張 娜 馮 璐 李 玲 李春梅 馬云珍 王 芳 李志鵬 萬素梅 李亞兵* 徐文修*

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，烏魯木齊 830052； 2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 棉花研究所/棉花生物學(xué)國家重點實驗室，河南 安陽 455000； 3.塔里木大學(xué) 植物科學(xué)學(xué)院，新疆 阿拉爾 843300)

棉花是新疆的主要經(jīng)濟作物之一，新疆棉花產(chǎn)業(yè)在我國棉花生產(chǎn)中占比超過83%[1]。以往，棉花采收以人工采摘為主，然而，隨著植棉面積的不斷擴大及單產(chǎn)的提高，勞動力成本不斷增加，導(dǎo)致植棉效益明顯下降，農(nóng)民增產(chǎn)不增收現(xiàn)象普遍存在，為降低拾花成本，棉花生產(chǎn)由傳統(tǒng)勞動密集型向輕簡節(jié)本型轉(zhuǎn)變已成為必然。其中，機械采收是輕簡化植棉技術(shù)中的重要環(huán)節(jié)，因其具有可大大降低勞動強度及人工采摘成本及提高植棉效益等優(yōu)勢[2]，近年來得以大面積推廣。但是，新疆傳統(tǒng)的“矮、密、早、膜”滴灌栽培技術(shù)下形成的“高密小株型”群體結(jié)構(gòu)，卻顯現(xiàn)出一些與機械采摘技術(shù)不適配的問題，如，因株高偏低導(dǎo)致機械采收時易卷起地表殘膜而污染原棉、密度過大蔭蔽而造成的光合效率降低、蕾鈴脫落率和脫葉效果差等問題[3-4]，進而影響產(chǎn)量及機采質(zhì)量。因此，從提高葉片光合效率的角度出發(fā)，進一步探討機采棉適宜的種植密度，對促進機采棉發(fā)展具有重要意義。

合理密植是優(yōu)化作物群體質(zhì)量和提高產(chǎn)量的重要手段[5]。研究表明，棉花在高密度條件下，單株鈴數(shù)、鈴重與產(chǎn)量均隨著種植密度的增加而降低[6]，但單位面積的總成鈴數(shù)、籽棉產(chǎn)量與總生物量均隨著種植密度的增加呈先增加后減少的趨勢[7-8]，且在一定密度范圍內(nèi)，棉花產(chǎn)量隨著密度的增大而呈現(xiàn)增長趨勢，但密度過高會引起產(chǎn)量的顯著降低[9-10]。另有研究表明，雖然高密度會導(dǎo)致單株鈴數(shù)和鈴重降低，但收獲株數(shù)增加[11-12]，總鈴數(shù)和衣分提高[13]，因此產(chǎn)量保持穩(wěn)定。光合作用是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，研究得出，在雜交棉群體中，隨著密度的增加，葉綠素含量(SPAD)、凈光合速率(Pn)及產(chǎn)量均呈“先升后降”的變化趨勢[14]。此外，棉花中下部葉片的冠層光合有效輻射受密度影響差異顯著，隨密度增加，上部和下部葉片的Pn均顯著降低，SPAD顯著升高，葉片厚度和比葉重均顯著降低[15]。然而，在機采棉模式下，密度對棉花葉片光合作用及產(chǎn)量影響的研究鮮有報道。本研究以‘中棉所88號’為材料，基于目前新疆機采棉區(qū)生產(chǎn)中普遍采用的“一膜六行”株行距配置條件，測定不同種植密度棉花功能葉的生理指標(biāo)及產(chǎn)量，旨在探明種植密度對機采棉葉片生理特性及產(chǎn)量的影響規(guī)律，以期為南疆機采棉合理密植提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗于2019年4—10月在新疆維吾爾自治區(qū)生產(chǎn)建設(shè)兵團農(nóng)一師阿拉爾市十團中棉所阿拉爾試驗站(81.31°E、40.60°N)進行，多年平均降雨量48.2 mm，年均氣溫10.56 ℃，年均≥10 ℃日照時數(shù)1 793 h，無霜期208 d，試驗期間降雨量96 mm。試驗地土壤質(zhì)地類型為沙壤土，前茬種植作物為棉花，播前0～40 cm土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分含量，見表1。

