褚光，徐冉，陳松，徐春梅，王丹英，章秀福

中國(guó)水稻研究所/水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州 311400

0 引言

【研究意義】水稻（OryzasativaL.）是我國(guó)主要糧食作物之一，穩(wěn)定水稻產(chǎn)量，對(duì)于保障我國(guó)糧食安全具有重要的戰(zhàn)略意義。然而，目前我國(guó)水稻生產(chǎn)正面臨著兩個(gè)重要難題，一是隨著人口爆發(fā)式的增長(zhǎng)、農(nóng)村青壯年勞動(dòng)力加速向城鎮(zhèn)轉(zhuǎn)移以及耕地面積的不斷縮減，水稻單產(chǎn)迫切需要大幅提升[1]。前人研究指出，充分發(fā)揮秈粳亞種間的雜種優(yōu)勢(shì)，對(duì)于大幅提高水稻單產(chǎn)具有重要的科學(xué)意義與應(yīng)用價(jià)值[2-3]。二是隨著工業(yè)與制造業(yè)生產(chǎn)規(guī)模的迅猛擴(kuò)張，加之高溫、干旱等極端氣象災(zāi)難頻發(fā)，灌溉水資源短缺已成為限制我國(guó)水稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要瓶頸[4-5]。因此，在培育具有強(qiáng)大增產(chǎn)潛力的秈粳雜交稻新品種的同時(shí)，發(fā)展節(jié)水高效水稻種植模式，已成為當(dāng)前保障我國(guó)糧食安全的重大課題?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】近年來(lái)，育種家們通過(guò)將粳型不育系與秈粳中間型廣親和恢復(fù)系進(jìn)行配組，克服了早期秈粳雜交后代普遍存在的籽粒充實(shí)差、收獲指數(shù)低、貪青遲熟等問(wèn)題，成功選育了諸如甬優(yōu)、春優(yōu)等系列超高產(chǎn)秈粳雜交稻品種[2-3]。最近較多研究指出，相較于其他類型水稻品種，秈粳雜交稻品種往往具備穗大粒多、庫(kù)容量巨大；根量大、根系分布廣、扎根深、生育中后期根系活力強(qiáng)；群體受光姿態(tài)好、冠層結(jié)構(gòu)合理、光合特性優(yōu)勢(shì)明顯；物質(zhì)生產(chǎn)能力強(qiáng)、收獲指數(shù)高、抗倒能力較強(qiáng)等生物學(xué)優(yōu)勢(shì)[6-9]。近年來(lái)，在節(jié)水優(yōu)先方針的指引下，我國(guó)稻作科學(xué)工作者以高產(chǎn)和水分高效利用為目標(biāo)，研發(fā)了一批適合我國(guó)國(guó)情的現(xiàn)代農(nóng)業(yè)節(jié)水技術(shù)。例如，干濕交替灌溉技術(shù)（alternate wetting and soil drying，AWD）、畦溝灌溉技術(shù)、間歇濕潤(rùn)灌溉技術(shù)、覆蓋旱種技術(shù)等[10-12]。其中，AWD是目前在我國(guó)應(yīng)用面積最大的節(jié)水灌溉技術(shù)，其技術(shù)特點(diǎn)是在水稻的生育過(guò)程中，保持田間水層一段時(shí)間，然后自然落干一段時(shí)間后再?gòu)?fù)水，再落干，再?gòu)?fù)水，如此循環(huán)，具有明顯的節(jié)水效果。前人研究指出，AWD可以改善冠層結(jié)構(gòu)、提高群體質(zhì)量；延緩植株衰老、促進(jìn)弱勢(shì)籽粒充實(shí)；誘導(dǎo)強(qiáng)健根系形態(tài)的建成，提高根系的碳氮代謝及對(duì)水分、養(yǎng)分的吸收利用；改善根際土壤微生物對(duì)碳源利用程度和代謝多樣性，促進(jìn)根際土壤有機(jī)質(zhì)的氧化和腐殖質(zhì)的形成，增加根際土壤中養(yǎng)分的有效性，最終提高水稻產(chǎn)量與水分利用效率[13-17]。但也有研究持相反的觀點(diǎn)，認(rèn)為AWD落干階段的土壤水勢(shì)過(guò)低會(huì)引起水稻單位面積有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率以及千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因子有不同程度的下降，最終造成減產(chǎn)[18]；也有研究者認(rèn)為，AWD土壤處于頻繁的富氧-缺氧的轉(zhuǎn)變過(guò)程中，極易造成氮素通過(guò)反硝化、淋溶和固定等方式損失，不利于水稻產(chǎn)量形成以及水肥的高效利用[19-20]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人關(guān)于秈粳雜交稻高產(chǎn)或超高產(chǎn)生物學(xué)優(yōu)勢(shì)的解析，大多是在水肥資源充沛的條件下完成的[6-9]。最新的一項(xiàng)研究結(jié)果表明，秈粳雜交稻品種不僅能在當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)施氮量（200 kg N·hm-2）下實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)（12.1 t·hm-2），當(dāng)施氮量減半后依然能夠保持較高的產(chǎn)量水平（8.8 t·hm-2）[21]。但秈粳雜交稻品種能否在節(jié)水灌溉，特別是AWD條件下實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)與水分高效利用，目前并不清楚，且其生理基礎(chǔ)尚未深入探討?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究較為系統(tǒng)地分析了AWD對(duì)秈粳雜交稻品種產(chǎn)量形成以及水分利用效率的影響及其生理基礎(chǔ)，旨在為我國(guó)高產(chǎn)與水分高效利用水稻品種的篩選、培育、開(kāi)發(fā)利用以及節(jié)水栽培提供理論和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料與地點(diǎn)

