周月霞 范 昱 阮景軍 嚴 俊 賴弟利 彭 艷 唐 勇 翁文鳳 程劍平

（1貴州大學麥作研究中心，520025，貴州貴陽；2成都大學藥學與生物工程學院，610106，四川成都）

燕麥（AvenasativaL.）屬禾本科燕麥屬，是主要雜糧作物之一[1]。有皮燕麥和裸燕麥之分[2]，歐美地區(qū)以皮燕麥為主，我國則以栽培型裸燕麥為主[3]。我國栽植燕麥歷史悠久，在20世紀末，我國的燕麥種植面積已達113.3萬hm2，占世界總燕麥產(chǎn)量的90%以上[1]。我國種植燕麥最廣、產(chǎn)量最大的是內蒙古，約占總面積的35%[4]。燕麥屬于無限花序，一年生長日照植物，具有耐旱、抗貧瘠和耐寒等生理特性，在增加結實率和提高產(chǎn)量等方面具有巨大的潛力[5]。燕麥經(jīng)過長期選擇形成了不同生態(tài)型和優(yōu)良群體，燕麥種子形態(tài)和營養(yǎng)品質在不同環(huán)境條件下會產(chǎn)生較大差異[6-7]。

燕麥富含黃酮、酚類物質和纖維素等營養(yǎng)成分，具有抗氧化、抗炎和降低血糖的作用；越來越多的人將燕麥搬到餐桌，燕麥食品已成為重要的食物來源之一[8-9]。在第二屆國際燕麥會議時美國谷物學家羅伯特說燕麥營養(yǎng)成分均衡豐富，被推崇為“全價營養(yǎng)食品”[10]。此外，由于燕麥營養(yǎng)物質含量高、食用價值大和可利用空間廣等優(yōu)點，已廣泛用作多種食品加工的原料[11]。因此，如何獲得優(yōu)質燕麥種質資源是現(xiàn)在眾多研究人員的目標[12]。目前，通過遺傳改良和良種選育等方法，篩選營養(yǎng)物質含量高、遺傳穩(wěn)定且品質優(yōu)異的品系仍是獲得優(yōu)質燕麥種質資源的重要途徑[13]。作為一種重要的雜糧作物，目前的研究仍主要集中在蛋白質、淀粉、脂肪、纖維含量及相關性，但在總酚、植酸、總類黃酮和黃色素等營養(yǎng)指標及其與籽粒農(nóng)藝性狀間關系卻鮮少提及。本研究以西北農(nóng)林科技大學引進的60份XO栽培型燕麥為研究材料，分別種植于四川成都金堂和甘孜州康定縣兩個環(huán)境，在記錄燕麥籽粒農(nóng)藝性狀的同時，測定其總類黃酮（TF）、總酚（TP）、植酸（PHY）、黃色素（YP）、無機磷（PI）和氨基（-NH2）等營養(yǎng)物質的含量。旨在探究燕麥籽粒營養(yǎng)含量與籽粒農(nóng)藝性狀之間的關系，篩選出營養(yǎng)物質含量高、遺傳穩(wěn)定和品質優(yōu)良的燕麥品系，為燕麥的開發(fā)利用提供理論依據(jù)和優(yōu)異的基因型材料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗地概況

由西北農(nóng)林科技大學胡銀崗教授提供60份XO基因型栽培燕麥品種，分別為XO-1-2、XO-1-3、XO-1-4、XO-1-6、XO-1-10、XO-1-12、XO-1-13、XO-1-16、XO-1-17、XO-1-18、XO-1-19、XO-1-20、XO-1-21、XO-1-22、XO-1-23、XO-1-25、XO-1-26、XO-1-27、XO-1-28、XO-1-30、XO-1-31、XO-1-32、XO-1-33、XO-1-34、XO-1-36、XO-1-37、XO-1-38、XO-1-39、XO-1-40、XO-1-41、XO-1-42、XO-1-43、XO-1-46、XO-1-47、XO-1-49、XO-1-50、XO-1-51、XO-1-52、XO-1-53、XO-1-55、XO-1-56、XO-1-59、XO-1-60、XO-1-61、XO-1-62、XO-1-63、XO-1-64、XO-1-65、XO-1-67、XO-1-69、XO-1-70、XO-1-71、XO-1-72、XO-1-73、XO-1-74、XO-1-75、XO-1-76、XO-1-77、XO-1-78和 XO-1-79。