1.2 試驗設(shè)計

采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計，設(shè)置9(P1)、12(P2)、15(P3)、18(P4)、21(P5)和24萬株/hm2(P6)共6個處理密度，試驗于4月18日進行人工播種，采用發(fā)芽率≥95%的‘中棉所88號’為供試品種，種植方式為(66 cm+10 cm)一膜六行條播，膜寬2.05 m，膜間距0.23 m。每個處理重復(fù)3次，小區(qū)面積47.88 m2(7.00 m×6.84 m)，播前結(jié)合整地基施有機肥4.8 t/hm2、尿素(N≥46.4%)225 kg/hm2和重過磷酸鈣(P2O5≥46%)300 kg/hm2。灌溉方式為膜下滴灌，滴灌帶滴頭間距30 cm，流量3 L/h，滴灌帶鋪設(shè)方式為“一膜三管六行”，田間種植模式及滴灌帶布置見圖1。棉花出苗時間為4月27日，于5月 18日人工定苗至各處理密度。試驗地棉花全生育期內(nèi)共計灌水9次，總灌水量4 200 m3/hm2，期間隨水共計滴施尿素150 kg/hm2，磷酸二銨270 kg/hm2，磷酸二氫鉀112.5 kg/hm2。田間其他管理措施同當(dāng)?shù)卮筇镆恢?，收獲時間為10月18日。

表1 2019年試驗地基礎(chǔ)土壤養(yǎng)分含量Table 1 Nutrients contents of the experimental plot soil in 2019

1.3 測定項目與方法

1.3.1SPAD測定

分別于棉花盛蕾期、盛花期和盛鈴期，在各小區(qū)選取長勢均勻一致的5株棉花，于11:00—12:00采用日本柯尼卡美能達公司的SPAD-502葉綠素儀測定所選棉株功能葉(打頂前測定倒4葉，打頂后測定倒3葉)SPAD，每葉避開葉脈測4點取平均值。

1.3.2光合參數(shù)測定

于棉花盛蕾期、盛花期和盛鈴期，選擇在晴朗無風(fēng)的晴天，11:00—13:00用CIRAS-2型便攜式光合儀測定各處理棉花功能葉的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)，每小區(qū)測定5片功能葉。

使用Handy-PEA便攜式植物效率分析儀(連續(xù)激發(fā)式熒光儀，Hansatech，UK)測定。激發(fā)光(飽和脈沖光)強度為3 500 μmol/(m2·s)，暗適應(yīng)時間為20 min，記錄時間2 s，各處理均4次重復(fù)，所用熒光參數(shù)由Handy PEA軟件直接導(dǎo)出。

1.3.3產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成測定

于棉花完全吐絮后，每小區(qū)選定14.35 m2(7.00 m×2.05 m)，調(diào)查收獲株數(shù)和總成鈴數(shù)，計算單株成鈴數(shù)，并在各個小區(qū)內(nèi)分別隨機摘取上、中、下部果枝吐絮鈴各20個混合，干燥后稱量單鈴重，以計算產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016軟件進行數(shù)據(jù)處理和繪圖，采用SPSS 25統(tǒng)計分析軟件進行方差分析。

2 結(jié)果分析

2.1 種植密度對機采棉葉片SPAD的影響

由圖2可知，隨著生育進程的推進，各種植密度棉花葉片SPAD由高到低均表現(xiàn)為：盛鈴期>盛花期>盛蕾期。隨著種植密度的增加，葉片SPAD在各生育時期均呈“先升后降”的變化規(guī)律。P4處理的SPAD在盛蕾期、盛花期均最高，分別為59.85和62.19，且其2個生育時期內(nèi)與P1、P5及P6處理差異均顯著(P<0.05)，但與P2、P3處理差異不顯著。不同處理在盛鈴期的SPAD則以P3處理最高，為70.79，分別較P1、P4、P5和P6處理高出5.11%、6.98%、7.83%和9.03%，但與P2處理未達顯著性差異。

P1，P2，P3，P4，P5和P6處理分別為9，12，15，18，21和24萬株/hm2。PS，盛蕾期；PF，盛花期；PB，盛鈴期。不同小寫字母表示差異達0.05 顯著水平。下同。 P1, P2, P3, P4, P5 and P6 represent 9×104, 12×104, 15×104, 18×104, 21×104 and 24×104 plants/hm2, respectively. PS, peak squaring stage; PF, peak flowering stage; PB, peak boll stage. The different lowercase letters indicate significant differences at 0.05. The same below.圖2 種植密度對棉花不同生育時期葉片SPAD的影響Fig.2 Effect of planting density on leaf SPADof cotton in different growth stages

