?，摤?張子棟 劉艷華* 邱巖明 王道輝 周紹春

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱，150040；2.黑龍江省野生動物研究所，哈爾濱，150081；3.黑龍江穆棱東北紅豆杉國家級自然保護(hù)區(qū)，穆棱，157500)

生物多樣性是生物與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過程的總和[1-2]。獸類是生物多樣性的重要組成部分，也是維持生態(tài)環(huán)境健康，維持生態(tài)平衡可持續(xù)發(fā)展的重要組成部分，但由于土地利用類型的改變和人類對獸類動物的盜獵，獸類資源被列為森林生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)先保護(hù)物種[3-4]。為了保護(hù)野生獸類資源，開展生物多樣性監(jiān)測，關(guān)鍵物種資源調(diào)查是生物多樣性保護(hù)管理的基本步驟[5-6]。近年來，紅外觸發(fā)相機(jī)的廣泛應(yīng)用極大地促進(jìn)了野生動物監(jiān)測工作的開展[7]，作為一種非損傷性的調(diào)查和監(jiān)測方法，紅外相機(jī)技術(shù)目前已經(jīng)成為生物多樣性調(diào)查的重要手段之一[8]。此外，在東北林區(qū)野生動物資源調(diào)查中，樣方調(diào)查不僅能通過對收集的足跡信息進(jìn)行識別、統(tǒng)計(jì)獸類多樣性分布，還能通過收集的動物足跡信息準(zhǔn)確估算大型有蹄類動物密度，計(jì)算種群數(shù)量，乃至大型食肉動物東北虎(Pantheratigrisaltaica)的獵物生物量[9-10]。但由于紅外相機(jī)監(jiān)測和樣方調(diào)查2種方法在監(jiān)測強(qiáng)度和工作方式上存在差異，紅外相機(jī)可進(jìn)行全天候連續(xù)監(jiān)測，勞動強(qiáng)度小，受環(huán)境限制較樣方調(diào)查小[11]。樣方調(diào)查具有可根據(jù)動物足跡統(tǒng)計(jì)物種密度的優(yōu)點(diǎn)[12]。因此，采用相機(jī)監(jiān)測與樣方調(diào)查相結(jié)合的方式，將能更加全面反映調(diào)查區(qū)域野生動物的實(shí)際情況，為科學(xué)管理野生動物提供可靠數(shù)據(jù)依據(jù)。

黑龍江穆棱東北紅豆杉國家級自然保護(hù)區(qū)自成立以來，有關(guān)獸類多樣性、東北虎及獵物資源研究較少。為了進(jìn)一步了解保護(hù)區(qū)內(nèi)野生動物資源現(xiàn)狀，于2016—2018年利用紅外相機(jī)監(jiān)測和樣方調(diào)查技術(shù)對保護(hù)區(qū)的獸類多樣性和東北虎獵物資源進(jìn)行監(jiān)測、調(diào)查研究，旨在了解保護(hù)區(qū)內(nèi)獸類物種多樣性現(xiàn)狀，明確保護(hù)區(qū)內(nèi)東北虎及獵物資源情況，積累基礎(chǔ)資料，為保護(hù)區(qū)管理提供科學(xué)參考。

1 研究地點(diǎn)

黑龍江穆棱東北紅豆杉國家級自然保護(hù)區(qū)位于黑龍江省穆棱林業(yè)局龍爪溝林場、和平林場、共和經(jīng)營所施業(yè)區(qū)內(nèi)(130°00′—130°28′E；43°49′—44°06′N)，東西寬33 km，南北長31 km，總面積35 648 hm2，按“自然保護(hù)區(qū)建設(shè)標(biāo)準(zhǔn)”中的“自然保護(hù)區(qū)規(guī)模劃分原則”，屬于國家瀕危植物自然保護(hù)區(qū)，這里也是東北虎的主要活動區(qū)域。西部與吉林省森工集團(tuán)相鄰，東南部緊靠綏陽林業(yè)局和吉林東北虎分布區(qū)，北部分布有大面積的東北虎潛在分布區(qū)。山體形狀以渾圓狀為主，山勢較低，海拔高度為500—900 m。氣候?qū)僦芯暥葴貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年平均氣溫-2.0℃，無霜期短，雨季短，降水集中，降水高峰在七八月出現(xiàn)。年平均蒸發(fā)量為1 048.8 mm。風(fēng)速較小，年平均風(fēng)速1.8—2.9 m/s。森林植被類型以針闊混交林為主，保護(hù)區(qū)內(nèi)分布的植物有163科472屬1 135種，豐富的野生植物為野生動物的生存和發(fā)展提供了非常好的條件。

