徐運(yùn)杰 季豐泉 陳學(xué)華 劉以林 毛元廷 蘇雙良

摘? 要：應(yīng)激是一種恢復(fù)體內(nèi)平衡的生物適應(yīng)性反應(yīng)。熱應(yīng)激是全球家禽面臨的最常見的環(huán)境挑戰(zhàn)之一，對肉雞和蛋雞的健康、福利和生產(chǎn)效率有著負(fù)面的影響。家禽對熱應(yīng)激的適應(yīng)性反應(yīng)在本質(zhì)上是復(fù)雜和精細(xì)的，包括對腸道的影響。本文綜述了熱應(yīng)激對家禽的行為、生理和健康的影響，通過深入了解熱應(yīng)激條件下家禽健康是如何受到影響的，就可以有針對性地采用物理方法和營養(yǎng)措施進(jìn)行干預(yù)，降低損失，提高效益。

關(guān)鍵詞：熱應(yīng)激;行為效應(yīng);生理效應(yīng);家禽

中圖分類號(hào)：S858.3? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A? ? 文章編號(hào)：1673-1085（2021）2-0034-08

應(yīng)激是動(dòng)物機(jī)體對干擾其正常生理狀態(tài)的刺激因素的一種反應(yīng)，或者換句話說，是一種恢復(fù)體內(nèi)平衡的生物適應(yīng)性反應(yīng)。應(yīng)激非常復(fù)雜，有急性應(yīng)激和慢性應(yīng)激，可以持續(xù)性地發(fā)生，也可以間歇性地發(fā)生。應(yīng)激源也復(fù)雜多樣，如高溫、低溫、換料、水質(zhì)、光照、藥物、密度和聲音等，在實(shí)際生產(chǎn)當(dāng)中，往往是幾種應(yīng)激源同時(shí)存在，嚴(yán)重影響畜禽的健康和生產(chǎn)性能。但是，應(yīng)激并不總是消極或有害的，在某些情況下，它實(shí)際上對機(jī)體是積極的或有益的影響。了解和控制環(huán)境條件對家禽的生產(chǎn)、健康和福利的影響至關(guān)重要。熱應(yīng)激是全世界家禽生產(chǎn)中最重要的環(huán)境問題，可能由多種條件引起，如氣候條件、通風(fēng)和溫度控制故障、育雛條件不足和生長末期的飼養(yǎng)密度過大等。當(dāng)從動(dòng)物流向環(huán)境的凈熱能與動(dòng)物產(chǎn)生的熱能之間出現(xiàn)負(fù)平衡時(shí)，就會(huì)發(fā)生熱應(yīng)激[1]。這種不平衡是由多種環(huán)境因素（如陽光、熱輻射、空氣溫度和濕度）和動(dòng)物特征（如物種、代謝速率和體溫調(diào)節(jié)機(jī)制）的組合變化引起的。腸道對任何類型的應(yīng)激都特別敏感，包括熱應(yīng)激[2]。腸道的有效功能對家禽生產(chǎn)至關(guān)重要，因?yàn)樗鼘仪莸恼w健康和生產(chǎn)性能有著廣泛的影響。然而，作為一個(gè)非常難懂和錯(cuò)綜復(fù)雜的系統(tǒng)，腸道仍然被大多數(shù)人視為一個(gè)“黑匣子”，有許多基礎(chǔ)和重要的知識(shí)缺口，仍然需要被揭開。此外，腸道與動(dòng)物體內(nèi)的許多其他復(fù)雜系統(tǒng)，如神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)，產(chǎn)生積極地雙向相互作用，因此很難完全闡明這種多方面的相互關(guān)系。本文主要闡述了熱應(yīng)激對家禽行為、生理和健康的影響，通過深入了解熱應(yīng)激條件下家禽健康是如何受到影響的，就可以綜合采用物理方法和營養(yǎng)措施進(jìn)行干預(yù)，降低損失，提高效益。

1? 應(yīng)激和腸道功能之間的聯(lián)系

大腦和消化系統(tǒng)通過包括腸神經(jīng)系統(tǒng)（ENS）、自主神經(jīng)系統(tǒng)（ANS）、下丘腦-垂體軸（HPA）和中樞神經(jīng)系統(tǒng)（CNS）的多個(gè)復(fù)雜路徑進(jìn)行雙向連續(xù)通信。這種雙向網(wǎng)絡(luò)被稱為腦-腸軸。來自大腦的信號(hào)可以改變腸道的運(yùn)動(dòng)、感覺、分泌和免疫功能，反之，來自腸道的內(nèi)臟信息可以自上而下和自下而上的關(guān)系影響大腦功能[3，4]。

