黃 楊 林建忠 汪國(guó)海 周岐海*

(1.珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)和環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西珍稀瀕危動(dòng)物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西師范大學(xué)，桂林，541004；2.廣西民族師范學(xué)院化學(xué)與生物工程學(xué)院，崇左，532200)

活動(dòng)節(jié)律和時(shí)間分配是動(dòng)物對(duì)外界環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)所形成的較為固定的活動(dòng)模式，具有物種特異性和地區(qū)性的特點(diǎn)，通過(guò)分析動(dòng)物活動(dòng)強(qiáng)度的時(shí)空變化及其規(guī)律從而了解動(dòng)物的生存策略[1-2]。許多研究表明，動(dòng)物受自身新陳代謝能力、能量需求、棲息地質(zhì)量、種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)、捕食、氣候及人類干擾強(qiáng)度等多種因素綜合影響，導(dǎo)致其活動(dòng)模式具有明顯的季節(jié)性差異和晝夜變化[3-6]。

野豬(Susscrofa)隸屬于偶蹄目(Artiodactyla)，豬科(Suidae)，豬屬，廣泛分布于我國(guó)的大興安嶺、長(zhǎng)白山區(qū)、松遼平原、黃淮海平原、黃土高原和西南地區(qū)等[7]。野豬屬于雜食性動(dòng)物，主要以植物、菌類、果實(shí)、昆蟲(chóng)、小型脊椎動(dòng)物等為食[8]。目前已有學(xué)者對(duì)野豬的活動(dòng)模式開(kāi)展過(guò)研究，如張?jiān)大系萚1]研究發(fā)現(xiàn)北京松山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的野豬日活動(dòng)模式呈雙峰型，活動(dòng)高峰分別出現(xiàn)在16：00—22：00和 4：00—6：00；王長(zhǎng)平等[9]研究發(fā)現(xiàn)秦嶺觀音山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的野豬活動(dòng)模式呈單峰型，活動(dòng)峰值出現(xiàn)在14：00—16：00，活動(dòng)模式存在明顯的季節(jié)性變化。不同地區(qū)的野豬活動(dòng)模式存在較大差異，這可能與當(dāng)?shù)厥澄镔Y源的可利用性、棲息地質(zhì)量和氣候條件等因素有關(guān)。

由于野生動(dòng)物的活動(dòng)范圍廣，采用常規(guī)方法(樣線、樣帶)很難對(duì)數(shù)量稀少且活動(dòng)隱蔽的動(dòng)物行為開(kāi)展詳細(xì)的調(diào)查研究[10]。而紅外相機(jī)技術(shù)作為一種非損傷性技術(shù)手段，具有靈敏度高、可持續(xù)性和隱蔽性強(qiáng)等特點(diǎn)，能在不干擾研究對(duì)象的條件下對(duì)其進(jìn)行24 h連續(xù)監(jiān)測(cè)并獲得大量的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[11]，從而對(duì)在復(fù)雜生境中棲息的動(dòng)物的行為生態(tài)學(xué)研究提供了可靠的技術(shù)支持[12-13]。目前已被廣泛地應(yīng)用于動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)和動(dòng)物保護(hù)學(xué)研究中[3，14]。2017年1—12月，本課題組按照1 km2/臺(tái)的密度在廣西弄崗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)布設(shè)了119臺(tái)紅外相機(jī)對(duì)區(qū)域內(nèi)的鳥(niǎo)獸物種多樣性進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測(cè)。本研究在此基礎(chǔ)上對(duì)紅外相機(jī)所拍攝到的野豬活動(dòng)模式和時(shí)間分配進(jìn)行分析，探討其對(duì)喀斯特生境的適應(yīng)策略，以期為該物種的科學(xué)保護(hù)提供基礎(chǔ)信息。