材料種植于四川成都市金堂縣（A）和甘孜藏族自治州康定縣（B）2個環(huán)境下。金堂縣地處成都平原東北部，東經(jīng) 104°20′37″～104°52′56″，北緯30°29′10″～30°57′41″，氣候溫和，雨水豐富，濕度較大，紫外線較弱，平均氣溫16.6℃，比同緯度地區(qū)高0.3℃～0.4℃，春季回溫比同緯度地區(qū)早25～30d，年均降雨量920.5mm，大于800mm的年份占74%，雨量較為豐富，土壤全磷、全氮和全鉀含量分別為4.30mg/kg、2.15g/kg和110mg/kg?？刀h位于東經(jīng)101°33′～102°38′、北緯 29°39′～30°45′，屬亞熱帶高原型大陸性季風氣候，地形復雜，緯度變化大，垂直差異明顯，年降水量約為800～950mm，土壤全磷、全氮和全鉀含量分別為55.00mg/kg、0.85g/kg和63.60mg/kg。兩地氣候及土壤條件差異大，分別具有一定的代表性。

1.2 試驗方法

燕麥材料于2019年3月種植于成都市金堂縣和甘孜州康定縣2個環(huán)境，采用隨機條播，重復3次，行長約120cm，每行播種5粒，行間距60cm。2019年6月收獲成熟的燕麥籽粒，各行的籽粒放在對應的牛皮紙袋，置于37℃烘箱中烘干，考種后取出研磨過篩備用。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 種子形態(tài)指標測定 隨機選取50粒燕麥籽粒，采用考種儀（SC-G）對籽粒的單株產(chǎn)量、千粒重、籽粒長和籽粒寬進行測定，每個群體的每個生態(tài)型進行3次重復。

1.3.2 籽粒營養(yǎng)物質的測定 參照Zhi等[14]和Ainsworth等[15]的方法測定抗氧化類物質總類黃酮和總酚的含量；參照Latta等[16]、Ficco等[17]、Adler-Nissen[18]、楊延兵等[19]的方法分別測定植酸含量、無機磷含量、氨基含量和黃色素含量，操作方法略有改動，每個基因型重復3次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用軟件Excel 2010進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與整理，用SigmaPlot 12.0軟件進行顯著性分析，用Origin 8.0繪制柱狀圖，用R-2.11構建籽粒相關性狀間的Pearson相關性矩陣（pearson correlation matrix），并用Cytoscape 2.7.0制作相關性網(wǎng)絡分析圖（correlation-based network analysis，CNA）[20]，用SPSS 19.0軟件進行主成分分析（principal component analysis）。

2 結果與分析

2.1 不同環(huán)境燕麥農(nóng)藝性狀的差異分析

由表1可知，金堂縣燕麥籽粒產(chǎn)量性狀指標單株產(chǎn)量、千粒重、籽粒長和籽粒寬的平均值分別為2.78g、26.02g、0.85cm、0.27cm。千粒重最高達到32.33g，最低14.62g；籽粒長與寬范圍分別為0.68～0.96cm和0.22～0.30cm；而康定縣的平均單株籽粒產(chǎn)量為4.11g，最高的是XO-1-19，達到17.35g；千粒重最高至42.24g，最低為19.88g，平均值為31.24g，平均籽粒長與籽粒寬分別為0.86cm和0.29cm，范圍分別為0.63～1.03cm和0.26～0.33cm?？刀h單株產(chǎn)量及籽粒大小高于金堂縣，通過對產(chǎn)量性狀單株產(chǎn)量和千粒重綜合分析，發(fā)現(xiàn)XO-1-16、XO-1-17和XO-1-19的產(chǎn)量較高，而兩地的變異系數(shù)較小且趨于穩(wěn)定，說明籽粒產(chǎn)量均值離散程度小，且兩地差異較小。由此可見，康定縣的籽粒大小和產(chǎn)量指標要比金堂縣的高，且單株之間籽粒產(chǎn)量及大小差異較小，較為穩(wěn)定。

表1 燕麥籽粒農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀的平均值及范圍Table 1 Average and range of oat grain nutrition and grain traits

由表1可知，在金堂縣農(nóng)藝性狀中，平均株高為112.48cm，最高167.80cm，最低87.10cm；康定縣燕麥平均株高為101.24cm，最高值和最低值分別是162.67cm和64.33cm，均低于金堂縣；金堂縣燕麥穗長、旗葉長、旗葉寬、第一節(jié)間長及分蘗數(shù)也高于康定縣。因此，在金堂縣燕麥農(nóng)藝性狀優(yōu)于康定縣，而優(yōu)異的農(nóng)藝性狀往往伴隨較高的生物產(chǎn)量。

