于旅游活動(dòng)集中干擾區(qū)域，植被與土壤受到人為踐踏、馬匹活動(dòng)及其他旅游開(kāi)發(fā)活動(dòng)的影響，受損較為嚴(yán)重，植被系統(tǒng)與土壤系統(tǒng)的協(xié)同關(guān)系[35]以及養(yǎng)分循環(huán)受阻[35-36]，亟需深入了解旅游活動(dòng)下土壤養(yǎng)分循環(huán)與植被生長(zhǎng)間的內(nèi)在聯(lián)系，遏制山地草甸的退化，尋找最佳的生態(tài)修復(fù)方法。雖然唐高溶等[36-37]對(duì)旅游干擾下喀納斯景區(qū)植被、土壤和主要優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行了分析，但并未涉及到海拔這種特殊環(huán)境要素，對(duì)植被與土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的耦合性也未進(jìn)行深入分析。因此，本研究以不同海拔(1 300～1 900 m)的喀納斯景區(qū)山地草甸為研究對(duì)象，通過(guò)分析不同海拔和旅游干擾下山地草甸植物葉片和土壤C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比的關(guān)系，解析土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征調(diào)控植物葉片生長(zhǎng)和發(fā)育的機(jī)理，并探討海拔差異與旅游干擾對(duì)植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量與土壤養(yǎng)分耦合性的影響，將有助于全面認(rèn)識(shí)山地環(huán)境下山地草甸生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力受限或改善的調(diào)控機(jī)制，為促進(jìn)喀納斯景區(qū)生物多樣性保護(hù)和草原生態(tài)旅游的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。對(duì)旅游干擾下喀納斯景區(qū)植被、土壤和主要優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行了分析，但并未涉及到海拔這種特殊環(huán)境要素，對(duì)植被與土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的耦合性也未進(jìn)行深入分析。因此，本研究以不同海拔(1 300～1 900 m)的喀納斯景區(qū)山地草甸為研究對(duì)象，通過(guò)分析不同海拔和旅游干擾下山地草甸植物葉片和土壤C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比的關(guān)系，解析土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征調(diào)控植物葉片生長(zhǎng)和發(fā)育的機(jī)理，并探討海拔差異與旅游干擾對(duì)植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量與土壤養(yǎng)分耦合性的影響，將有助于全面認(rèn)識(shí)山地環(huán)境下山地草甸生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力受限或改善的調(diào)控機(jī)制，為促進(jìn)喀納斯景區(qū)生物多樣性保護(hù)和草原生態(tài)旅游的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于新疆阿勒泰地區(qū)布爾津縣北部喀納斯景區(qū)內(nèi)，喀納斯景區(qū)地理位置為86°54′ ? 87°54′ E，48°35 ? 49°11′ N，距布爾津縣城150 km，景區(qū)總面積25 × 104hm2，海拔在1 064～3 147 m，溫帶大陸性氣候，多年平均降水量大于1 000 mm，蒸發(fā)量略高于降水量；年平均氣溫?0.2 ℃，≥ 5 ℃和 ≥ 10 ℃年積溫分別為1 790.4 和1 595.4 ℃·d，夏季涼爽，冬季漫長(zhǎng)，最冷月1 月均溫為?16 ℃，夏季涼爽，最熱月7 月均溫為15 ℃，無(wú)霜期短，在80～108 d 之間[35]。景區(qū)草地主要由高山草甸、亞高山草甸、山地草甸、山地草甸草原等類(lèi)型組成。研究區(qū)山地草甸主要分布在海拔1 300～1 900 m 的林間空地，半陰坡或半陽(yáng)破的河谷階地、緩斜坡地、坡地及谷地上，與主要旅游景點(diǎn)的位置重合度較高；喀納斯景區(qū)開(kāi)放時(shí)間在每年的5 月?10 月，旅游高峰期在6 月 ? 9 月，年接待游客數(shù)量超過(guò)100 萬(wàn)(特殊年份除外，數(shù)據(jù)來(lái)源于喀納斯景區(qū)管委會(huì)，未公開(kāi)數(shù)據(jù))。土壤類(lèi)型為草甸黑鈣土，0 ? 10 cm 土層有機(jī)質(zhì)含量大于100 g·kg?1[35]。草層高度可達(dá)70 cm，草層蓋度可超過(guò)90%。主要植物有地榆(Sanguisorba officinalis)、無(wú)芒雀麥(Bromus inermis)、鵝觀草(Roegneria kamoji)、草甸早熟禾(Poa pratensis)、 野 草 莓 (Fragaria vesca)、 千 葉蓍(Achillea millefolium)、短柄苔草(Carex mollissima)、阿爾泰老鸛草(Geranium wilfordii)、直立委陵菜(Potentilla recta)等[36-37]。