1 研究地概況

弄崗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于廣西西南部的龍州和寧明兩縣境內(nèi)(106°42′28″—107°4′54″E，22°13′56″—22°33′9″N)。保護(hù)區(qū)由隴山、弄崗和隴乎3個(gè)片區(qū)組成，總面積約為101 km2。該區(qū)域?qū)儆诘湫偷目λ固貛r溶地貌，海拔高度300—700 m[15]。地表景觀主要以峰叢洼地和峰叢谷地為主，植被以常綠季節(jié)性雨林為主，森林覆蓋率高達(dá)96%[16]。保護(hù)區(qū)年均氣溫為22℃，年均降雨量為1 150—1 550 m[17]。具有明顯的旱(10月至翌年3月)雨季(4至9月)之分，雨季的降雨量占全年降雨量的87.5%。

2 研究方法

2.1 紅外相機(jī)布設(shè)

2017年1—12月，按照1 km2/臺(tái)的密度在弄崗保護(hù)區(qū)布設(shè)了119臺(tái)紅外相機(jī)(EREAGLE，E1B型)，其中弄崗片區(qū)62臺(tái)、隴山片區(qū)45臺(tái)和隴乎片區(qū)12臺(tái)(圖1)。布設(shè)過(guò)程中選擇視野開(kāi)闊、具有糞便、足跡等活動(dòng)蹤跡較明顯的地方作為相機(jī)布設(shè)點(diǎn)，在布設(shè)位點(diǎn)將相機(jī)直接捆綁在距離地面0.5 m的樹(shù)干上[13]。并適當(dāng)清除鏡頭前的障礙物以便獲得更清楚的動(dòng)物影像資料。記錄各相機(jī)位點(diǎn)的經(jīng)度、緯度和其他生境信息(喬木、灌木和草本的種類、蓋度和密度等)。相機(jī)的參數(shù)設(shè)置為連拍3張、視頻錄制10 s、時(shí)間間隔1 s和靈敏度(中)及拍攝模式(照片+視頻)，按照2—3個(gè)月的時(shí)間間隔進(jìn)行數(shù)據(jù)收集并更換電池和儲(chǔ)存卡。同時(shí)采用溫度計(jì)(天平牌，上海華辰醫(yī)用儀表廠)對(duì)環(huán)境溫度數(shù)據(jù)進(jìn)行收集。

2.2 數(shù)據(jù)整理及分析

將所有照片、相機(jī)位點(diǎn)等信息傳至圖像數(shù)據(jù)管理系統(tǒng)Camera Data(http：//cam-eradata.ioz.ac.cn)，以相鄰60 s進(jìn)行自動(dòng)分組并對(duì)紅外相機(jī)所拍攝的野豬照片和視頻進(jìn)行鑒定，并導(dǎo)出Excel數(shù)據(jù)文件。同一相機(jī)位點(diǎn)不同物種的相鄰照片及相同物種的相鄰有效照片間隔時(shí)間至少為30 min的照片稱為獨(dú)立有效照片[18]。參照王長(zhǎng)平[9]的劃分標(biāo)準(zhǔn)將喀斯特生境中的野豬行為分為4類。

(1)覓食：正在取食或嘴巴部位于食物旁邊，頭在背部水平線之下。

(2)移動(dòng)：正常行走，表現(xiàn)出明顯的位移變化。

(3)奔跑：后腿表現(xiàn)出登躍趨勢(shì)，身體出現(xiàn)位置移動(dòng)。

(4)其他：除了上述行為以外的行為。

采用核密度方法(kernel density estimation)對(duì)野豬的日活動(dòng)模式進(jìn)行分析，即假設(shè)動(dòng)物行為以24 h為周期循環(huán)的連續(xù)時(shí)間分布，其行為事件是在連續(xù)時(shí)間分布中進(jìn)行隨機(jī)取樣，核密度估計(jì)方法對(duì)數(shù)據(jù)分布不附加任何假定，是一種從數(shù)據(jù)樣本本身出發(fā)研究數(shù)據(jù)分布特征的方法，該分布描述了該物種在某個(gè)特定時(shí)間段被探測(cè)到的概率[19-20]。采用overlap包中的overlapEst()函數(shù)分布曲線重疊面積比Δ(即Δ=0：完全分離，Δ=1：完全重疊)來(lái)表示旱雨季中野豬日活動(dòng)的重疊程度[20-21]。同時(shí)利用activity包中Compare Ckern()函數(shù)對(duì)旱、雨季間野豬的日活動(dòng)模式差異進(jìn)行概率檢驗(yàn)[22]。