2.2 不同環(huán)境燕麥籽粒營養(yǎng)性狀的差異分析

如表2所示，在成都金堂縣和康定縣2個種植環(huán)境中，籽?？傤慄S酮平均值的含量分別為152.96mg/g和48.66mg/g，分別占籽粒質量的0.65%和0.16%。金堂縣總類黃酮含量顯著高于康定縣，體現(xiàn)了總類黃酮含量受環(huán)境影響較大；總酚含量平均值分別為584.65mg/g和336.40mg/g，分別占籽粒質量的0.17%和0.51%，金堂縣不同基因型間總酚含量差異較大，最大值約是最低值的8倍，表明總酚含量可能受遺傳因素影響較大。同時金堂縣植酸含量平均值是康定縣的2倍，分別為5.96mg/kg和2.89mg/kg，低于籽粒質量的0.09%，且金堂縣燕麥籽粒6個營養(yǎng)性狀中植酸含量的變異系數(shù)最小，含量最為穩(wěn)定。燕麥籽粒的無機磷平均含量分別為7.07mg/kg和3.23mg/kg；值得注意的是，兩個環(huán)境中不同基因型間黃色素含量差異均較大，金堂縣的最高值達162.99mg/g，最低值僅16.63mg/kg，最高值是最低值的9.8倍，而康定縣的最高值為66.85mg/kg，最低值為3.35mg/kg，最高值是最低值的19.95倍；由此可見，金堂縣燕麥籽粒營養(yǎng)均優(yōu)于康定縣。綜上所述，金堂縣的籽粒營養(yǎng)高于康定縣，而康定縣的籽粒產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀優(yōu)于金堂縣，所以燕麥籽粒營養(yǎng)總體與籽粒產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀指標成反比。

表2 燕麥籽粒營養(yǎng)性狀含量的平均值及范圍Table 2 Mean value and range of nutritional traits in oat grain

如圖1所示，金堂縣和康定縣的氨基含量平均值分別為4.27mg/kg和5.92mg/kg。其中基因型XO-1-26和XO-1-12在2個環(huán)境中的氨基含量均高于6.00mg/kg；而基因型XO-1-2和XO-1-28的氨基含量則較低，2個環(huán)境下均低于3.00mg/kg?；蛐蚗O-1-6和XO-1-65在金堂縣和康定縣環(huán)境中燕麥籽粒的總類黃酮含量均較高，基因型XO-1-30的含量則較低?；蛐蚗O-1-74在康定縣的黃色素含量較高，達51.41mg/kg；XO-1-33磷酸含量較高，達6.16mg/kg；而XO-1-6和XO-1-50的總酚含量均居于較高水平。在植酸含量上，XO-1-4在兩地的含量差別較大，在康定縣含量最高，達4.73mg/kg，在金堂縣卻低于平均水平，為3.62mg/kg，值得注意的是，基因型XO-1-16在兩個環(huán)境中總黃酮、總酚和無機磷酸等3個營養(yǎng)成分含量差異較大，說明可能該基因型材料中的營養(yǎng)成分含量易受環(huán)境影響。

圖1 不同環(huán)境中燕麥籽粒各營養(yǎng)性狀含量比較Fig.1 Comparison of nutritional traits in oat grains in different environments

在金堂縣，XO-1-6基因型的總類黃酮、總酚、植酸、氨基和無機磷5個成分含量均較高；XO-1-12基因型的黃色素、總酚、植酸、氨基和無機磷5個成分表現(xiàn)較好。在康定縣，XO-1-6基因型燕麥籽粒總類黃酮、黃色素和總酚含量較高，基因型XO-1-10和XO-1-12燕麥籽粒氨基和總酚含量較高。以上材料營養(yǎng)豐富，在不同環(huán)境下成分穩(wěn)定，可能具有較好的應用開發(fā)潛力。通過比較兩地的燕麥指標發(fā)現(xiàn)，各營養(yǎng)成分含量較高的基因型包括XO-1-6、XO-1-12和XO-1-16等，含量較低的基因型包括XO-1-2、XO-1-4和XO-1-26等，各基因型的營養(yǎng)含量受環(huán)境影響強弱不同，導致各基因型間營養(yǎng)組分的含量差異較大。