試驗(yàn)于2017—2018年在中國(guó)水稻研究所富陽(yáng)基地皇天畈試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行。供試品種為2個(gè)新選育的超高產(chǎn)秈粳雜交稻品種甬優(yōu)1540、春優(yōu)927，并以2個(gè)當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)粳型雜交稻品種常優(yōu)5號(hào)、嘉優(yōu)5號(hào)作為對(duì)照。各品種生育期較為接近，均在155 d左右。土壤為黏性水稻土，2年水稻移栽前土壤含有機(jī)質(zhì)50.2 g·kg-1、全氮 2.42 g·kg-1、全磷 0.68 g·kg-1、全鉀19.7 g·kg-1、堿解氮 260 mg·kg-1、銨態(tài)氮 9.26 mg·kg-1、速效磷 25.2 mg·kg-1、速效鉀 51 mg·kg-1。水稻移栽至成熟期的氣象數(shù)據(jù)如表1所示。2年稻季降雨量分別為628 mm（2017年）與585 mm（2018年）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

自移栽后7 d至成熟設(shè)置2種灌溉模式，分別為常規(guī)灌溉（conventional irrigation，CI）與干濕交替灌溉（alternate wetting and soil drying，AWD）。2種灌溉模式嚴(yán)格控制田間灌溉用水量。CI為當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶高產(chǎn)灌溉模式，除拔節(jié)初期進(jìn)行烤田外，其余時(shí)間小區(qū)內(nèi)保持2—3 cm的淺水層，直至收獲前一周停止灌溉。AWD即田間水層自然落干至離地表15至20 cm深的土壤水勢(shì)為-20 kPa 時(shí)，再灌1—2 cm水層，再自然落干，如此循環(huán)。小區(qū)面積為30 m2（6 m×5 m），3次重復(fù)，完全隨機(jī)區(qū)組排列。小區(qū)間筑高、寬均為30 cm的小田埂，用黑色塑料薄膜覆蓋。各小區(qū)獨(dú)立排灌，每個(gè)AWD小區(qū)安裝4支由中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所生產(chǎn)的真空表式土壤負(fù)壓計(jì)，每天 12：00記錄土壤水勢(shì)，當(dāng)讀數(shù)達(dá)到-20 kPa時(shí)灌水。各小區(qū)安裝水表用于監(jiān)測(cè)灌溉用水量。小區(qū)施用純氮200 kg·hm-2（尿素，N≥46.7%，中化化肥控股有限公司），按基肥∶分蘗肥∶促花肥∶保花肥=4∶2∶2∶2施用；基施過(guò)磷酸鈣（含P2O513.5%，浙江江山塔峰化肥廠）445 kg·hm-2；氯化鉀（含K2O 62.5%，中農(nóng)集團(tuán)控股有限公司）總用量為120 kg·hm-2，在移栽前1 d和拔節(jié)期分2次等量施用。4個(gè)供試水稻品種在2年均為5月20日播種，6月15日移栽，9月8日至12日齊穗，10月30日收獲；栽插密度為16 cm×25 cm，雙本栽插。全生育期嚴(yán)格控制病蟲(chóng)草害。

