葉子豪，吳偉峰，彭健健，張 崑，蔡廣越，李 云，戰(zhàn)捷佳，吳家森

（浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 杭州 311300）

氮、磷、鉀是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必需營(yíng)養(yǎng)元素。植物體內(nèi)的氮、磷、鉀含量分布及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征能夠反映植物對(duì)各器官營(yíng)養(yǎng)元素的分配及相互作用關(guān)系，對(duì)判斷限制性營(yíng)養(yǎng)元素、養(yǎng)分利用情況等具有重要作用[1-3]，是當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容和熱點(diǎn)[4-7]。樺木科Betulaceae鐵木屬Ostrya植物在全世界共有7種，其中中國(guó)自然分布的有4種，而浙江省境內(nèi)僅見(jiàn)2種，即天目鐵木Ostrya rehderiana和多脈鐵木O. multinervis。天目鐵木為國(guó)家二級(jí)保護(hù)樹(shù)種，現(xiàn)有野生大樹(shù)僅5株[8]，生長(zhǎng)于杭州市臨安區(qū)天目山鎮(zhèn)，多脈鐵木僅分布于文成縣石垟林場(chǎng)，野生株數(shù)118株[9]，是浙江省重點(diǎn)保護(hù)野生植物。鐵木屬植物具有樹(shù)體高大，干形通直圓滿，材質(zhì)優(yōu)良的特點(diǎn)。國(guó)內(nèi)學(xué)者已對(duì)天目鐵木和多脈鐵木的生育、繁殖、遺傳、栽培等方面進(jìn)行了一定的研究[10-17]。目前，國(guó)內(nèi)外缺少有關(guān)天目鐵木和多脈鐵木這2種珍稀植物不同器官營(yíng)養(yǎng)元素含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量差異的研究。掌握天目鐵木與多脈鐵木生長(zhǎng)對(duì)元素的需求情況，可以提供針對(duì)性的施肥方案，有助于天目鐵木與多脈鐵木的正常生長(zhǎng)與繁育。本研究對(duì)2種鐵木屬植物根系、枝條、葉片、樹(shù)皮的氮磷鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及根區(qū)土壤的基本理化性質(zhì)進(jìn)行研究，探究2種鐵木屬植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與差異，旨在為這2種植物的生存繁衍提供適合的營(yíng)養(yǎng)管理方案，為擴(kuò)大其種群數(shù)量提出合理的措施。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

天目鐵木研究區(qū)位于杭州市臨安區(qū)西天目山，中心位置為30°17′N(xiāo)，119°27′E。屬北亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫為14.8 ℃；最冷月為1月，月平均氣溫3.4 ℃；最熱月為7月，月平均氣溫為28.1 ℃。年降水量1 390.0 mm，年日照時(shí)數(shù)1 550.0 h，無(wú)霜期235.0 d[18]。土壤類(lèi)型屬于凝灰?guī)r發(fā)育的紅壤土類(lèi)。

多脈鐵木研究區(qū)位于文成縣石垟林場(chǎng)，分布中心地理位置為27°50′N(xiāo)，119°50′E。屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫為12.8 ℃；最冷月為1月，月平均氣溫為4.0 ℃；最熱月為7月，月平均氣溫為23.6 ℃。年降水量1 604.0 mm，年均相對(duì)濕度84.0%，年日照時(shí)數(shù)1 755.0 h，全年無(wú)霜期288.0 d[19]。該區(qū)域?qū)僭即紊＞G闊葉林，森林覆蓋率達(dá)90%以上。多脈鐵木群落分布區(qū)域的海拔為500～700 m，坡度30°～35°，南坡和坡中部地表有石塊層覆蓋，厚度20～30 cm，石塊大小20～40 cm[20]。土壤類(lèi)型為發(fā)育于花崗巖的紅壤土類(lèi)。2種鐵木屬植物根區(qū)土壤均為酸性土壤，其理化性質(zhì)如表1。

表1 天目鐵木和多脈鐵木根區(qū)土壤理化性質(zhì)Table 1 Basic physical and chemical properties of soil in O. rehderiana and O. multinervis woodlands