2.3 燕麥籽粒營養(yǎng)性狀及農(nóng)藝性狀的相關性網(wǎng)絡分析

綜合2個環(huán)境中燕麥營養(yǎng)性狀與籽粒形態(tài)指標的數(shù)據(jù)，對燕麥的6個營養(yǎng)指標、4個產(chǎn)量性狀和7農(nóng)藝性狀指標17個變量進行Pearson相關性分析（P＜0.05），并用Cytoscape 2.7.0制作網(wǎng)絡分析圖[21]，用實線表示正相關，虛線表示負相關。

如圖2所示，多個燕麥營養(yǎng)性狀、籽粒產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀相互間存在不同程度的顯著相關性（P＜0.05）。燕麥籽粒性狀、農(nóng)藝性狀與營養(yǎng)含量之間相互制約、相互影響。其中，總類黃酮含量與千粒重呈正相關，與單株產(chǎn)量、農(nóng)藝性狀及其他營養(yǎng)性狀呈負相關；單株產(chǎn)量與營養(yǎng)性狀總類黃酮和磷酸含量呈正相關，與農(nóng)藝性狀株高、第一節(jié)長和穗長等呈正相關，與分蘗數(shù)呈負相關，由此說明農(nóng)藝性狀優(yōu)異的情況下生物產(chǎn)量較高，對于提高作物籽粒產(chǎn)量和營養(yǎng)產(chǎn)量有促進作用，但是分蘗數(shù)則可能會使生物產(chǎn)量分流，進而影響作物品質。營養(yǎng)性狀總酚、植酸、黃色素、氨基含量與產(chǎn)量性狀千粒重和單株產(chǎn)量呈負相關，而與農(nóng)藝性狀株高、第一節(jié)長和穗長呈正相關，說明營養(yǎng)性狀和籽粒產(chǎn)量性狀不能實現(xiàn)同時增加，存在此消彼長的制約關系。以上結果表明：隨著籽粒產(chǎn)量性狀的提升，營養(yǎng)物質含量呈下降趨勢，即隨著燕麥籽粒產(chǎn)量性狀的提高通常伴隨營養(yǎng)物質含量的降低，這與Simmonds[22]、Peleg等[23]和Uauy等[24]的研究結果一致。因此，燕麥籽粒營養(yǎng)性狀與產(chǎn)量性狀呈負相關，與農(nóng)藝性狀株高和穗長呈正相關，與分蘗數(shù)呈負相關，所以在生產(chǎn)實踐中，應當根據(jù)實際情況選擇高產(chǎn)量還是高品質的品種。

圖2 燕麥農(nóng)藝性狀及籽粒營養(yǎng)組分的相關性網(wǎng)絡Fig.2 Correlation network of agronomic traits and nutritional components of oats

2.4 燕麥籽粒營養(yǎng)性狀的主成分分析

以燕麥籽粒6個營養(yǎng)指標（總類黃酮、總酚、植酸、無機磷、黃色素和氨基含量）、4個籽粒產(chǎn)量指標（單株產(chǎn)量、千粒重、籽粒長和籽粒寬）和7個農(nóng)藝性狀（株高、第一節(jié)長、穗長、旗葉長、旗葉寬、總分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)）等17項指標為變量，對兩地供試的燕麥進行主成分分析，結果如表3所示，選取特征值大于1的前5個主成分，結果顯示成分A貢獻最大，占到總成分的37.404%，成分B次之，占總成分的12.729%，C成分占總成分的11.187%，5個主成分累計方差貢獻率達到76.751%，說明這5個主成分指標能代表原17個性狀的大部分信息。因此，可將燕麥17個性狀綜合成5個主成分，其中，植酸是營養(yǎng)性狀的描述性指標，單株產(chǎn)量是籽粒產(chǎn)量的描述性指標，株高是燕麥農(nóng)藝性狀的描述性指標。

表3 各成分因子向量載荷系數(shù)及方差貢獻率Table 3 Load factor and variance contribution rate of each component factor vector