1.3 取樣與測(cè)定

1.3.1 莖蘗動(dòng)態(tài)與莖蘗成穗率 分別于拔節(jié)期、齊穗期與成熟期調(diào)查各小區(qū)莖蘗數(shù)，每小區(qū)考察100穴植株，并計(jì)算按照CHU等[22]方法計(jì)算莖蘗成穗率。

1.3.2 干物質(zhì)重與作物生長(zhǎng)速率 與上述相同時(shí)期，根據(jù)平均莖蘗數(shù)取6穴植株，按器官分解成莖鞘、葉片（綠葉與枯葉）與穗（拔節(jié)期除外），先將分解后的植株置于烘箱中105℃殺青30 min，再將烘箱溫度調(diào)至70℃，恒溫72 h烘干稱重。在此基礎(chǔ)上，按照 CHU等[22]方法計(jì)算作物生長(zhǎng)速率（crop growth rate，CGR）。

1.3.3 葉面積指數(shù)與光合勢(shì) 與上述相同時(shí)期，用Li-Cor 3050 型葉面積儀測(cè)定植株葉面積，并根據(jù)CHU 等[22]方法計(jì)算光合勢(shì)（leaf area duration，LAD）。

1.3.4 劍葉凈光合速率 在齊穗后 AWD 處理小區(qū)土壤水勢(shì)前2次達(dá)到設(shè)定閾值當(dāng)天，以及復(fù)水后第2天，于9：00采用Li-Cor 6400便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定劍葉光合速率，其間天氣晴朗無(wú)風(fēng)。葉室CO2濃度為380 μmol·mol-1，使用紅藍(lán)光源，光量子通量密度（PFD）為 1 400 μmol·m-2·s-1，溫度 28—30℃，各處理重復(fù)測(cè)定6張葉片。

1.3.5 根系氧化力 與測(cè)定劍葉凈光合速率的相同時(shí)期，挖取3穴水稻根系用于測(cè)定根系氧化力。根系取樣與根系氧化力測(cè)定均參照CHU等[23]方法。

1.3.6 籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性 與測(cè)定劍葉凈光合速率的相同時(shí)期，測(cè)定籽粒中蔗糖合酶（SuSase）和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）活性，參照YANG等[24-25]方法進(jìn)行測(cè)定。

1.3.7 考種與計(jì)產(chǎn) 成熟期各小區(qū)考察50穴植株的有效穗數(shù)，并按有效穗數(shù)取 10 穴用于測(cè)定結(jié)實(shí)率和千粒重。此外，各小區(qū)實(shí)收計(jì)產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用以下公式計(jì)算相關(guān)參數(shù)：

莖蘗成穗率（%）= 成熟期有效穗數(shù)/拔節(jié)期莖蘗數(shù)×100；

水分利用效率（WUE）（kg·m-3）= 水稻籽粒產(chǎn)量/（灌溉用水量+降雨量）；

光合勢(shì)（LAD）（m2·m-2·d）=1/2（L1+L2）×（T2-T1），式中L1和L2為前后2次測(cè)定的葉面積（m2·m-2），T1和T2為前后測(cè)定的時(shí)間（d）；

作物生長(zhǎng)速率（CGR）（g·m-2·d-1）=（W2-W1）/（T2-T1），式中W1和 W2為前后 2次測(cè)定的地上部干物質(zhì)重（g·m-2），T1和T2為前后測(cè)定的時(shí)間（d）。