1.2 樣地設(shè)置與樣品采集

根據(jù)游客活動(dòng)的規(guī)律和喀納斯景點(diǎn)的實(shí)際分布，本研究以主要景點(diǎn)為中心，采用樣帶與樣地相結(jié)合的方法，設(shè)置4 組海拔梯度的樣帶：1 300 ? 1 390、1 500 ? 1 580、1 700 ? 1 780、1 900 m 左右(下文以1 300、1 500、1 700、1 900 簡(jiǎn)稱(chēng))，每組海拔梯度樣帶均選取旅游干擾、未干擾兩種類(lèi)型對(duì)比樣地，共8 個(gè)樣地(表1)。旅游干擾樣地距離游客主要旅游區(qū)域或游道10 m 左右；未干擾樣地與干擾樣地在小地形、海拔和植物群落類(lèi)型等上基本一致，遠(yuǎn)離游客主要旅游區(qū)域或游道500 m 以上。所有樣地均標(biāo)記200 m ×200 m 的野外定點(diǎn)監(jiān)測(cè)標(biāo)志，保證年際間監(jiān)測(cè)點(diǎn)范圍基本一致。調(diào)查時(shí)間為2015 年7 月13 日、2016 年7 月12 日和2017 年7 月14 日；在野外定點(diǎn)監(jiān)測(cè)標(biāo)志內(nèi)分別設(shè)置兩條長(zhǎng)100 m 的平行樣線(xiàn)，樣線(xiàn)相隔10 m 左右。植被調(diào)查樣線(xiàn)每隔10 m 布置1 m × 1 m的樣方，共計(jì)10 個(gè)樣方進(jìn)行植物群落特征調(diào)查；在完成植物群落調(diào)查后，在200 m × 200 m 的定點(diǎn)監(jiān)測(cè)點(diǎn)內(nèi)，選擇重要值前5 位的優(yōu)勢(shì)種和另外常見(jiàn)的5 種伴生種收集生長(zhǎng)良好的成熟葉片，每個(gè)優(yōu)勢(shì)物種個(gè)體收集50 片以上的葉片(每個(gè)樣地 ≥ 250 片)，每個(gè)伴生種收集30 片以上的葉片(每個(gè)樣地 ≥ 150 片)，重復(fù)3 次。土壤調(diào)查樣線(xiàn)每隔10 m 布置0.25 m × 0.25 m的樣方，共計(jì)10 個(gè)重復(fù)，完全剪除地上植被和清理干凈地面調(diào)落物，采用土塊法(土塊面積0.20 m × 0.20 m)挖取0 ? 20 cm 的土壤，帶回室內(nèi)測(cè)定土壤養(yǎng)分含量。