2 研究方法

2.1 相機(jī)監(jiān)測和樣方調(diào)查

2.1.1 相機(jī)監(jiān)測

相機(jī)監(jiān)測時(shí)間為2016年10月—2018年3月。根據(jù)保護(hù)區(qū)巡護(hù)人員長期觀察及歷史監(jiān)測資料，結(jié)合野生動物活動特點(diǎn)及生境特征，本次監(jiān)測共布設(shè)遠(yuǎn)紅外相機(jī)40臺(圖1)。在布設(shè)相機(jī)時(shí)盡量選擇視野開闊的獸道、倒木和水源等地。相機(jī)機(jī)身與地面垂直，鏡頭與獸道垂直，相機(jī)距動物通道中心線3.5 m左右，拍照水平線比獸道所在平面高約50 cm，用于相機(jī)固定的樹木直徑需大于16 cm，以避免由于樹木的晃動導(dǎo)致相機(jī)誤拍。相機(jī)固定好以后，清除相機(jī)前的雜草，避免誤拍和遮擋鏡頭。相機(jī)布設(shè)完成后，記錄布設(shè)時(shí)間、布設(shè)人和GPS坐標(biāo)。

2.1.2 樣方調(diào)查

2016—2018年冬季，在紅豆杉自然保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)布設(shè)7個(gè)大樣方開展調(diào)查(圖1)，樣方抽樣面積大于保護(hù)區(qū)面積的10%?？傮w抽樣強(qiáng)度達(dá)到保護(hù)區(qū)東北虎適宜棲息生境面積的19.64%左右，調(diào)查樣方覆蓋針葉林、針闊混交林、闊葉林和灌木叢等林型，調(diào)查期間每天7：00出發(fā)，17：00結(jié)束。每個(gè)小樣方由專業(yè)技術(shù)人員和向?qū)?人組成，小樣方長度5 km，1 d需要完成4個(gè)小樣方即1個(gè)大樣方，在調(diào)查過程中，記錄遇見的野豬(Susscrofa)、馬鹿(Cervuselaphus)、西伯利亞狍(Capreoluspygargus)、梅花鹿(Cervusnippon)等有蹄類野生動物在雪地上留下的足跡、臥跡、糞便、尿跡、食痕，同時(shí)記錄植被類型、隱蔽度、活動點(diǎn)的地理坐標(biāo)等信息。有蹄類野生動物只記錄24 h內(nèi)的新鮮足跡，每個(gè)記錄點(diǎn)距離下一個(gè)記錄點(diǎn)要超過100 m，成群動物活動足跡要區(qū)分個(gè)體數(shù)，避免重復(fù)記錄。各林場調(diào)查大樣方數(shù)見表1。

表1 有蹄類獵物種群調(diào)查大樣方布設(shè)統(tǒng)計(jì)表

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 紅外相機(jī)數(shù)據(jù)收集處理

野外收集儲存卡后，將每個(gè)相機(jī)位點(diǎn)收集的影像資料導(dǎo)入相機(jī)位點(diǎn)編號的文件夾中，對每個(gè)位點(diǎn)照片和視頻信息進(jìn)行提取，核對照片和視頻進(jìn)行獸類物種識別鑒定[13]。物種鑒定完畢后刪除空拍和無效照片信息，按照統(tǒng)一的格式：相機(jī)位點(diǎn)編碼、每個(gè)相機(jī)位點(diǎn)原始照片序號、拍攝時(shí)間、工作天數(shù)、所拍動物種類等信息錄入數(shù)據(jù)庫。然后去除重復(fù)的動物個(gè)體照片(即去除同一地點(diǎn)同一動物在連續(xù)拍攝的2張照片中的重復(fù)照片)。本研究以單個(gè)相機(jī)野外連續(xù)工作24 h作為1個(gè)有效工作日[14]，以1 h間隔拍到的獨(dú)立照片數(shù)衡量物種的相對數(shù)量，在此基礎(chǔ)上計(jì)算各獸類物種的相對豐富度，其公式如下[15]：