通過(guò)計(jì)算不同月份及旱雨季中野豬的相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)RAI(relative activity intensity index)來(lái)分析其時(shí)間分配的變化：

RAI=Ti/Ni×100

式中：Ti是指野豬在某月份、旱雨季中被紅外相機(jī)拍攝到的獨(dú)立有效照片數(shù)；Ni表示野豬總的獨(dú)立照片數(shù)。RAI指數(shù)越大，表明野豬在該月份、季節(jié)的活動(dòng)越活躍。根據(jù)野豬活動(dòng)時(shí)被紅外相機(jī)所記錄到的溫度來(lái)計(jì)算其該月份的平均活動(dòng)溫度，同時(shí)根據(jù)旱雨季間野豬出現(xiàn)在紅外相機(jī)照片中的時(shí)間的平均值作為其活動(dòng)時(shí)間。

采用one-sample t-test檢驗(yàn)不同月份間野豬的時(shí)間分配差異；采用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)旱雨季間野豬時(shí)間分配的差異。所有檢驗(yàn)的差異顯著水平設(shè)置為P<0.05，所有數(shù)據(jù)的整理及作圖在R 3.6.1中進(jìn)行[23]。

3 研究結(jié)果

3.1 活動(dòng)模式

全年監(jiān)測(cè)中共獲得野豬的有效照片475張，其中獨(dú)立有效照片415張(旱季210張，雨季205張)。野豬的日活動(dòng)模式呈現(xiàn)出明顯的單峰型，活動(dòng)峰值出現(xiàn)在16：00—18：00，表明其屬于典型的晝行性動(dòng)物(圖2a)。旱雨季間野豬的日活動(dòng)重疊系數(shù)存在極顯著差異(Δ=0.82，P<0.001)，旱季里野豬下午的活動(dòng)峰值比雨季提前1 h出現(xiàn)(旱季：16：00—18：00、雨季：17：00—19：00)(圖2b)。

3.2 時(shí)間分配

野豬各種行為的時(shí)間分配比例依次為覓食(64.6%)、移動(dòng)(25.1%)、奔跑(6.7%)和其他(3.6%)，覓食高峰出現(xiàn)在10：00—12：00和14：00—16：00，移動(dòng)高峰出現(xiàn)在00：00——2：00和20：00—22：00，奔跑高峰出現(xiàn)在6：00—8：00和8：00—10：00，其他行為活動(dòng)的峰值出現(xiàn)在2：00—4：00和22：00—24：00(圖3)。

不同月份間野豬的活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)存在極顯著差異(t=9.626，df=11，P<0.001)，11月時(shí)其活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)達(dá)到最大值(圖4)。旱雨季間野豬的活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)不存在顯著差異(Z=-0.321，P=0.748)，但旱季的活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)明顯高于雨季(圖4)。從活動(dòng)時(shí)間來(lái)看，旱雨季間野豬的活動(dòng)時(shí)間存在極顯著差異(Z=-4.691，P<0.001)，旱季活動(dòng)時(shí)間明顯略長(zhǎng)于雨季(17.89±1.70 s vs.17.12±1.95 s)(圖5)。