用 SAS/STAT 統(tǒng)計(jì)軟件（Version 6.12，SAS Institute，Cary，NC，USA）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)。文字處理采用Office 2003軟件，用SigmaPlot 10.0繪圖。產(chǎn)量、水分利用效率、莖蘗成穗率、作物生長(zhǎng)速率、光合勢(shì)、根系氧化力、劍葉凈光合速率以及籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性在年度間的差異、年度與品種以及年度與處理的互作均不顯著（表2）。因此，文中數(shù)據(jù)用2017和2018年2年試驗(yàn)結(jié)果的平均數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 不同灌溉模式下土壤水勢(shì)的變化

除中期擱田以及收獲前一周，其他時(shí)間CI處理小區(qū)的土壤水勢(shì)均為0 kPa；AWD處理小區(qū)達(dá)到土壤水勢(shì)-20 kPa需要7—10 d（圖1）。整個(gè)生育期內(nèi)，AWD處理小區(qū)共有8—9次可達(dá)到設(shè)定閾值。相同年份內(nèi)，4個(gè)供試水稻品種的土壤落干和復(fù)水的時(shí)間以及灌水次數(shù)較為相似。本試驗(yàn)水分處理可達(dá)到試驗(yàn)?zāi)康囊蟆?/p>

2.2 不同灌溉模式對(duì)產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的影響

品種與灌溉處理對(duì)稻谷產(chǎn)量及其構(gòu)成因素（千粒重除外）的影響均達(dá)顯著或極顯著水平，且兩者間存在顯著的互作效應(yīng)（表3）。與CI處理相比，AWD處理顯著降低了粳型雜交稻品種的產(chǎn)量，降幅為 12.3%—12.8%，而對(duì)秈粳雜交稻品種的產(chǎn)量無(wú)影響。由產(chǎn)量構(gòu)成要素分析可知，AWD處理下粳型雜交稻品種減產(chǎn)主要是其總穎花量的大幅降低所致，其結(jié)實(shí)率和千粒重與CI處理相比并無(wú)顯著差異。與粳型雜交稻品種相似，AWD處理也顯著降低了秈粳雜交稻品種的總穎花量，但降幅相對(duì)較低。此外，AWD處理顯著提高了秈粳雜交稻品種的結(jié)實(shí)率，結(jié)實(shí)率的提高彌補(bǔ)了庫(kù)容量的不足，從而確保產(chǎn)量依然可以維持在一個(gè)較高的水平（表3）。

表3 不同灌溉模式對(duì)水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Table 3 Grain yield and its yield components under different irrigation managements

2.3 不同灌溉模式下灌溉用水量與水分利用效率的差異

與CI處理相比，AWD處理顯著降低了灌溉用水量，降幅為27.3%—29.7%（圖2-A）；同時(shí)AWD處理顯著提高了不同類型水稻品種的水分利用效率。其中，秈粳雜交稻品種的水分利用效率增幅為13.7%—16.8%；粳型雜交稻品種的增幅為5.9%—8.3%（圖2-B）。

2.4 不同灌溉模式對(duì)水稻莖蘗數(shù)與莖蘗成穗率的影響

品種和灌溉處理對(duì)主要生育期水稻莖蘗數(shù)的影響均達(dá)極顯著水平，且兩者間存在顯著或極顯著的互作效應(yīng)（表4）。與CI處理相比，AWD處理顯著降低了拔節(jié)期4個(gè)供試水稻品種的莖蘗數(shù)，秈粳雜交稻品種的降幅為7.8%—8.2%，粳型雜交稻品種的降幅為11.7%—13.4%。在齊穗期與成熟期，秈粳雜交稻品種的莖蘗數(shù)在2種灌溉模式間并未發(fā)現(xiàn)顯著差異，但相同時(shí)期粳型雜交稻品種則表現(xiàn)為AWD處理顯著降低。與CI處理相比，AWD處理顯著提高了4個(gè)供試水稻品種的莖蘗成穗率，但品種間不存在顯著差異。上述結(jié)果說(shuō)明秈粳雜交稻品種在AWD處理下依然能夠保持較強(qiáng)的分蘗發(fā)生以及分蘗成穗能力。