1.2 研究方法

1.2.1 采樣方法 在研究區(qū)對(duì)天目鐵木和多脈鐵木群落展開(kāi)調(diào)查，測(cè)量胸徑和株高。選取地徑和株高均為平均值的植株各3株[21]，分別采集2種鐵木屬植物東、南、西、北帶葉枝條各1根，包括當(dāng)年生和多年生枝條，長(zhǎng)度為(50.0±5.0) cm，枝徑為(0.5±0.1) cm。隨機(jī)均勻采集距離地面1.0 m高的2種植株樹(shù)皮樣品，采集后均勻混合。根系的取樣以樣本植株為中心，分別以0.5 m為半徑，挖取深度為30.0 cm，寬度為50.0 cm的土壤剖面，采集剖面中的所有根系。

1.2.2 樣品處理與測(cè)定 植物樣品用去離子水洗凈，置于烘箱中105 ℃殺青30 min，然后在80 ℃條件下烘干至恒量[22-23]，取出，用高速粉碎機(jī)將樣品粉碎，過(guò)0.149 mm篩后，分別裝袋編號(hào)，待用。土壤有機(jī)質(zhì)的測(cè)定采用重鉻酸鉀容量法，土壤堿解氮的測(cè)定采用堿解擴(kuò)散法，土壤有效磷的測(cè)定采用鉬藍(lán)比色法，土壤速效鉀的測(cè)定采用火焰光度計(jì)法；植物樣品經(jīng)過(guò)H2SO4-H2O2處理，全氮采用半微量開(kāi)氏法，全磷采用鉬藍(lán)比色法，全鉀采用火焰光度法。

1.2.3 數(shù)據(jù)整理與分析 數(shù)據(jù)均采用Excel 2016及SPSS 22.0軟件整理，采用單因素方差分析的最小顯著差異(LSD)法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)及相關(guān)性分析。圖表繪制采用Origin 2018軟件處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同器官中氮、磷、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)

由圖1可見(jiàn)：氮、磷、鉀在2種鐵木屬植株不同器官之間的差異較為顯著。葉片中氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均為最高，顯著高于根、枝和樹(shù)皮(P＜0.05)。2種鐵木的枝、葉、樹(shù)皮相同器官之間相比，氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)并無(wú)顯著性差異(P＞0.05)，僅多脈鐵木的根氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于天目鐵木(P＜0.05)。2種鐵木的根、枝中磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，樹(shù)皮中磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于根、枝和葉(P＜0.05)。但是2種鐵木的根、枝、葉和樹(shù)皮相同器官之間相比，磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)并無(wú)顯著性差異(P＞0.05)。2種鐵木的葉中鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，樹(shù)皮中鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于葉(P＜0.05)。其中多脈鐵木的根、枝、葉中鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)都高于天目鐵木，特別是枝和葉，鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)都顯著高于天目鐵木的枝、葉(P＜0.05)。但是多脈鐵木的樹(shù)皮中鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)略低于天目鐵木，但無(wú)顯著性差異(P＞0.05)?？傮w看來(lái)，多脈鐵木植株中鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于天目鐵木。

圖1 不同器官氮、磷、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)Figure 1 Mass fractions of N, P and K in different organs

樹(shù)皮中的氮、磷、鉀元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低，而葉片的氮和鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)遠(yuǎn)大于其他器官，根和枝的各元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)較為接近。2種鐵木相同器官之間相比，僅多脈鐵木根中的氮和葉、枝中的鉀顯著高于天目鐵木(P＜0.05)。