表1 研究樣地概況Table 1 Description of the experiment sites

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

植物群落特征調(diào)查主要為記錄樣方內(nèi)的植物種類(lèi)、數(shù)量、高度、密度和蓋度，然后齊地割取樣方內(nèi)所有植物的地上部分，稱(chēng)量其鮮重，在105 ℃下殺青1 h，65 ℃烘干至恒重，稱(chēng)量其干重。將每塊樣地和每個(gè)重復(fù)收集的葉片按優(yōu)勢(shì)種和伴生種混合均勻，標(biāo)記后帶回實(shí)驗(yàn)室用于葉片C、N、P 含量的測(cè)定。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，將植物樣品先放置于烘箱，在105 ℃下殺青1 h，65 ℃烘干至恒重，冷卻之后再用球磨儀進(jìn)行研磨，使植物樣品孔徑符合元素分析儀(2400IICHNS, Perkins-Elmer, Boston, USA)測(cè)定要求。每個(gè)樣地和每個(gè)重復(fù)0 ? 20 cm 的土壤進(jìn)行簡(jiǎn)單處理后，自然風(fēng)干，去除土壤中的根系、石塊、侵入體等雜物帶回實(shí)驗(yàn)室。混合土壤先用研缽研磨，然后再用球磨儀進(jìn)行研磨，使土壤樣品也符合上述元素分析儀的測(cè)定要求。植物、土壤的碳、氮含量用元素分析儀進(jìn)行測(cè)定。土壤全P 含量和植物樣品的P 含量用酸溶-鉬銻抗比色法(依照GB7852-1987)測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

前期數(shù)據(jù)處理均采用Excel 2013 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，使用SPSS 20.0 的雙因素方差法(Two-way ANOVA)分別分析海拔與旅游干擾對(duì)植物葉片與土壤C、N、P 化學(xué)計(jì)量特征的影響及交互作用。采用Pearson相關(guān)分析植物葉片C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比與土壤化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性，利用線(xiàn)性回歸模型擬合植物葉片與土壤C、N、P 化學(xué)計(jì)量特征沿海拔的變化趨勢(shì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔下旅游干擾對(duì)植物葉片C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比的影響

海拔、旅游干擾及其交互作用均對(duì)葉片P 含量、C/N 和C/P 有極顯著影響(P ＜ 0.01) (表2)；海拔、旅游干擾分別對(duì)N 含量有極顯著影響(P ＜ 0.01)，二者的交互作用對(duì)N 含量有顯著影響(P ＜ 0.05)；海拔對(duì)N/P 有極顯著影響(P ＜ 0.01)，旅游干擾及二者的交互作用均對(duì)其有顯著影響(P ＜ 0.05)；兩種因素及其交互作用均對(duì)C 含量影響不顯著(P ＞ 0.05)。具體表現(xiàn)為，1 700 m 處干擾樣地的葉片C 含量顯著高于未干擾的(P ＜ 0.05) (圖1)。1 300 m處未干擾樣地的N 含量顯著高于干擾的(P ＜ 0.05)，1 500 和1 900 m處干擾樣地則顯著高于未干擾的(P ＜ 0.05)。1 500和1 700 m 處未干擾樣地的P 含量顯著高于干擾的(P ＜ 0.05)，1 900 m 處干擾樣地則顯著高于未干擾的(P ＜ 0.05)。1 300 和1 700 m 處干擾樣地的C/N 顯著高于未干擾的(P ＜ 0.05)，1 500 m 處未干擾樣地則顯著高于干擾的(P ＜ 0.05)。1 300、1 900 m 處未干擾樣地的C/P 顯著高于干擾的(P ＜ 0.05)，1 500 和1 700 m 處干擾樣地則顯著高于未干擾的(P ＜ 0.05)。1 500 m 處干擾樣地的N/P 顯著高于未干擾的(P ＜0.05)，1 900 m 處未干擾樣地則顯著高于干擾的(P ＜0.05)。