表4 不同灌溉模式對(duì)水稻莖蘗數(shù)與莖蘗成穗率的影響Table 4 Number of tillers and percentage of productive tillers under different irrigation managements

2.5 不同灌溉模式對(duì)水稻葉面積指數(shù)（LAI）與光合勢(shì)（LAD）的影響

品種和灌溉處理對(duì)拔節(jié)期、齊穗期以及成熟期水稻的LAI以及拔節(jié)前、拔節(jié)至齊穗、齊穗至成熟這3個(gè)生育階段LAD的影響均達(dá)顯著或極顯著水平，且存在顯著或極顯著的互作效應(yīng)（表5）。無(wú)論哪種灌溉模式下，秈粳雜交稻品種主要生育期的 LAI以及各主要生育階段的LAD均顯著高于粳型雜交稻品種。與CI處理相比，AWD處理顯著降低了秈粳雜交稻品種拔節(jié)期的LAI以及拔節(jié)前與拔節(jié)至齊穗這2個(gè)生育階段的LAD，但其齊穗期與成熟期的LAI以及齊穗至成熟的LAD在2種灌溉模式間并沒(méi)有顯著差異；而AWD處理顯著降低了粳型雜交稻品種主要生育期的 LAI以及各主要生育階段的LAD。說(shuō)明在AWD處理下，秈粳雜交稻品種依然可以在生育中后期保持強(qiáng)大的光合能力。

表5 不同灌溉模式對(duì)水稻葉面積指數(shù)（LAI）與光合勢(shì)（LAD）的影響Table 5 Leaf area index (LAI) and leaf area duration (LAD) of rice under different irrigation managements

2.6 不同灌溉模式對(duì)水稻地上部干物質(zhì)重以及作物生長(zhǎng)速率（CGR）的影響

與CI處理相比，AWD處理顯著降低了4個(gè)供試水稻品種拔節(jié)期、齊穗期以及成熟期的地上部干物質(zhì)重（圖3-A—C）以及拔節(jié)前與拔節(jié)至齊穗這2個(gè)生育階段的 CGR（圖 3-D—F），且粳型雜交稻品種的降幅顯著大于秈粳雜交稻品種；在齊穗至成熟這一生育階段內(nèi)，秈粳雜交稻品種的CGR在2種灌溉模式間并無(wú)顯著差異，而粳型雜交稻品種則表現(xiàn)為AWD處理顯著低于CI處理。

2.7 不同灌溉模式對(duì)水稻根系氧化力（ROA）、劍葉凈光合速率以及籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性的影響

品種和灌溉處理對(duì)齊穗后2次土壤落干期與復(fù)水期水稻根系氧化力、劍葉凈光合速率以及籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性的影響均達(dá)顯著或極顯著水平，且存在顯著或極顯著的互作效應(yīng)（表6—7）。與CI處理相比，AWD處理顯著降低了粳型雜交稻品種齊穗后2次土壤落干期的ROA值，復(fù)水后ROA值增加，在W2差異達(dá)顯著水平；AWD處理對(duì)秈粳雜交稻品種齊穗后2次土壤落干期的ROA值并沒(méi)有影響，W1與W2的ROA值顯著高于CI處理（表6）。同期也測(cè)定了劍葉凈光合速率以及籽粒中蔗糖合酶和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的活性，發(fā)現(xiàn)上述3個(gè)指標(biāo)的變化規(guī)律與ROA相一致（表7）。

表6 不同灌溉模式對(duì)灌漿期水稻根系氧化力與劍葉凈光合速率的影響Table 6 ROA and flag leaf photosynthetic rate of rice after heading under different irrigation managements

表7 不同灌溉模式對(duì)灌漿期籽粒中蔗糖合酶（SuSase）和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）活性的影響Table 7 Activities of SuSase and AGPase in grains of rice after heading stage under different irrigation managements