腸神經(jīng)系統(tǒng)是位于整個(gè)腸道壁內(nèi)的一個(gè)綜合性網(wǎng)絡(luò)，包含數(shù)百萬個(gè)神經(jīng)元，以控制腸道的微循環(huán)、運(yùn)動(dòng)以及所有外分泌和內(nèi)分泌[5]。雖然與應(yīng)激相關(guān)的腸道改變所涉及的腦-腸相互作用的復(fù)雜功能才剛剛開始了解，但有明確證據(jù)表明，應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致腸道功能紊亂，以及腸道炎癥和感染。應(yīng)激會(huì)激活HPA和ANS，使血清皮質(zhì)酮水平和促炎細(xì)胞因子增加。這些下游信號(hào)通過腦-腸軸的神經(jīng)連接與活性氧代謝物、局部炎癥因子和循環(huán)細(xì)胞因子共同作用，影響腸道的穩(wěn)態(tài)功能[6]。功能性腸道紊亂是指不同腸道癥狀的可變組合，并且這些癥狀并沒有明確的潛在病理生理學(xué)特征。然而，除了腸-腦軸功能障礙外，還有其他一些因素在功能性腸道紊亂中發(fā)揮作用，包括輕度的粘膜炎癥和慢性感染，這些疾病可由許多外部因素引起，如日糧和應(yīng)激，包括熱應(yīng)激[7]。

2? 熱應(yīng)激的行為效應(yīng)

家禽是一種吸熱恒溫動(dòng)物，通過平衡產(chǎn)熱和散熱，在廣泛的環(huán)境條件下保持體溫穩(wěn)定在相對較窄的范圍內(nèi)。當(dāng)家禽受到熱應(yīng)激時(shí)，行為和生理發(fā)生變化，尋求體溫調(diào)節(jié)以恢復(fù)體內(nèi)平衡。然而，必須牢記的是，盡管不同類型家禽的熱應(yīng)激反應(yīng)相似，但在同一種群或群體中，強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間存在個(gè)體間差異。實(shí)際上，熱應(yīng)激并不是孤立存在的，通常伴隨著其他應(yīng)激源，如空間狹小和通風(fēng)不足。此外，有證據(jù)表明，畜禽對熱應(yīng)激反應(yīng)的許多變化也與遺傳有關(guān)[8，9]。家禽的腿、肉垂和雞冠雖然沒有羽毛覆蓋，但由于表面積有限，這些部位的潛熱損失并不起重要作用。因此，喘氣引起的潛熱損失（即呼吸頻率增加，包括短促和快速的呼吸）是家禽散熱的主要機(jī)制。這種降低體溫的機(jī)制被稱為呼吸蒸發(fā)冷卻，其基礎(chǔ)是通過氣囊與環(huán)境進(jìn)行熱交換[10]。氣囊在喘氣時(shí)非常有用，因?yàn)樗鼈兇龠M(jìn)表面的空氣循環(huán)，有助于增加與空氣的氣體交換，最終，通過呼吸導(dǎo)致熱量蒸發(fā)損失。

除了喘氣之外，受到熱應(yīng)激影響的家禽會(huì)花更少的時(shí)間啄食和行走，會(huì)花更多的時(shí)間喝水和靜立，而且有更多的時(shí)間抬起翅膀。因此，商業(yè)化家禽生產(chǎn)條件下，在高溫脅迫風(fēng)險(xiǎn)較高的時(shí)期，密切監(jiān)測水和飼料消耗是非常重要的。水消耗的迅速增加和飼料攝入量的減少可以很好地指示家禽已受到熱應(yīng)激的影響。

3? 熱應(yīng)激的生理效應(yīng)