3 討論

為進一步研究燕麥各營養(yǎng)成分與籽粒性狀間的關系，分析不同環(huán)境對燕麥品質的影響，獲得品質優(yōu)良的基因型品種，本文采用紫外分光光度法對種植于金堂和康定兩個環(huán)境的基因型XO籽粒中6種營養(yǎng)組分進行測定。通過對2個環(huán)境燕麥籽粒的營養(yǎng)組分和農(nóng)藝性狀分析發(fā)現(xiàn)金堂縣的籽粒營養(yǎng)性狀優(yōu)于康定縣，而康定縣的籽粒產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀優(yōu)于金堂縣，因此要想獲得高產(chǎn)便選擇康定縣，想獲得高品質燕麥則選擇金堂縣?；蛐蚗O-1-16、XO-1-17和XO-1-19的產(chǎn)量較高，XO-1-6、XO-1-12和XO-1-16營養(yǎng)成分較高，基因型XO-1-2、XO-1-4和XO-1-26營養(yǎng)成分較低。其中，基因型XO-1-6、XO-1-10、XO-1-12、XO-1-2和 XO-1-30在 2個環(huán)境下營養(yǎng)和籽粒特性較為穩(wěn)定，而XO-1-16、XO-1-63和XO-1-4等材料在2個環(huán)境下出現(xiàn)較大差異，說明燕麥的營養(yǎng)成分含量不僅受遺傳因素影響，還受環(huán)境的制約。另外，在燕麥營養(yǎng)成分中，總類黃酮、總酚、無機磷、黃色素和氨基含量受環(huán)境影響制約較大，而植酸含量則主要由遺傳特性決定。通過分析2個環(huán)境的燕麥籽粒各營養(yǎng)組分含量發(fā)現(xiàn)，其平均含量差異較大，這可能是受到不同環(huán)境中水分和土壤等含量的影響導致營養(yǎng)物質分配不均所引起的[25-29]。分析還發(fā)現(xiàn)遺傳因素和環(huán)境條件均對燕麥籽粒中營養(yǎng)物質含量有重要影響，其中生態(tài)環(huán)境對燕麥營養(yǎng)物質含量影響較大，但材料間的差異性則無必然聯(lián)系。該研究結果為燕麥的進一步遺傳改良和高產(chǎn)栽培奠定一定的理論基礎。

Terman[30]指出小麥籽粒產(chǎn)量隨著蛋白質含量的提高而降低。Zheng等[31]指出植株在生長發(fā)育時，硝酸鹽和氮素等供應不足，導致營養(yǎng)運轉時間延長而使得籽粒營養(yǎng)物質較低。相關性網(wǎng)絡分析結果表明，燕麥籽粒營養(yǎng)性狀與籽粒產(chǎn)量呈負相關，與農(nóng)藝性狀株高和穗長呈正相關性，即營養(yǎng)性狀與產(chǎn)量性狀存在此消彼長的關系。籽粒營養(yǎng)性狀表現(xiàn)好則籽粒產(chǎn)量較差，與前人報道的營養(yǎng)性狀與產(chǎn)量性狀有“稀釋作用”的結果一致[32]。說明農(nóng)藝性狀優(yōu)異的情況下生物產(chǎn)量較高，對提高作物籽粒產(chǎn)量和營養(yǎng)產(chǎn)量有促進作用，但是分蘗數(shù)則可能會使生物產(chǎn)量分流，進而影響作物品質，影響營養(yǎng)物質的積累。根據(jù)主成分分析中各主成分的載荷值及方差累計貢獻率，可將燕麥17個性狀綜合為5個主成分，累計方差貢獻率為76.751%。其中，植酸是營養(yǎng)性狀的描述性指標，單株產(chǎn)量是籽粒產(chǎn)量的描述性指標，株高是燕麥農(nóng)藝性狀的描述性指標。因此可通過觀察特定的農(nóng)藝性狀初步判斷特定營養(yǎng)性狀的高低，降低田間選育難度。

4 結論

以60份XO基因型栽培燕麥為試驗材料，通過對不同環(huán)境中燕麥各營養(yǎng)成分與農(nóng)藝性狀進行顯著性差異及網(wǎng)絡相關性分析，篩選出高品質材料XO-1-6、XO-1-12和XO-1-16，高產(chǎn)材料XO-1-16、XO-1-17和XO-1-19，營養(yǎng)品質與產(chǎn)量呈負相關，與株高呈正相關，與分蘗數(shù)呈負相關，說明燕麥的營養(yǎng)成分和產(chǎn)量不僅受遺傳因素影響，還受環(huán)境的制約，此結果為該地區(qū)選育高品質燕麥資源提供研究材料，為燕麥生產(chǎn)研究提供基礎，對燕麥的進一步選育具有重要意義。