3 討論

干濕交替灌溉（AWD）可以大幅縮減水稻生產(chǎn)中灌溉水的投入，但其能否協(xié)同提高水稻產(chǎn)量以及水分利用效率，目前仍存在爭(zhēng)議。一般認(rèn)為，AWD對(duì)水稻產(chǎn)量與水分利用效率的影響與土壤落干程度密切相關(guān)[19]。例如，與常規(guī)灌溉（conventional irrigation，CI）相比，灌漿期輕度AWD（耕層15—20 cm處的土壤水勢(shì)為-15 kPa）可以提高水稻根系氧化力、劍葉凈光合速率以及植株中促進(jìn)型植物激素的含量，增強(qiáng)莖和籽粒中糖代謝關(guān)鍵酶活性，促進(jìn)同化物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，加速籽粒灌漿，提高收獲指數(shù)，進(jìn)而提高產(chǎn)量與水分利用效率[14-15,26]；而重度AWD（耕層15—20 cm處的土壤水勢(shì)為-30 kPa）則會(huì)嚴(yán)重抑制植株生理活性，造成水稻減產(chǎn)[16-17]。此外，不同類型水稻品種的產(chǎn)量與水分利用效率對(duì)灌溉制度的響應(yīng)存在較大差異。我們?cè)谇捌谘芯恐杏^察到，由上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心選育的節(jié)水抗旱稻品種旱優(yōu)8號(hào)的產(chǎn)量與水分利用效率在AWD下分別較當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)粳型雜交稻品種陵香優(yōu)18提高了9.2%—13.4%與9.0%—13.7%，并發(fā)現(xiàn)節(jié)水抗旱稻品種相對(duì)較高的產(chǎn)量與水分利用效率與其良好的根系構(gòu)型以及灌漿中后期較高的根系與地上部植株生理活性密切相關(guān)[23]。近年來(lái)在生產(chǎn)中大規(guī)模推廣應(yīng)用的超級(jí)稻品種在節(jié)水灌溉模式下也具有一定的優(yōu)勢(shì)。ZHOU等[27]發(fā)現(xiàn)與CI相比，全生育期輕度AWD（耕層15—20 cm處的土壤水勢(shì)為-15 kPa）顯著提高了超級(jí)稻品種武運(yùn)粳24的產(chǎn)量，增幅為6.7%—7.8%，而對(duì)照品種淮稻5號(hào)的產(chǎn)量則與CI無(wú)顯著差異。本研究中，我們觀察到與CI相比，AWD顯著降低了粳型雜交稻品種的產(chǎn)量，但秈粳雜交稻品種的產(chǎn)量在2種灌溉模式間差異不顯著（表3）。AWD顯著提高了4個(gè)供試品種的水分利用效率，但秈粳雜交稻品種的增幅要顯著高于粳型雜交稻品種（圖 2）。據(jù)此，我們認(rèn)為與粳型雜交稻相比，秈粳雜交稻品種在節(jié)水灌溉模式下具有更強(qiáng)的生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)。

單位面積穗數(shù)是與水稻產(chǎn)量形成密切相關(guān)的一個(gè)重要農(nóng)藝指標(biāo)，其多少取決于分蘗發(fā)生的數(shù)量以及莖蘗成穗率的高低。前人研究表明，控制無(wú)效分蘗的發(fā)生，提高莖蘗成穗率，是塑造高質(zhì)量水稻群體的有效途徑[28-30]。我們?cè)谇捌诘难芯恐邪l(fā)現(xiàn)，AWD可以減少水稻無(wú)效分蘗的發(fā)生，改善群體通風(fēng)透光條件與冠層結(jié)構(gòu)，促進(jìn)齊穗后物質(zhì)生產(chǎn)和積累[15,22,31-32]。本研究中我們觀察到，AWD顯著提高了4個(gè)供試水稻品種的莖蘗成穗率，有效控制了無(wú)效分蘗的發(fā)生（表 4）；成熟期粳型雜交稻品種的單位面積穗數(shù)在AWD下顯著降低，但秈粳雜交稻品種依然能保持與CI相似數(shù)量的有效穗（表3）。據(jù)此，我們推測(cè)秈粳雜交稻品種在 AWD下強(qiáng)大的分蘗發(fā)生能力，是其在AWD下獲得高產(chǎn)與水分高效利用的一個(gè)重要原因。