除呼吸頻率發(fā)生改變外，動(dòng)物在熱應(yīng)激條件下的主要心血管適應(yīng)性反應(yīng)包括身體外表面（即皮膚）的血流量增加和內(nèi)臟血流量的代償性減少（即流入內(nèi)臟器官的血流減少或灌注不足），以促進(jìn)熱量損失并減少從周圍環(huán)境獲得的熱量，這是維持整體血壓穩(wěn)定的一種機(jī)制。由此產(chǎn)生的缺血環(huán)境導(dǎo)致腸粘膜的氧氣流量減少（即缺氧），促進(jìn)氧化和硝化應(yīng)激，導(dǎo)致腸上皮緊密連接變得松散和“滲漏”;進(jìn)一步的損害是由于維持細(xì)胞活力和功能的營養(yǎng)物質(zhì)和能量的減少，從而影響腸上皮細(xì)胞在腸道內(nèi)的周轉(zhuǎn)[11]。此外，如前所述，熱應(yīng)激導(dǎo)致主動(dòng)采食量減少。Bernabucci等[12]和Morera等[13]研究表明，熱應(yīng)激可上調(diào)兩種脂肪因子，即瘦素和脂聯(lián)素的分泌及其受體的表達(dá)。這些脂肪因子負(fù)面調(diào)節(jié)攝食行為，導(dǎo)致飼料攝入量顯著減少。這種形式的熱量限制允許體溫過高的動(dòng)物減少代謝熱的產(chǎn)生，否則會(huì)加劇熱應(yīng)激的影響。然而，飼料攝入量的突然減少會(huì)導(dǎo)致腸粘膜受到損害。另外，暴露在高溫環(huán)境中會(huì)導(dǎo)致HPA和腦-腸軸的激活，以及血漿皮質(zhì)酮濃度的升高，再加上主動(dòng)采食量的減少，這將影響整個(gè)消化系統(tǒng)的功能，導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)和通量模式、分泌活動(dòng)、食糜粘度和pH值的變化。

必須強(qiáng)調(diào)的是，營養(yǎng)因素，如日糧的數(shù)量和組成，對家禽能量流動(dòng)的調(diào)節(jié)有著顯著的影響。如前所述，升高環(huán)境溫度導(dǎo)致采食量降低，進(jìn)而導(dǎo)致維持能量需求減少，以及腸道酶分泌活性降低（例如胰蛋白酶、糜蛋白酶、淀粉酶）。此外，熱應(yīng)激對腸粘膜的影響損害了消化功能，降低了飼料/營養(yǎng)物質(zhì)的消化利用率，增加了飼料的腸道通過量，從而導(dǎo)致料便。此外，與脂肪消化相比，由于消化蛋白質(zhì)所需的能量增加，在熱應(yīng)激條件下，家禽的新陳代謝發(fā)生變化，通過增加脂肪從頭合成、減少脂肪分解和增強(qiáng)氨基酸分解代謝以增加脂肪積累，減少蛋白質(zhì)合成，這是體溫調(diào)節(jié)機(jī)制的一部分。因此，飼料效率顯著降低[11，14]。

4? 熱應(yīng)激對家禽健康的影響

4.1? 熱應(yīng)激對腸道完整性的影響? 腸道屏障基本上是由單層腸細(xì)胞、細(xì)胞膜和它們之間的緊密連接形成，被粘液層覆蓋，受到局部免疫系統(tǒng)體液和細(xì)胞成分的保護(hù)。腸道屏障的完整性在家禽生產(chǎn)中至關(guān)重要。腸屏障完整性的喪失（或腸屏障功能障礙）會(huì)導(dǎo)致腸壁通透性增加，分子量大于150道爾頓的正常受限分子就會(huì)以非介導(dǎo)擴(kuò)散的方式從腸腔進(jìn)入循環(huán)系統(tǒng)，通常會(huì)導(dǎo)致有害的局部炎癥反應(yīng)，甚至可能導(dǎo)致全身炎癥反應(yīng)。這種情況通常被稱為“漏腸”[15]。