2.2 不同器官中氮、磷、鉀比值

從圖2中可知：2種鐵木不同器官氮磷比差異變化較大，葉和樹(shù)皮氮磷比顯著高于根和枝(P＜0.05)，根和枝之間無(wú)顯著差異(P＞0.05)。多脈鐵木的樹(shù)皮氮磷比顯著高于天目鐵木的樹(shù)皮(P＜0.05)。2樹(shù)種根、枝、葉相同器官之間相比，多脈鐵木氮磷比高于天目鐵木，但無(wú)顯著差異(P＞0.05)?？傮w上多脈鐵木各不同器官的氮磷比都高于天目鐵木。2種鐵木不同器官氮鉀比之間差異變化較小，僅有多脈鐵木樹(shù)皮氮鉀比顯著高于其他器官(P＜0.05)以及天目鐵木葉顯著高于多脈鐵木枝(P＜0.05)。2樹(shù)種的根、枝、葉相同器官之間相比，天目鐵木略高于多脈鐵木，但無(wú)顯著性差異(P＞0.05)，多脈鐵木樹(shù)皮氮鉀比顯著高于天目鐵木樹(shù)皮。2種鐵木不同器官鉀磷比之間差異變化較大，多脈鐵木葉和天目鐵木樹(shù)皮鉀磷比顯著高于其他器官(P＜0.05)，且多脈鐵木葉也顯著高于天目鐵木葉(P＜0.05)。2樹(shù)種的根、枝相同器官之間相比，多脈鐵木略高于天目鐵木，但無(wú)顯著性差異(P＞0.05)?？傮w上除天目鐵木樹(shù)皮鉀磷比高于多脈鐵木，其他根、枝、葉器官都低于多脈鐵木。

圖2 不同器官氮磷比、氮鉀比、鉀磷比Figure 2 Ratio N∶P, N∶K, P∶K in different organs

3 結(jié)論與討論

3.1 不同器官氮、磷、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)

通過(guò)植物的氮、磷、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其特征可以判斷植物的營(yíng)養(yǎng)狀況與養(yǎng)分利用情況，判斷植物在生長(zhǎng)過(guò)程中應(yīng)對(duì)外界環(huán)境變化的能力，也可與同種或其他物種的植物營(yíng)養(yǎng)情況進(jìn)行差異比較。本研究結(jié)果得出：天目鐵木葉的氮、磷、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)平均值分別為20.441、1.400、7.914 g·kg-1，氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于全國(guó)陸生植物葉片平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)(19.090 g·kg-1)，磷、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)平均值低于全國(guó)陸生植物葉片磷(1.560 g·kg-1)、鉀(15.090 g·kg-1)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的平均水平[24]，鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)平均值低于全國(guó)闊葉樹(shù)(8.950 g·kg-1)和灌叢(8.380 g·kg-1)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的平均水平[25]，磷的質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于全國(guó)常綠木本植物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的平均水平(0.960 g·kg-1)。多脈鐵木葉的氮、磷、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)平均值分別為21.376、1.097、11.425 g·kg-1，氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于全國(guó)陸生植物葉片氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)(19.090 g·kg-1)，磷、鉀的質(zhì)量分?jǐn)?shù)平均值低于全國(guó)陸生植物葉片磷(1.560 g·kg-1)、鉀(15.090 g·kg-1)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的平均水平[24]，鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)平均值高于全國(guó)闊葉樹(shù)(8.950 g·kg-1)和灌叢(8.380 g·kg-1)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的平均水平[25]，磷的質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于全國(guó)常綠木本植物磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)(0.960 g·kg-1)平均水平。

2種植物葉片中氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于全國(guó)陸生植物葉片，這可能與研究區(qū)樣地土壤氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)背景值相對(duì)較高有關(guān)；2種植物葉片中磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均低于全國(guó)陸生植物葉片，一定程度上與2種植物體對(duì)磷的分配規(guī)律不同及利用能力較弱有關(guān)。葉片中的磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)低可能是導(dǎo)致2種植物種群數(shù)量小的原因之一。