2.2 種植密度對機采棉葉片光合參數(shù)的影響

2.2.1凈光合速率和蒸騰速率

由表2可知，不同密度處理下葉片Pn和Tr均隨生育進程推進而呈逐漸降低態(tài)勢。與各處理葉片SPAD的變化趨勢相一致，在各生育時期，隨著種植密度的增加，葉片Pn和Tr均呈“先升后降”的變化，二者在盛蕾期和盛花期均以P4處理的值最大，且顯著高于其他處理(P<0.05)；盛鈴期Pn和Tr則均以P3處理的值最高，除與P2處理的Pn差異不顯著外，與其他處理均達顯著差異水平(P<0.05)。累加各次測量值并求其平均值可以得出，P4處理棉花葉片Pn和Tr均最大，分別為35.25 μmol/(m2·s)和5.66 μmol/(m2·s)，其中，P4處理較P6處理的Pn高出8.27%；較P1和P6處理的Tr分別高出6.39%和8.92%。

2.2.2氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度

由表3可知，不同種植密度下機采棉葉片Gs變化趨勢與Pn、Tr的變化趨勢一致，亦隨著生育進程的推進而降低，各處理隨種植密度的增加呈“先升后降”的變化。Ci變化趨勢則反之，其隨種植密度的增加呈“先降后升”的變化。P4處理3個生育時期平均的葉片Gs最高，為0.642 mmol/(m2·s)、其Ci最低為251.56 μmol/mol。其中，P4處理葉片Gs除與P3處理間差異不顯著，與其他各處理差異顯著(P<0.05)，Ci與其他處理差異均顯著(P<0.05)。

表2 種植密度對棉花不同生育時期葉片Pn和 Tr 的影響Table 2 Effect of planting density on Pn and Tr of cotton leaf in different growth stages μmol/(m2·s)

表3 種植密度對棉花不同生育時期葉片Gs和Ci的影響Table 3 Effect of planting density on Gs and Ci of cotton leaf in different growth stages

2.2.3種植密度對機采棉葉片熒光參數(shù)的影響

由表4可知，隨著種植密度的增加，機采棉葉片熱耗散的量子比率Fo/Fm、光能傳遞效率Fv/Fm及光合性能指數(shù)PIabs均呈“先升后降”的變化趨勢。葉片F(xiàn)o/Fm在盛蕾期以P3處理最高，為0.297，且與其他處理差異均達顯著水平(P<0.05)；盛花期和盛鈴期則均以P4處理最大，分別為0.267和0.261，除盛花期P3處理外，與其他處理差異亦均達顯著水平(P<0.05)。Fv/Fm在盛蕾期和盛花期均在P3處理達到峰值，分別為0.788和0.784，盛鈴期則以P4處理最高，但與P2、P3、P5處理均無顯著差異。3個生育時期內(nèi)PIabs均在P3處理達到最大，分別為3.246、2.383和3.984，在盛蕾期處理間差異顯著，隨著生育進程的推進，P3與P4處理間的差異不顯著，但二者均顯著高于其他處理(P<0.05)。

表4 種植密度對棉花不同生育時期葉片熒光參數(shù)的影響Table 4 Effect of planting density on fluorescence parameters of cotton leaf in different growth stage

2.3 種植密度對機采棉產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

由表5可知，不同種植密度下收獲株數(shù)均達顯著性差異水平(P<0.05)。隨種植密度的增加，單株鈴數(shù)降低，以P1處理最高，為8.29個/株。單鈴重隨種植密度的增加呈“先增后減”的變化趨勢，其中以P3處理的單鈴重最大，為6.93 g，雖與P2、P4處理間差異不顯著，但與P1、P5、P6處理差異均顯著(P<0.05)。籽棉產(chǎn)量亦隨種植密度的增加呈“先增后減”的變化，以種植密度次高的P5達到峰值，為6 272.79 kg/hm2，較P1、P2和P6處理增產(chǎn)28.54%、18.61%和12.78%(P<0.05)，但與P3、P4處理差異不顯著。進一步模擬分析密度與產(chǎn)量關(guān)系可知，產(chǎn)量與密度擬合曲線為開口向下拋物線形式，P3、P4和P5處理為產(chǎn)量高值區(qū)間，在此基礎(chǔ)上減少或增加密度均不利于獲得高產(chǎn)，見圖3。

表5 不同種植密度棉花產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素Table 5 The yield and yield components of cotton under different planting density