許多不同的心理和生理應(yīng)激都會(huì)對腸道屏障的完整性產(chǎn)生負(fù)面影響。在熱應(yīng)激的情況下，由于內(nèi)臟血液供應(yīng)和采食量減少，氧氣和營養(yǎng)物質(zhì)的可利用性降低，導(dǎo)致氧化應(yīng)激和炎癥反應(yīng)，從而引起腸道的形態(tài)學(xué)變化和粘膜損傷。此外，熱應(yīng)激引起的血清皮質(zhì)酮和兒茶酚胺（腎上腺素和去甲腎上腺素）水平的升高也會(huì)影響緊密連接和免疫系統(tǒng)。事實(shí)上，一些研究已經(jīng)證明熱應(yīng)激如何影響腸屏障的完整性，導(dǎo)致家禽腸道通透性增加和局部炎癥，其特征是沿著小腸（十二指腸、空腸和回腸）淋巴漿細(xì)胞浸潤增加[16]。在所觀察到的炎性浸潤中存在嗜異性細(xì)菌，反映了細(xì)菌從腸上皮向固有層的侵襲。Alhenaky等研究表明，熱應(yīng)激肉雞的血清皮質(zhì)酮、內(nèi)毒素脂多糖、全身炎性細(xì)胞因子、腫瘤壞死因子-α和白細(xì)胞介素-2濃度升高;與對照組相比，熱應(yīng)激肉雞的脾臟和肝臟中沙門菌的患病率更高[17]。結(jié)論是熱應(yīng)激破壞了腸道屏障，導(dǎo)致腸道對內(nèi)毒素的通透性增加，腸道病原體易位。Wu等研究表明，熱應(yīng)激下家禽腸道通透性的增加是由細(xì)胞間和細(xì)胞旁緊密連接的破壞引起的[18]。Varasteh等研究，通過評(píng)估不同的生物標(biāo)志物，包括熱休克蛋白（HSP）、熱休克因子（HSF）、粘著連接、緊密連接、細(xì)胞因子和氧化應(yīng)激標(biāo)記物，為不同腸段對熱應(yīng)激敏感性的差異提供了證據(jù)[19]。與空腸相比，回腸中這些生物標(biāo)記物表達(dá)水平的改變更為明顯。上調(diào)和激活HSF的靶點(diǎn)主要是熱誘導(dǎo)蛋白，如HSP70和HSP90，它們在調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)穩(wěn)態(tài)中起著重要作用，被認(rèn)為是組織損傷的一般標(biāo)記物，在細(xì)胞和組織的保護(hù)和修復(fù)中起著重要作用[20]。此外，熱應(yīng)激引起的變化還伴有炎癥反應(yīng)和組織/細(xì)胞損傷，可能是由腸道屏障破壞和病原體滲透引起的。

在熱應(yīng)激條件下，家禽腸道還發(fā)生形態(tài)學(xué)和組織病理學(xué)變化。主要表現(xiàn)為絨毛高度降低和隱窩深度增加，絨毛高度和降窩深度之比降低。此外，熱應(yīng)激條件下肉雞十二指腸、空腸和回腸粘膜絨毛基底寬度增加和上皮細(xì)胞面積減少。

4.2? 熱應(yīng)激對免疫系統(tǒng)的影響? 免疫系統(tǒng)的一個(gè)主要組成部分是腸道相關(guān)淋巴組織，它在家禽中由位于上皮層（上皮內(nèi)淋巴細(xì)胞）和固有層的淋巴細(xì)胞以及特殊的淋巴結(jié)構(gòu)，如派爾集合淋巴結(jié)、梅克爾憩室、盲腸扁桃體和法氏囊組成。如前所述，腸道免疫系統(tǒng)、中樞神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)通過雙向途徑相互作用。此外，有大量證據(jù)表明，腸道神經(jīng)元和腸道免疫細(xì)胞具有共同的調(diào)節(jié)機(jī)制，能夠協(xié)調(diào)應(yīng)對挑戰(zhàn)，各種應(yīng)激源通過影響這些系統(tǒng)的相互作用使免疫反應(yīng)失調(diào)，因此，增加對病原體的敏感性，影響感染和病理的嚴(yán)重性，甚至對疫苗的反應(yīng)產(chǎn)生負(fù)面影響[21，22]。已有研究表明，淋巴細(xì)胞、單核細(xì)胞或巨噬細(xì)胞和粒細(xì)胞對HPA和交感腎上腺髓質(zhì)軸的許多神經(jīng)內(nèi)分泌產(chǎn)物（如皮質(zhì)酮和兒茶酚胺）具有受體，這些受體可影響細(xì)胞的運(yùn)輸、增殖、細(xì)胞因子分泌、抗體產(chǎn)生和細(xì)胞溶解活性[23]。