RAI=Ai/T×100

式中，RAI為物種相對豐富度指數(shù)，Ai為第i類動物的獨(dú)立有效照片數(shù)，T為總的相機(jī)有效工作日。

2.2.2 樣方數(shù)據(jù)處理

有蹄類獵物種群密度，以調(diào)查樣方內(nèi)24 h內(nèi)發(fā)現(xiàn)的有蹄類新鮮足跡數(shù)量計(jì)算，公式如下：

式中，P為大樣方有蹄類動物總足跡數(shù)，i為小樣方數(shù)(i=1，2，3，4)，j為小樣方發(fā)現(xiàn)1種有蹄類動物群足跡數(shù)(j=1，2，3，…m)，xij為進(jìn)入小樣方內(nèi)的1種有蹄類動物足跡數(shù)，yij為出去小樣方的1種有蹄類動物足跡數(shù)。

有蹄類動物密度的計(jì)算方法是根據(jù)每個(gè)實(shí)際測量的樣本區(qū)域的有蹄類動物總數(shù)除以實(shí)際調(diào)查面積：

式中，D為某一調(diào)查動物的平均密度，pi為第i個(gè)大樣方內(nèi)動物的密度，s為抽樣總面積。

研究地區(qū)調(diào)查的某一動物的種群數(shù)量：

P=D×S

式中，P為調(diào)查的某一動物的種群數(shù)量；S為保護(hù)區(qū)面積。

2.2.3 獵物生物量

2003年Bagchi等[16]的研究表明：東北虎偏好捕食體重較大的獵物。因此，本文進(jìn)一步分析了黑龍江穆棱東北紅豆杉國家級自然保護(hù)區(qū)東北虎的獵物生物量。參考野豬、梅花鹿、馬鹿和西伯利亞狍的種群結(jié)構(gòu)和體重參數(shù)[17-19](表2)。

表2 野豬、梅花鹿、馬鹿和西伯利亞狍體重參數(shù)

然后結(jié)合各獵物的種群數(shù)量計(jì)算其生物量，計(jì)算公式如下：

Bprey=DpreyWprey

式中，Bprey為獵物生物量，Dprey為獵物種群數(shù)量，獵物平均活體體重(kg)[20]。

3 結(jié)果

3.1 遠(yuǎn)紅外相機(jī)監(jiān)測多樣性結(jié)果

40臺紅外相機(jī)累計(jì)監(jiān)測12 250個(gè)捕獲日，共獲得獨(dú)立有效照片1 139張，拍攝到獸類8科17種(表3)。

通過物種捕獲數(shù)量和相機(jī)捕獲日之間的分析，研究發(fā)現(xiàn)40臺紅外相機(jī)連續(xù)監(jiān)測245 d(即9 800個(gè)捕獲日)時(shí)，物種捕獲數(shù)量達(dá)到漸近線，物種數(shù)不再增加，能拍攝到監(jiān)測區(qū)域的大部分獸類(圖2)。此外，通過隨機(jī)抽取相機(jī)位點(diǎn)數(shù)拍到的動物種類分析表明，若在保護(hù)區(qū)布設(shè)32個(gè)相機(jī)位點(diǎn)，在拍照天數(shù)充足的情況下也基本能滿足保護(hù)區(qū)物種多樣性監(jiān)測的需要。在相機(jī)監(jiān)測中，西伯利亞狍相對豐富度指數(shù)最高，其次為狗獾(Melesleucurus)，赤狐(Vulpesvulpes)在保護(hù)區(qū)僅拍到過1次(表3)。