圖3 種植密度與產(chǎn)量的關(guān)系Fig.3 Regression between planting density and yield

3 討 論

合理密植是提高棉花葉面積指數(shù)、群體光能利用的重要措施，是棉花獲得優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，也是塑造合理株型的手段之一。已有研究表明，棉花不同種植密度對光合作用有一定影響[16-18]。彭桃桃等[19]研究表明，高密度種植模式下的棉花葉片的Pn、Ci、Tr和Gs均優(yōu)于低密度。呂麗華等[20]研究認(rèn)為，高密度易造成群體內(nèi)光分布不合理，造成生育后期葉片提早衰老，光合性能降低，中、低密度下冠層結(jié)構(gòu)合理，冠層光合性能較高，更有利于產(chǎn)量的提高。張旺鋒等[21]認(rèn)為新疆氣候生態(tài)條件下，中密度處理群體光合速率較高，光合物質(zhì)積累量較高。本研究結(jié)果與前人[19-21]研究結(jié)果基本一致，即隨著密度的增大，各項指標(biāo)均以中等偏低的密度處理表現(xiàn)最優(yōu)，且這種與高密度相比的優(yōu)勢會隨生育進程的推進更加凸顯。說明在相同的農(nóng)田管理措施下，種內(nèi)競爭較小的低密度群體，無論在空間還是時間維度上都更有利于發(fā)揮和延續(xù)個體優(yōu)勢，為后期高產(chǎn)奠定良好的基礎(chǔ)。

張東升等[26]研究發(fā)現(xiàn)，不同密度處理棉花Fv/Fm差異不顯著，但中密度棉花葉片實際光化學(xué)效率、光化學(xué)猝滅系數(shù)及電子傳遞速率均顯著高于低密度和高密度處理。與其研究結(jié)果基本一致，本研究結(jié)果亦表明，在低密度基礎(chǔ)上適當(dāng)增密可提高機采棉葉片F(xiàn)o/Fm、Fv/Fm及PIabs，但密度過大反而降低，這可能是由于密度改變了群體冠層結(jié)構(gòu)，而過高的種植密度易導(dǎo)致冠層內(nèi)溫度、濕度和光照等條件變差，進而導(dǎo)致棉花光合效率降低，但無論是在間作還是單作模式下，棉花葉片熒光特性均呈“先升后降”的變化趨勢。然而，不同的生育時期葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)受種植密度的影響程度不同，本研究中，對環(huán)境反應(yīng)最為敏感的PIabs參數(shù)在測定的各個生育時期內(nèi)均以18萬株/hm2的P4處理最高，而Fo/Fm和Fv/Fm的峰值則均有隨生育時期推進由15萬株/hm2向18萬株/hm2轉(zhuǎn)變的趨勢，但并未形成顯著差異，說明密度在較小范圍內(nèi)浮動對Fv/Fm影響不大。

棉花產(chǎn)量受密度的影響很大。吳楊煥等[27]研究表明，降低密度能增加單株結(jié)鈴數(shù)，但密度過小不利于棉花產(chǎn)量形成。呂新等[28]認(rèn)為，棉花群體密度的高低對產(chǎn)量有一定的影響，密度過高或過低都不利于獲得高產(chǎn)。與已有的研究結(jié)果基本一致，本研究中棉花產(chǎn)量雖以中等偏高密度的21萬株/hm2(P5處理)最優(yōu)，但這種以增大群體數(shù)量獲得產(chǎn)量上的提升是以顯著降低單株優(yōu)勢為代價的，且最終產(chǎn)量并未與較低密度的15萬株/hm2(P3處理)和18萬株/hm2(P4處理)形成顯著差異，說明在一定范圍內(nèi)降密可充分發(fā)揮棉花單株個體優(yōu)勢，進而對產(chǎn)量產(chǎn)生一定的補償，也可在一定程度上減輕因密度過大群體郁蔽而伴生出機采品質(zhì)不佳的弊端。

4 結(jié) 論

種植密度對機采棉葉片生理特性及其產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素影響顯著。隨著密度的增大，不同生育時期內(nèi)葉片SPAD、Pn、Tr、Gs、Fo/Fm、Fv/Fm和PIabs均在密度為15～18萬株/hm2達到最優(yōu)；籽棉產(chǎn)量以密度為21萬株/hm2時最高(6 272.79 kg/hm2)，但在此基礎(chǔ)上降密至15～18萬株/hm2減產(chǎn)幅度僅為2.9%～3.7%。因此，綜合考慮葉片各生理指標(biāo)、產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成，建議新疆南疆滴灌機采棉(66 cm+10 cm)種植模式下，種植密度以15～18萬株/hm2為宜。