在家禽中，有學(xué)者專門研究了熱應(yīng)激對免疫反應(yīng)的影響?？偟膩碚f，所有的結(jié)果都表明熱應(yīng)激對肉雞和蛋雞具有免疫抑制作用，表現(xiàn)為腸道上皮內(nèi)淋巴細(xì)胞和免疫球蛋白A分泌細(xì)胞數(shù)量減少，抗體反應(yīng)減弱和巨噬細(xì)胞吞噬活性降低[16];在受到熱應(yīng)激的肉雞和蛋雞中，胸腺、法氏囊、脾臟和肝臟的相對重量較低[24]。此外，幾項(xiàng)研究表明，熱應(yīng)激可以改變循環(huán)細(xì)胞的水平，使循環(huán)淋巴細(xì)胞數(shù)量減少和嗜異性白細(xì)胞數(shù)量增多，嗜異性白細(xì)胞與淋巴細(xì)胞比率增加，原因是由于熱應(yīng)激導(dǎo)致循環(huán)糖皮質(zhì)激素濃度增加，尤其是通過HPA軸激活釋放的皮質(zhì)酮[25]。

4.3? 熱應(yīng)激對腸道菌群的影響? 腸道微生物群是一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)，家禽的腸道含有非常復(fù)雜和高度多樣化的微生物群，它們廣泛地與宿主雙向相互作用，并利用食物作為底物，構(gòu)成腸-微生物-腦軸?；谶@種密切而復(fù)雜的關(guān)系，腸道微生物群極易受宿主和環(huán)境因素（包括熱應(yīng)激）的影響，可以使腸道微生物從一種狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N狀態(tài)。這些變化可能是暫時(shí)的，然后便迅速切回到健康的默認(rèn)狀態(tài)，或者這些變化也可以是長期的，最終導(dǎo)致慢性疾病的發(fā)生。盡管應(yīng)激對腸道微生物群落的結(jié)構(gòu)和活動(dòng)具有調(diào)節(jié)作用，但這些影響或反應(yīng)的確切機(jī)制仍在探索之中。在家禽中，一些研究表明熱應(yīng)激對肉雞和蛋雞腸道微生物群的組成和結(jié)構(gòu)有顯著影響，具體變化包括乳酸桿菌（Lactobacillus）和雙歧桿菌（Bifidobacterium）水平降低，梭狀芽孢桿菌（Clostridium）和大腸桿菌總數(shù)水平升高，并且不同腸段的影響效應(yīng)不同，小腸比盲腸更敏感[26，27]。

健康的腸道微生物群的公認(rèn)標(biāo)準(zhǔn)就是腸道微生物應(yīng)具有高度多樣性（即豐富的微生物種類）、穩(wěn)定性和恢復(fù)力。熱應(yīng)激可通過多種生物學(xué)途徑直接或間接影響腸道微生物群。①飼料攝入量減少和耗水量增加將影響腸道中用作微生物群底物的營養(yǎng)素的可用性，并引發(fā)腸道環(huán)境的各種額外變化，如分泌活動(dòng)、運(yùn)動(dòng)模式和食糜粘度;②HPA軸的激活會(huì)導(dǎo)致免疫系統(tǒng)的改變，進(jìn)而改變宿主與微生物群之間的相互作用;③流向腸道的血流減少和由此產(chǎn)生的缺氧會(huì)對粘膜造成明顯的損害，導(dǎo)致氧化應(yīng)激和炎癥的發(fā)生，從而破壞腸道的完整性。隨著腸粘膜屏障的受損，腸腔中的細(xì)菌進(jìn)入宿主，有可能引起全身性的感染。未來，需要更標(biāo)準(zhǔn)化的模型和方法來揭示家禽腸道微生物群對應(yīng)激源的反應(yīng)，特別是熱應(yīng)激。

5? 熱應(yīng)激對食品安全的影響

眾所周知，應(yīng)激是一個(gè)可以導(dǎo)致動(dòng)物增加病原體定殖的環(huán)境因素，病原體隨糞便排出并水平傳播。如前所述，應(yīng)激導(dǎo)致的腸道屏障完整性喪失、免疫反應(yīng)中斷和腸道微生物群的變異損害了宿主固有的保護(hù)機(jī)制，增加了沙門菌（Salmonella）、彎曲桿菌（Campylobacter）和大腸桿菌（Escherichia coli）等病原體在腸道內(nèi)定殖并侵入宿主的可能性。家禽中的這種定殖將增加加工過程中屠體污染的風(fēng)險(xiǎn)，并增加沙門菌轉(zhuǎn)移到生殖道的可能性，在生殖道形成過程中，沙門菌可能污染雞蛋和雛雞。例如，Burkholder等使用體外方法研究表明，當(dāng)組織來源于熱應(yīng)激家禽時(shí)，腸炎沙門菌的粘膜附著增加[28]。此外，Quinteiro-Filho等研究表明，肉雞在熱應(yīng)激條件下，由腸炎沙門菌（Salmonella Enteritidis）誘發(fā)的腸道炎癥增加，并引發(fā)病原體轉(zhuǎn)位，增加沙門菌在嗉囊和盲腸中的定殖，以及對脾臟、肝臟和骨髓的侵襲，導(dǎo)致脾臟樣本中病原體水平升高[16]。事實(shí)上，幾項(xiàng)流行病學(xué)研究報(bào)告了沙門菌和彎曲桿菌在肉雞群和蛋雞群以及零售家禽產(chǎn)品中的發(fā)生率的季節(jié)性影響[29，30]。因此，有理由推測，熱應(yīng)激效應(yīng)會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物產(chǎn)品污染風(fēng)險(xiǎn)增加，從而增加食品安全風(fēng)險(xiǎn)。