2.2 不同海拔下旅游干擾對(duì)土壤C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比的影響

海拔對(duì)土壤C 含量、C/N 有極顯著影響(P ＜0.01) (表2)，對(duì)N 含量有顯著影響(P ＜ 0.05)，對(duì)其他土壤化學(xué)計(jì)量比影響不顯著(P ＞ 0.05)；旅游干擾對(duì)C 含量、C/N 和C/P 有極顯著影響(P ＜ 0.01)，對(duì)其他土壤化學(xué)計(jì)量比影響不顯著(P ＞ 0.05)；海拔與旅游干擾的交互作用對(duì)N 含量、C/P 有極顯著影響(P ＜0.01)，對(duì)其他土壤化學(xué)計(jì)量比影響不顯著(P ＞ 0.05)。表現(xiàn)為，不同海拔梯度未干擾樣地的土壤C 含量均顯著高于干擾的(P ＜ 0.05) (圖2)。1 500、1 700 m 處未干擾樣地的土壤N 含量顯著高于干擾的(P ＜0.05)，1 300、1 900 m處干擾樣地則顯著高于未干擾的(P ＜ 0.05)。1 300 m 處未干擾樣地的P 含量顯著高于干擾的(P ＜ 0.05)，1 700 m、1 900 m 處干擾樣地則顯著高于未干擾的(P ＜ 0.05)。1 700 m 處干擾樣地的C/N 顯著高于未干擾的(P ＜ 0.05)，其他海拔梯度則均為未干擾樣地顯著高于干擾的(P ＜ 0.05)。不同海拔梯度未干擾樣地的C/P 均顯著高于干擾的(P ＜ 0.05)。1 300 m 處干擾樣地的N/P 顯著高于未干擾的(P ＜ 0.05)，1 500 m、1 700 m 處未干擾樣地則顯著高于干擾的(P ＜ 0.05)。

表2 海拔梯度和旅游干擾對(duì)植物葉片與土壤化學(xué)計(jì)量特征影響的雙因素方差分析Table 2 Two-factor variance analysis on the influence of altitude gradient and tourism disturbance on leaves and soil stoichiometric characteristics

圖1 不同海拔梯度與旅游干擾下植物葉片化學(xué)計(jì)量特征的比較Figure 1 Comparison of leaves stoichiometric characteristics at different altitude gradients

雙因素方差分析表明(表2)，海拔對(duì)土壤C 含量、C/N 有極顯著影響(P ＜ 0.01) (表2)，對(duì)N 含量有顯著影響(P ＜ 0.05)，對(duì)其他土壤化學(xué)計(jì)量比影響不顯著(P ＞ 0.05)；旅游干擾對(duì)C 含量、C/N 和C/P 有極顯著影響(P ＜ 0.01)，對(duì)其他土壤化學(xué)計(jì)量比影響不顯著(P ＞ 0.05)；海拔與旅游干擾的交互作用對(duì)N 含量、C/P 有極顯著影響(P ＜ 0.01)，對(duì)其他土壤化學(xué)計(jì)量比影響不顯著(P ＞ 0.05)。

圖2 不同海拔梯度與旅游干擾下土壤化學(xué)計(jì)量特征的比較Figure 2 Comparison of soil stoichiometric characteristics at different altitude gradients

2.3 不同海拔梯度下植物葉片與土壤C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比的關(guān)系

海拔對(duì)土壤C 含量、C/N 有極顯著影響(P ＜ 0.01)(表3)，對(duì)N 含量有顯著影響(P ＜ 0.05)，對(duì)其他土壤化學(xué)計(jì)量比影響不顯著(P ＞ 0.05)；旅游干擾對(duì)C 含量、C/N 和C/P 有極顯著影響(P ＜ 0.01)，對(duì)其他土壤化學(xué)計(jì)量比影響不顯著(P ＞ 0.05)；海拔與旅游干擾的交互作用對(duì)N 含量、C/P 有極顯著影響(P ＜ 0.01)，對(duì)其他土壤化學(xué)計(jì)量比影響不顯著。表現(xiàn)為，不同海拔梯度未干擾樣地的土壤C 含量均顯著高于干擾的(P ＜ 0.05) (圖2)。1 500、1 700 m 處未干擾樣地的土壤N 含量顯著高于干擾的(P ＜ 0.05)，1 300、1 900 m處干擾樣地則顯著高于未干擾的(P ＜ 0.05)。1 300 m處未干擾樣地的P 含量顯著高于干擾的(P ＜ 0.05)，1 700、1 900 m 處干擾樣地則顯著高于未干擾的(P ＜0.05)。1 700 m 處干擾樣地的C/N 顯著高于未干擾的(P ＜ 0.05)，其他海拔梯度則均為未干擾樣地顯著高于干擾的(P ＜ 0.05)。不同海拔梯度未干擾樣地的C/P 均 顯 著 高 于 干 擾 的(P ＜ 0.05)。1 300 m 處干擾樣地的N/P 顯著高于未干擾的(P ＜ 0.05)，1 500、1 700 m 處未干擾樣地則顯著高于干擾的(P ＜ 0.05)。