表3 相機(jī)監(jiān)測獲得的保護(hù)區(qū)獸類物種多樣性

3.2 冬季樣方調(diào)查監(jiān)測結(jié)果

樣方調(diào)查共觀察到獸類足跡261條，共鑒定獸類7科10種，分別為東北豹(Pantherapardusorientalis，足跡1條)，西伯利亞狍(96條)、東北兔(Lepusmandshuricus，56條)、馬鹿(6條)、梅花鹿(5條)、黑熊(Ursusthibetanus，2條)、野豬(83條)、黃鼬(Mustelasibirica，5條)、青鼬(Martesflavigula，3條)、松鼠(Sciurusvulgaris，4條)。相對足跡偶見率以西伯利亞狍最高，占足跡總數(shù)的36.78%，其次為野豬，占足跡總數(shù)的31.80%。

3.3 相機(jī)監(jiān)測、樣方調(diào)查獸類多樣性比較

相機(jī)監(jiān)測拍攝到獸類8科17種，樣方調(diào)查足跡鑒定出獸類7科10種(圖3)。在保護(hù)區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)的17種獸類物種中，樣方調(diào)查未發(fā)現(xiàn)貓科(Felidae)動物東北虎和豹貓(Prionailurusbengalensis)的足跡，發(fā)現(xiàn)東北豹足跡1條；犬科(Canidae)動物貉(Nyctereutesprocyonoides)和赤狐均沒發(fā)現(xiàn)；鼬科(Mustelidae)動物水獺(Lutralutra)和狗獾足跡未被發(fā)現(xiàn)，僅收集到黃鼬和青鼬足跡信息；熊科(Ursidae)動物樣方足跡調(diào)查僅發(fā)現(xiàn)黑熊，未收集到棕熊足跡信息。對于鹿科(Cervidae)動物、豬科(Suidae)動物、松鼠科(Sciuridae)動物和兔科(Leporidae)動物，相機(jī)監(jiān)測和樣方調(diào)查發(fā)現(xiàn)的物種數(shù)量相同。

3.4 東北虎主要獵物資源

樣方記錄了東北虎的主要獵物野豬、馬鹿、西伯利亞狍、梅花鹿4種有蹄類獵物足跡。其中在7個(gè)樣方中都發(fā)現(xiàn)了野豬、西伯利亞狍足跡，野豬的平均密度為1.43只/km2，西伯利亞狍的平均密度為1.91只/km2；在和平林場的3個(gè)樣方中發(fā)現(xiàn)梅花鹿和馬鹿足跡，馬鹿的平均密度為0.098只/km2，梅花鹿的種群密度為0.076只/km2。

根據(jù)調(diào)查結(jié)果，對紅豆杉國家級自然保護(hù)區(qū)東北虎棲息地有蹄類獵物種群數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，西伯利亞狍是保護(hù)區(qū)種群數(shù)量最多的有蹄類物種，種群數(shù)量約681只，野豬種群數(shù)量為510只，馬鹿種群數(shù)量為35只，梅花鹿的種群數(shù)量為27只。根據(jù)野豬、梅花鹿、西伯利亞狍和馬鹿種群結(jié)構(gòu)及體重參數(shù)計(jì)算，黑龍江穆棱東北紅豆杉國家級自然保護(hù)區(qū)東北虎可捕食的主要獵物資源獵物生物量為92 604.19 kg，其中西伯利亞狍生物量為20 210.94 kg，野豬生物量為64 735.00 kg，馬鹿生物量為6 023.25 kg，梅花鹿生物量為1 635.00 kg。