6? 熱應(yīng)激干預(yù)措施

6.1? 物理方法? 高溫季節(jié)，禽舍可采用風(fēng)扇、冷風(fēng)機(jī)或濕簾負(fù)壓風(fēng)機(jī)進(jìn)行物理降溫，但是降溫效果與外界的溫度和濕度密切相關(guān)。郝中禹等[31]報(bào)道，濕簾負(fù)壓風(fēng)機(jī)和冷風(fēng)機(jī)降溫措施均可緩解持續(xù)炎熱氣溫對研究動(dòng)物免疫功能的影響，但以濕簾負(fù)壓風(fēng)機(jī)降溫效果最優(yōu)。另外，屋頂噴淋和禽舍環(huán)境綠化也是高溫季節(jié)舍內(nèi)降溫的有效途徑。

6.2? 營養(yǎng)措施? 高溫季節(jié)，企業(yè)配方師都會(huì)根據(jù)經(jīng)驗(yàn)調(diào)整配方的原料組成和營養(yǎng)水平，同時(shí)也會(huì)選擇性的在配方中添加或提高維生素、小蘇打、氯化鉀、多酚類植提取物等，能夠預(yù)防或緩解熱應(yīng)激的功能性添加劑。

6.2.1? 維生素? 王宣懿等[32]研究了不同維生素E水平對熱應(yīng)激雛雞的影響，結(jié)果表明，維生素E具有緩解急性熱應(yīng)激造成雛雞抗氧化損傷的作用，隨著飼料中維生素E添加劑量的增加，血清NO含量逐漸下降，血清GSH-Px活性逐漸回升。魏霖等[33]研究報(bào)道，日糧中單獨(dú)添加200 mg/kg 維生素E或500 mg/kg 膽汁酸均可改善肉雞在熱應(yīng)激條件下的日增重，改善肝腎功能，但兩者聯(lián)合使用未出現(xiàn)協(xié)同效應(yīng)。另外，日糧單獨(dú)或聯(lián)合添加鋅和維生素C均可顯著改善熱應(yīng)激條件下肉雞的生長性能和免疫狀態(tài)[34]。日糧中添加維生素C和黃芪多糖均具有提高熱應(yīng)激條件下蛋雞腸道絨毛高度的作用，相比維生素C，飼糧中添加0.5 g/kg黃芪多糖對蛋雞腸道健康更具有促進(jìn)作用，而添加0.2 g/kg維生素C可通過提高蛋殼腺組織中碳酸酐酶及骨橋蛋白 mRNA的相對表達(dá)量進(jìn)而提高蛋殼強(qiáng)度[35]。此外，維生素C還可通過抗氧化能力而緩解熱應(yīng)激導(dǎo)致蛋仔雞的肝和腎組織細(xì)胞損傷。

6.2.2? 小蘇打和氯化鉀? 熱應(yīng)激環(huán)境下，禽的采食量降低10%～20%，甚至更多，對生長性能有較大的負(fù)面影響。有研究表明，離子平衡（Na+和K+）的飼糧對于緩解肉雞的熱應(yīng)激有一定作用。高溫刺激可使肉雞的呼吸頻率由 25 次/min 增加到150 次/min，血液中 CO2分壓和 HCO3-濃度下降， 造成呼吸性堿中毒和脫水，抑制肉雞生長。飼糧添加 NaHCO3有助于恢復(fù)被消耗的血液 HCO3-和CO2分壓，降低血液 pH和體溫。另外，熱應(yīng)激導(dǎo)致肉雞飲水量增加，K+經(jīng)腎排出量增加，從而致使血清中K+濃度顯著下降，提高飼料中的K水平有助于維持血清K+濃度穩(wěn)定。所以熱應(yīng)激下有必要適當(dāng)提高肉雞飼糧中Na和K的水平。劉松柏等[36]研究表明，適當(dāng)提高飼料中鈉水平（0.22%）對于緩解黃羽肉雞的熱應(yīng)激有益，飼料中添加0.3%小蘇打顯著改善熱應(yīng)激環(huán)境下黃羽肉雞的料肉比。另外，提高飼料中的鉀水平也能緩解黃羽肉雞熱應(yīng)激。