表3 不同海拔梯度植被與土壤化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性Table 3 Correlations between vegetation and soil stoichiometric characteristics under different altitude gradients

2.4 植物葉片與土壤C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比與海拔的關(guān)系

對(duì)葉片和土壤化學(xué)計(jì)量比與海拔進(jìn)行線(xiàn)性回歸分析(圖3、圖4)，未干擾樣地葉片C、N 和P 含量均隨海拔的升高而增加，C/N、C/P 和N/P 則呈下降趨勢(shì)；在旅游干擾下，葉片C、N 含量隨海拔的升高而降低，C/N、C/P 則呈上升趨勢(shì)，葉片P 含量和N/P 變化與海拔無(wú)顯著關(guān)聯(lián)。未干擾樣地與旅游干擾樣地的土壤C 含量、C/N 均隨海拔的升高而降低，N 含量和N/P 則呈上升趨勢(shì)；未干擾樣地土壤C/P 隨海拔的升高而增加，旅游干擾樣地的C/P 則呈下降趨勢(shì)；未干擾樣地與旅游干擾樣地的土壤P 含量變化均與海拔無(wú)顯著關(guān)聯(lián)。

圖3 旅游干擾下植物葉片化學(xué)計(jì)量比沿海拔梯度的變化格局Figure 3 Changes of plant leaves stoichiometric characteristics with altitude gradients under tourism disturbance

3 討論

3.1 植物葉片和土壤化學(xué)計(jì)量特征對(duì)旅游干擾的響應(yīng)

旅游活動(dòng)對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的干擾主要表現(xiàn)在游客的踐踏、采摘、露營(yíng)、游憩(包括騎馬觀光)等對(duì)草地植物、土壤的負(fù)面影響[38-39]。一方面采摘、踐踏改變了植物的表型與生態(tài)性狀，與未受干擾植物相比，受干擾植物的C、N、P 的同化與積累能力發(fā)生了變化，植物C、N、P 含量下降[36]；另一方面，采摘、踐踏還改變了群落組分結(jié)構(gòu)與生產(chǎn)力[35]，通過(guò)凋落物歸還給土壤的養(yǎng)分減少，土壤緊實(shí)度增加進(jìn)一步減弱了根系吸收土壤養(yǎng)分的能力[39-40]，進(jìn)而影響植物的C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比。本研究表明，旅游干擾造成植物葉片C、N、P 含量下降(所有海拔梯度樣地均值)，而C/N、C/P 和N/P 值(所有海拔梯度樣地均值)則明顯增加，這與唐高溶的研究結(jié)果基本一致[36]。與放牧干擾相似[41]，旅游干擾對(duì)植物葉片的C 含量和N/P 影響不顯著，二者具有較強(qiáng)的內(nèi)穩(wěn)性。植物葉片C/N 和C/P 可以反映植物同化C 的能力和營(yíng)養(yǎng)利用效率[25,27]，而由于C 含量的內(nèi)穩(wěn)性，C/N 和C/P 的變化主要由N、P 含量的變化來(lái)決定。與放牧干擾不同[42]，旅游干擾使植物葉片C/N 和C/P 增加，而不是減少。

圖4 旅游干擾下土壤化學(xué)計(jì)量比沿海拔梯度的變化格局Figure 4 Changes of soil stoichiometric characteristics with altitude gradients under tourism disturbance