4 討論

本研究利用紅外相機(jī)監(jiān)測技術(shù)和冬季樣方調(diào)查技術(shù)對黑龍江穆棱東北紅豆杉國家級自然保護(hù)區(qū)的獸類多樣性進(jìn)行調(diào)查，并有針對性地分析了保護(hù)區(qū)東北虎的獵物資源，豐富了保護(hù)區(qū)的野生動物調(diào)查和監(jiān)測手段。在獸類物種多樣性方面，相機(jī)監(jiān)測記錄了獸類8科17種，樣方調(diào)查通過足跡識別的獸類物種為7科10種，相機(jī)監(jiān)測發(fā)現(xiàn)的物種較樣方調(diào)查多7種，但是樣方調(diào)查中所記錄的物種在相機(jī)監(jiān)測中均被拍到，這可能與調(diào)查監(jiān)測方法和動物生物學(xué)習(xí)性有關(guān)[21]。本次相機(jī)監(jiān)測拍到國家一級重點(diǎn)保護(hù)動物東北豹和東北虎，而樣方調(diào)查僅發(fā)現(xiàn)東北豹足跡信息，相機(jī)監(jiān)測獲得的東北虎分布信息證明了穆棱紅豆杉國家級自然保護(hù)區(qū)有東北虎分布，為加強(qiáng)東北虎保護(hù)提供了有力數(shù)據(jù)支持。此外，相機(jī)監(jiān)測獲得的物種數(shù)較多可能與相機(jī)監(jiān)測時(shí)間較長，紅外相機(jī)監(jiān)測具有24 h持續(xù)不間斷工作的優(yōu)勢有關(guān)。但是在相機(jī)監(jiān)測中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)冬季氣溫低于-23℃時(shí)，多數(shù)相機(jī)將停止工作。因此，在寒冬進(jìn)行調(diào)查時(shí)，東北地區(qū)仍然可選擇將樣方調(diào)查用于野生動物獸類多樣性調(diào)查的主要方法。

獸類物種相對豐富度指數(shù)表明，西伯利亞狍和狗獾在保護(hù)區(qū)分布相對數(shù)量多，但是綜合動物生物學(xué)習(xí)性和相機(jī)監(jiān)測獲得的照片分析表明，狗獾活動范圍小，活動頻繁，就單只(或群)重復(fù)拍到的概率較高，因此狗獾的豐富度指數(shù)值可能偏高。然而，冬季北方寒冷，狗獾多數(shù)時(shí)間躲藏在洞穴避寒。

在相機(jī)監(jiān)測獸類物種多樣性研究中，合理的安排相機(jī)數(shù)量和開展相機(jī)監(jiān)測時(shí)間長度是科學(xué)開展工作，節(jié)約勞動力和資金的關(guān)鍵[22]。根據(jù)相機(jī)監(jiān)測獲得的數(shù)據(jù)表明，在保護(hù)區(qū)布設(shè)32個(gè)位點(diǎn)或達(dá)到9 800 個(gè)相機(jī)捕獲日時(shí)，基本能滿足物種多樣性監(jiān)測的需要。

東北虎分布區(qū)獵物種群數(shù)量及其生物量是東北虎種群保護(hù)和恢復(fù)的重要組成部分[23]。研究獵物種群數(shù)量和種群結(jié)構(gòu)的方法包括野外大樣方調(diào)查[24]、樣線調(diào)查[25]、航空調(diào)查等主要方法[26]。其中樣方調(diào)查由于具有一定的調(diào)查區(qū)域面積，其調(diào)查結(jié)果往往較準(zhǔn)確[9]。本研究采用樣方調(diào)查不僅進(jìn)行了保護(hù)區(qū)獸類多樣性研究，還開展了東北虎及主要獵物野豬、西伯利亞狍、馬鹿和梅花鹿研究。調(diào)查表明，西伯利亞狍是保護(hù)區(qū)種群數(shù)量最多的有蹄類物種，其種群密度為1.91只/km2，野豬的種群數(shù)量也相對較多，其種群密度為1.43只/km2。野豬和西伯利亞狍在該保護(hù)區(qū)仍然是東北虎的主要獵物資源。梅花鹿和馬鹿種群密度低，急需重點(diǎn)恢復(fù)。東北虎獵物生物量分析表明，保護(hù)區(qū)主要獵物資源的獵物生物量為92 604.19 kg，只能滿足較少的東北虎在該保護(hù)區(qū)棲息生存。

致謝：野外工作期間得到了黑龍江穆棱東北紅豆杉國家級自然保護(hù)區(qū)全體員工的大力支持，特此致謝！