每穗穎花數(shù)是水稻產(chǎn)量構(gòu)成的另一重要因素。較多研究認(rèn)為，在我國(guó)長(zhǎng)江中下游稻區(qū)實(shí)現(xiàn)稻產(chǎn)量由高產(chǎn)向超高產(chǎn)跨越的主要途徑，是在確保單位面積穗數(shù)基礎(chǔ)上主攻大穗，擴(kuò)大群體庫(kù)容量[33-34]。生產(chǎn)實(shí)踐中，主要通過(guò)采取施用速效氮肥的方式調(diào)控水稻穎花的形成，即在穗軸分化期以及雌雄蕊分化期至減數(shù)分裂期前期分2次施用尿素，前者為促花肥，可以促進(jìn)穎花多分化，后者為?；ǚ剩梢詼p少穎花退化，從而利于大穗形成。能否通過(guò)水分管理促進(jìn)大穗的形成？目前存在較大爭(zhēng)議。有研究認(rèn)為，水稻穎花形成期是對(duì)外界環(huán)境較敏感的時(shí)期，此時(shí)如遭遇高溫、干旱等逆境會(huì)影響頂部穎花花粉粒發(fā)育障礙而形成不孕穎花[35-37]。因此，他們認(rèn)為在穎花形成期應(yīng)采用水層灌溉的方法以確保幼穗的正常發(fā)育[35-37]。但也有研究者持相反的觀點(diǎn)。例如，ZHANG等[38-39]最新的研究認(rèn)為，穎花形成期輕度土壤落干可以調(diào)控超大穗型秈粳雜交稻品種甬優(yōu)2640幼穗中油菜素甾醇、多胺以及乙烯等多種生理活性物質(zhì)的含量，進(jìn)而減少穎花的退化，促進(jìn)大穗的形成。此外，ZHOU等[27]也觀察到輕度AWD可以顯著提高超級(jí)稻武運(yùn)粳24的每穗粒數(shù)。在本研究中，我們觀察到AWD顯著降低了4個(gè)供試水稻品種的每穗粒數(shù)（表 3）。造成我們的研究結(jié)果與前人研究結(jié)論差異的原因，可能是由于本試驗(yàn)AWD落干階段設(shè)置的土壤水勢(shì)更低。一般認(rèn)為，AWD對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生的脅迫效應(yīng)隨著落干階段土壤水勢(shì)的降低而升高[18]。值得注意的是，盡管秈粳雜交稻品種的每穗粒數(shù)在AWD下較CI有所降低，但其每穗穎花數(shù)均能高于280花/穗（表3）。說(shuō)明秈粳雜交稻品種在適度干旱下仍能保持強(qiáng)大的穎花形成能力，這是其獲得高產(chǎn)與水分高效利用的另一個(gè)重要生物學(xué)機(jī)制。此外，我們認(rèn)為今后可深入探討AWD對(duì)包括秈粳雜交稻在內(nèi)的大穗型水稻品種穎花形成的調(diào)控機(jī)制，篩選促進(jìn)穎花分化、減少穎花退化的最佳土壤水勢(shì)，從而進(jìn)一步挖掘大穗型水稻品種的增產(chǎn)增效潛力。