踐踏、露營(yíng)、游憩等則可造成土壤容重增加、緊實(shí)度增加，孔隙度減少，土壤養(yǎng)分循環(huán)受阻[35,39]。在外界干擾下，土壤養(yǎng)分含量的空間異質(zhì)性、土壤養(yǎng)分含量變化的滯后性以及養(yǎng)分循環(huán)的易受干擾性使得土壤C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比與干擾的內(nèi)在聯(lián)系存在不確定性[21,41]。唐高溶等[36]、孫飛達(dá)等[40]指出，旅游干擾后，土壤C、N 含量呈下降趨勢(shì)；安鈺等[41]、丁小慧等[43]在放牧干擾中也發(fā)現(xiàn)，土壤C 呈下降趨勢(shì)；本研究中，旅游干擾下0 ? 20 cm 土層土壤C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比均呈下降趨勢(shì)(所有海拔梯度樣地均值)，與上述研究結(jié)果相似。但放牧下土壤N、P 含量的變化有別于旅游干擾，受N、P 礦化加快與牲畜糞尿歸還的影響，土壤N、P 含量有一個(gè)先升高再下降的過(guò)程[41]；而旅游干擾下土壤N、P 含量和N/P 變化較小，受干擾影響小，表現(xiàn)出與放牧干擾不同的規(guī)律[41,43]。土壤的C/N、C/P 和N/P 反映的是土壤養(yǎng)分的累積程度與分解情況，與植物的養(yǎng)分吸收與累積有著內(nèi)在聯(lián)系，在干擾下，草地土壤C 輸入的減少使得土壤的C/N、C/P 往往呈下降趨勢(shì)，而N/P 具有內(nèi)穩(wěn)性[36,41-42]。因此，草地植物葉片與土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)旅游干擾的響應(yīng)規(guī)律符合其對(duì)人類(lèi)活動(dòng)干擾響應(yīng)的基本規(guī)律，為利用植物與土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征變化指征人類(lèi)活動(dòng)影響程度提供了重要依據(jù)。

3.2 植物葉片和土壤化學(xué)計(jì)量特征的空間分異

本研究中，未干擾樣地植物葉片化學(xué)計(jì)量特征符合溫度-植物生理假說(shuō)[29]，即由于葉片C 含量的內(nèi)穩(wěn)性，葉片N、P 含量的增加導(dǎo)致了C/N、C/P 的降低；隨著海拔升高，氣溫的降低可能使植物傾向于積累過(guò)量且不易移動(dòng)的營(yíng)養(yǎng)元素[44]，這種適應(yīng)嚴(yán)酷環(huán)境的養(yǎng)分存儲(chǔ)過(guò)程可能導(dǎo)致了N/P 的降低。與阿爾泰山地理位置相似(相似經(jīng)度，不同緯度)的天山，植物葉片C 含量減少，P 含量增加，C/N、C/P 和N/P 變化趨勢(shì)與本研究結(jié)果一致[45]；與阿爾泰山生態(tài)環(huán)境相似(同為高緯度地區(qū)，降水較為豐沛)的長(zhǎng)白山，葉片N 含量減少，P 含量變化不明顯，N/P 變化趨勢(shì)與本研究結(jié)果一致[25]。因而，現(xiàn)有的研究對(duì)海拔與植物葉片C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比的內(nèi)在聯(lián)系有了初步了解，但缺乏凋落物養(yǎng)分分解速率、土壤養(yǎng)分礦化速率和葉片養(yǎng)分吸收效率等連續(xù)生態(tài)過(guò)程的關(guān)鍵證據(jù)去證實(shí)這種內(nèi)在聯(lián)系機(jī)制。

本研究中，阿爾泰山地草甸位于高緯度、高海拔及降水較為豐沛地區(qū)，土壤有機(jī)質(zhì)礦化受到低溫、微生物活動(dòng)、淋溶等多重因素影響，使得土壤C 庫(kù)輸入減少，C/N 降低，這與劉倩等的研究結(jié)果基本一致[46]；植物對(duì)低溫適應(yīng)的N 補(bǔ)償效應(yīng)使得根系需要更多的土壤N，加速了土壤N 的礦化，使得土壤N 含量增加，而土壤P 庫(kù)相對(duì)穩(wěn)定，N/P 增加。許多海拔梯度的研究往往跨越植被垂直分布帶[36,47]，植被與土壤類(lèi)型發(fā)生了變化，土壤養(yǎng)分的空間分異程度較大，土壤養(yǎng)分的變化并未完全反映海拔這種因素的變化[36]；本研究海拔梯度的幅度雖然不大，但草地類(lèi)型和土壤類(lèi)型基本一致，更加有利于對(duì)比研究不同海拔梯度下土壤養(yǎng)分積累與分解規(guī)律。