4 討論

本研究中，野豬的日活動(dòng)模式呈現(xiàn)單峰型，活動(dòng)高峰出現(xiàn)在16：00—18：00(圖2a)，說(shuō)明喀斯特生境中的野豬屬于典型的晝行性動(dòng)物。其活動(dòng)模式與秦嶺觀音山保護(hù)區(qū)內(nèi)的野豬[9]相似，但與北京松山保護(hù)區(qū)內(nèi)的野豬存在一定差異[1]，這種差異可能與不同地區(qū)的環(huán)境特征及食物資源可利用性有關(guān)。喀斯特生境巖石裸露率高、食物資源空間分布極為不均勻，1 d之中野豬必須保持高強(qiáng)度的活動(dòng)才能獲得足夠的食物資源以滿足自身能量需求。與同域分布的赤麂(Muntiacusmuntjak)[24]和赤腹松鼠(Callosciuruserythraeus)[25]相比，中午野豬并未表現(xiàn)出長(zhǎng)時(shí)間的休息，這可能與野豬的食性有關(guān)。野豬屬于雜食性動(dòng)物，常以植物的嫩葉、堅(jiān)果、漿果、樹(shù)根及塊莖等為食，這些食物能為野豬提供充足的水分，提高其對(duì)喀斯特生境中午炎熱高溫的耐受性。不同季節(jié)間野豬的活動(dòng)重疊系數(shù)存在極顯著差異，旱季野豬下午的活動(dòng)峰值比雨季提前1 h出現(xiàn)(圖2b)，這可能與喀斯特生境中晝長(zhǎng)季節(jié)性變化有關(guān)[26]。弄崗地區(qū)旱季晝間時(shí)長(zhǎng)短于雨季，加之旱季環(huán)境溫度較低也會(huì)促使野豬適當(dāng)?shù)恼{(diào)整其活動(dòng)時(shí)間。周岐海等[27]研究發(fā)現(xiàn)同樣生活在喀斯特生境的白頭葉猴(Trachypithecusleucocephalus)也表現(xiàn)出相似的活動(dòng)模式，說(shuō)明延遲清晨的活動(dòng)峰值且縮短日活動(dòng)時(shí)間可能是當(dāng)?shù)貏?dòng)物應(yīng)對(duì)晝長(zhǎng)季節(jié)性變化的主要方式。

動(dòng)物往往會(huì)把大部分時(shí)間用于覓食和搜尋食物以便獲得足夠的食物資源來(lái)維持其日常能量需求[28]。本研究中，野豬的日?；顒?dòng)主要以移動(dòng)和覓食為主，這可能與喀斯特生境中食物資源的季節(jié)變化和時(shí)空分布不均勻有關(guān)[29]。喀斯特生境中的植被物候主要受降雨量影響[30]，加之喀斯特獨(dú)特地貌形成的地理屏障限制致使野豬必須花費(fèi)更多的時(shí)間和精力才能獲得足夠的食物資源以維持自身日常能量需求。雖然同一區(qū)域不同生境中的野豬對(duì)食物資源的可獲得性也存在差異，但由于野豬活動(dòng)家域面積相對(duì)較大，因此不同生境質(zhì)量的差異可能對(duì)野豬的活動(dòng)模式和時(shí)間分配影響較小。不同月份間野豬的活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)極顯著差異，且旱季的活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)、活動(dòng)時(shí)間都高于雨季(圖3，圖4)，這可能與食物資源的季節(jié)性差異有關(guān)?？λ固厣持杏昙局脖簧L(zhǎng)茂盛，大量的果實(shí)、樹(shù)根和鱗莖能為野豬提供豐富的食物來(lái)源，因此野豬會(huì)相應(yīng)地增加用于其他活動(dòng)的時(shí)間，而旱季食物資源相對(duì)匱乏，為了獲得充足的食物資源野豬必須將大部分的時(shí)間用于覓食，從而增加其被紅外相機(jī)拍攝到的概率。但不同個(gè)體間的時(shí)間分配和活動(dòng)模式是否存在差異還需要進(jìn)一步研究。

致謝：感謝廣西弄崗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局在紅外相機(jī)布設(shè)及數(shù)據(jù)收集過(guò)程中給予的大力支持和幫助。