籽粒灌漿是水稻產(chǎn)量形成的最終階段，同時(shí)也是決定粒重、產(chǎn)量以及稻米品質(zhì)的決定性階段[40]。以往有研究認(rèn)為，輕度AWD可以促進(jìn)水稻弱勢(shì)粒充實(shí)，提高水稻產(chǎn)量與籽粒品質(zhì)[41-43]。本研究中我們觀察到與CI相比，AWD顯著改善了秈粳雜交稻品種的結(jié)實(shí)率，其千粒重也較CI有所提高；但對(duì)粳型雜交稻的籽粒灌漿并無(wú)較大影響。究其緣由，可能與以下兩點(diǎn)密切相關(guān)：一方面可能是秈粳雜交稻品種在灌漿期具有較高光合勢(shì)以及作物生長(zhǎng)速率，可以提高地上部葉片凈光合速率并延長(zhǎng)葉片光合作用時(shí)間，提高花后干物質(zhì)生產(chǎn)，促進(jìn)籽粒灌漿（圖3，表5）。另一方面可能與AWD顯著提高了2個(gè)秈粳雜交稻品種籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑的關(guān)鍵酶活性有關(guān)（表 7）。蔗糖合酶（SuSase）和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）是水稻籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑的2個(gè)關(guān)鍵酶，其活性的大小與灌漿速率的快慢以及千粒重的高低密切相關(guān)[44-45]。其中，SuSase能夠催化蔗糖降解，促進(jìn)庫(kù)端同化物的卸載、分配和儲(chǔ)存，是表征籽?！皫?kù)”強(qiáng)的一個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)；AGPase則是淀粉生物合成過(guò)程中的限速酶，其活性與淀粉合成速率以及淀粉合成量呈線性正相關(guān)關(guān)系[44-45]。本研究中，我們觀察到秈粳雜交稻品種籽粒中SuSase與AGPase酶活性在AWD下顯著提高，說(shuō)明其在AWD下具有更強(qiáng)的淀粉合成能力。因此，我們推測(cè)秈粳雜交稻品種灌漿期較高的光合勢(shì)與作物生長(zhǎng)速率以及籽粒中較高的蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵途徑酶的活性，是其在AWD下獲得高產(chǎn)與水分高效利用的又一重要生理基礎(chǔ)。

水稻根系的生理活性與其地上部生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量形成、水肥資源吸收利用等密切相關(guān)[46]。一般認(rèn)為，長(zhǎng)期淹水不利于健壯根系的形成。RAMASAMY等[47]觀察到，長(zhǎng)期淹水灌溉會(huì)誘發(fā)土壤中有毒還原性產(chǎn)物累積，抑制水稻根系的生長(zhǎng)發(fā)育。AWD可通過(guò)調(diào)節(jié)土壤氧化還原電位，去除土壤中有毒的還原產(chǎn)物，改善根系生長(zhǎng)環(huán)境，促進(jìn)健壯根系的形成[32]。健壯的根系不僅可以從土壤中汲取更多的水分與養(yǎng)分資源，而且可以合成并向地上部輸送大量?jī)?nèi)源激素（如細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素），進(jìn)而調(diào)控地上部生長(zhǎng)發(fā)育；另一方面，活躍的地上部植株又可以保證充足的碳水化合物輸送至根部，從而維持根系強(qiáng)大的生理活性[16,23,46]。本研究中，我們觀察到與粳型雜交稻品種相比，秈粳雜交稻品種在齊穗后2次土壤落干期與復(fù)水期，均保持相對(duì)強(qiáng)勁的根系生理活性（表 6），這可能與其秈粳亞種間的雜種優(yōu)勢(shì)、地上部光合生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)以及根-冠間物質(zhì)疏導(dǎo)運(yùn)轉(zhuǎn)通暢有關(guān)[8,48]。據(jù)此，我們推測(cè)灌漿期秈粳雜交稻品種強(qiáng)大的根系生理活性為其在AWD下獲得高產(chǎn)與水分高效利用奠定了重要的生理基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

與當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)粳型雜交稻品種相比，秈粳雜交稻品種在干濕交替灌溉（AWD）下依然可以保持較高的產(chǎn)量以及水分利用效率，強(qiáng)大的分蘗發(fā)生能力、穎花形成能力以及籽粒充實(shí)能力是其獲得高產(chǎn)與水分高效利用的重要原因。秈粳雜交稻品種強(qiáng)大的根系活性（齊穗后2次土壤落干期與復(fù)水期較高的根系氧化力）以及地上部植株較強(qiáng)的生理活性（齊穗至成熟期較高的光合勢(shì)和作物生長(zhǎng)速率以及齊穗后2次土壤落干期與復(fù)水期較高的劍葉凈光合速率、籽粒中較高的SuSase和AGPAse活性）是其在AWD下獲得高產(chǎn)與水分高效利用的重要生理基礎(chǔ)。