3.3 植物葉片與土壤化學(xué)計(jì)量特征的耦合性

本研究利用植物葉片與土壤C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)關(guān)系去解釋植物生長(zhǎng)與土壤養(yǎng)分間的耦合關(guān)系。植物葉片C 是其骨架性物質(zhì)的重要組分[24]，具有內(nèi)穩(wěn)性，與土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)性不顯著[46]，本研究也證實(shí)了這一點(diǎn)。葉片N 含量在低海拔地區(qū)與土壤N 含量相關(guān)性不顯著，在高海拔地區(qū)相關(guān)性顯著，而與土壤C 含量在各個(gè)海拔梯度均正相關(guān)，這表明葉片N 含量的增加是以消耗土壤C 庫(kù)為代價(jià)的[48]。葉片N 含量在大部分海拔梯度與土壤C/N 呈正相關(guān)，葉片P 含量在各個(gè)海拔梯度與土壤C/P 正相關(guān)，因而土壤C/N、C/P 分別反映了土壤N 的礦化能力與P 有效性的高低[47]。趙維俊等研究發(fā)現(xiàn)青海祁連山云杉(Picea crassifolia)葉片的C/N 與土壤C/N 顯著正相關(guān)，葉片C/P 與凋落物C/P 顯著負(fù)相關(guān)，凋落物C/P 又與土壤C/P 顯著負(fù)相關(guān)[48]，而本研究中葉片C/N 與與土壤C/N在大部分海拔梯度負(fù)相關(guān)，這可能是由于氮沉降增加了土壤N 的供應(yīng)導(dǎo)致土壤C/N 值降低的緣故。葉片C/P 與土壤C/P 在各個(gè)海拔梯度負(fù)相關(guān)，這與趙維俊等研究結(jié)果一致。除海拔1 900 m 樣地外，葉片N/P 與大部分土壤養(yǎng)分含量與化學(xué)計(jì)量比相關(guān)性不顯著，McGroddy 等[49]認(rèn)為，這是由于當(dāng)土壤N 供應(yīng)較為充足時(shí)，植物各器官的N/P 具有一定的穩(wěn)定范圍。由于海拔的差異，也會(huì)導(dǎo)致植物葉片與土壤C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)關(guān)系發(fā)生變化：高海拔樣地的低溫使得凋落物的分解受阻，土壤C、N、P 主要來(lái)源為地面凋落物，而凋落物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與植物地上器官密切相關(guān)[48]，因此，高海拔樣地植物葉片的化學(xué)計(jì)量特征與土壤關(guān)聯(lián)性更強(qiáng)，而低海拔樣地二者相關(guān)性較弱。

4 結(jié)論

阿爾泰山不同海拔梯度山地草甸植物葉片與土壤的C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比受到旅游干擾和海拔梯度雙重影響，并表現(xiàn)出明顯的分異規(guī)律。旅游干擾使植物葉片C、N、P 的同化與積累能力發(fā)生了變化，導(dǎo)致葉片C、N、P 含量下降，C/N、C/P 和N/P明顯增加；旅游干擾使0 ? 20 cm 土層土壤養(yǎng)分循環(huán)受阻，C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比下降。未干擾樣地植物葉片C、N、P 含量隨海拔增加呈上升趨勢(shì)，C/N、C/P 和N/P 呈降低趨勢(shì)，而旅游干擾使上述趨勢(shì)逆轉(zhuǎn)；隨著海拔升高，土壤C 含量、C/N 減少，而N 含量、N/P 增加，P 含量和C/P 變化不明顯，旅游干擾對(duì)這些變化趨勢(shì)影響較小。在各海拔梯度上，植物葉片C 含量與土壤化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性較弱，土壤C 庫(kù)的消耗增加了葉片N 含量，土壤C/N、C/P分別指征著葉片N、P 含量。由于海拔的差異，植物葉片與土壤化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)關(guān)系產(chǎn)生了分異：高海拔樣地植物葉片的化學(xué)計(jì)量特征與土壤關(guān)聯(lián)性更強(qiáng)，而低海拔樣地二者相關(guān)性較弱。