3.2 不同器官化學(xué)計(jì)量比

植物內(nèi)元素的化學(xué)計(jì)量比可以客觀反映植物的限制性元素及生長(zhǎng)過(guò)程中所遵循的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控方案。氮、磷、鉀是影響植物生長(zhǎng)的限制性元素，氮磷比、氮鉀比、鉀磷比可作為植物營(yíng)養(yǎng)元素限制的判斷性指標(biāo)[21,23,26]。研究表明：植物葉片的氮磷比可作為森林植物營(yíng)養(yǎng)元素限制的判斷性指標(biāo)，當(dāng)?shù)妆龋?4時(shí)，植物生長(zhǎng)主要受氮的限制；當(dāng)?shù)妆龋?6時(shí)，植物生長(zhǎng)主要受磷的限制；當(dāng)?shù)妆葹?4～16時(shí)，受氮和磷的共同限制[27-29]。

天目鐵木葉的氮磷比為14～16，說(shuō)明天目鐵木的生長(zhǎng)受到氮、磷共同限制。當(dāng)?shù)洷龋?.100，鉀磷比＜3.400時(shí)，植物的生長(zhǎng)主要受鉀的限制[30-32]。天目鐵木氮鉀比的平均值為1.607～2.597，鉀磷比平均值為1.970～11.837，說(shuō)明天目鐵木的生長(zhǎng)沒(méi)有受到鉀元素的限制。

多脈鐵木葉的氮磷比遠(yuǎn)大于16，初步判斷多脈鐵木的生長(zhǎng)主要受磷的限制。當(dāng)?shù)洷龋?.100并且鉀磷比＜3.400時(shí)，植物的生長(zhǎng)主要受鉀的限制[30-32]。多脈鐵木氮鉀比的平均值為1.143～4.590，鉀磷比平均值為2.770～11.770，說(shuō)明多脈鐵木的生長(zhǎng)沒(méi)有受到鉀元素的限制。因此，在林地土壤管理中，天目鐵木可適當(dāng)增施氮肥和磷肥，而多脈鐵可適當(dāng)增施磷肥。

3.3 不同器官生態(tài)化學(xué)計(jì)量差異原因

植株氮、磷、鉀在不同器官中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)反映了植物的生理活動(dòng)和對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)能力[32]，葉片是植物光合作用的主要場(chǎng)所，氮是細(xì)胞合成葉綠素和蛋白質(zhì)的主要元素，因此植物的葉片中氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高。天目鐵木和多脈鐵木葉片氮的平均比例達(dá)到56.3%和56.7%，這也進(jìn)一步表明營(yíng)養(yǎng)元素在不同器官與不同組分之間有顯著差異，葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于其他器官。

磷不僅是核酸和核蛋白的主要成分，構(gòu)成生物膜的重要組成部分，也對(duì)細(xì)胞分裂和植物各器官的分化發(fā)育具有不同程度的作用[33]。植物體不同器官中磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯受到外界供磷水平的影響，當(dāng)植株缺磷時(shí)，根系會(huì)保留從土壤中吸收的大部分磷，地上部生長(zhǎng)發(fā)育所需的磷則主要依靠枝、葉中的磷再利用；而供磷適宜的植株根系僅會(huì)保留吸收的部分磷，大多數(shù)則運(yùn)往地上部。根據(jù)本研究結(jié)果可以推測(cè)，2種鐵木屬植物生長(zhǎng)受到了磷的限制。

根、樹(shù)皮在植物中的作用是主要負(fù)責(zé)水分和養(yǎng)料的吸收與運(yùn)輸，對(duì)外界環(huán)境的響應(yīng)不夠敏感，因此根、樹(shù)皮中的營(yíng)養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對(duì)來(lái)說(shuō)較為穩(wěn)定。根是吸收外界營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分的器官，它將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及水分由下往上傳導(dǎo)至地上部分，以此完成植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育。由于天目鐵木和多脈鐵木生長(zhǎng)的環(huán)境處于種群密度較高的森林群落中，為了獲取更多的陽(yáng)光照射，樹(shù)木必須向上生長(zhǎng)，增加葉片的數(shù)量及面積并且提升細(xì)胞內(nèi)葉綠素的含量。植物選擇優(yōu)先滿足葉片的各項(xiàng)生理活動(dòng)及代謝的需求，對(duì)森林植物的生長(zhǎng)來(lái)說(shuō)，葉片中增加氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)是合理且非常必要的調(diào)控手段。