6.2.3? 多酚類植物提取物? 茶多酚是茶葉中多羥基酚類化合物的復(fù)合物，由30種以上的酚類物質(zhì)組成，其主體成分是兒茶素及其衍生物，是茶葉中具有保健功能的主要化學(xué)成分。茶多酚除了具有抗氧化、抗癌、抑菌、抗炎等生物學(xué)功能外，連銳銳等[37]用海蘭褐蛋雞研究表明，茶多酚還可以有效緩解熱應(yīng)激對心肌細(xì)胞的損傷，對熱應(yīng)激條件下的心肌細(xì)胞有良好的保護(hù)作用，其可通過增強(qiáng)抗氧化能力，激活熱休克反應(yīng)來緩解熱應(yīng)激對心肌細(xì)胞的損傷，抵抗熱應(yīng)激的侵害。李樺等[38]研究表明，在飲水中添加綠茶多酚能不同程度改善熱應(yīng)激對肉雞血液相關(guān)生化指標(biāo)與抗氧化的不良影響。此外，在飲水中添加綠茶多酚還能夠不同程度緩解熱應(yīng)激對肉雞部分免疫功能的不良影響。在熱應(yīng)激條件下，200 mg/kg茶多酚和200 mg/kg L-茶氨酸同時(shí)添加，抗氧化效果較理想[39]。

6.2.4? 其它? 甜菜堿是一種生物堿，學(xué)名為三甲基甘氨酸，化學(xué)結(jié)構(gòu)與氨基酸相似，屬季銨堿類物質(zhì)。田梅等[40]評(píng)估了甜菜堿對熱應(yīng)激條件下肉鴨血液指標(biāo)、電解質(zhì)、氣體分壓和盲腸短鏈脂肪酸含量的影響，結(jié)果表明，飼喂1500 mg/kg甜菜堿日糧的肉鴨較對照組體重顯著提高，盲腸中總短鏈脂肪酸、乙酸、丙酸的濃度較高，而丁酸、異丁酸、戊酸和異戊酸含量較低。丁君輝等[41]研究表明，日糧中添加0.5～1 g/kg甜菜堿可以緩解熱應(yīng)激對籠養(yǎng)山麻鴨的影響。飲水中添加0.2%甜菜堿可以顯著提高熱應(yīng)激肉雞胸肌肌肉品質(zhì)[42]、顯著提高熱應(yīng)激狀態(tài)下肉雞血清的抗氧化功能[43]和有效地緩解熱應(yīng)激對肉雞肝腎功能的損傷[44]。熱應(yīng)激可使產(chǎn)蛋雞的新陳代謝和生理機(jī)能發(fā)生變化，導(dǎo)致生產(chǎn)性能下降，而飼糧中添加400 mg/kg甜菜堿可以改善熱應(yīng)激對蛋雞的損傷，提高蛋雞的生產(chǎn)性能[45]。

γ-氨基丁酸（GABA）是一種四碳、非蛋白氨基酸。騫守法等[46]研究表明，飼糧中添加150 mg/kg GABA降低了夏季熱應(yīng)激雞的直腸溫度及血清中促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素、促腎上腺皮質(zhì)激素、皮質(zhì)酮和熱休克蛋白70含量，具有抑制夏季熱應(yīng)激雞下丘腦-垂體-腎上腺軸（HPA軸）激素分泌的功能。

酸化劑是一種綠色飼料添加劑，可降低飼料系酸力和腸道pH值，提高消化酶活性，調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡，促進(jìn)養(yǎng)分消化吸收，從而提升畜禽生產(chǎn)性能、增強(qiáng)免疫和緩解應(yīng)激。劉圈煒等[47]研究表明，飼糧中添加2 g/kg復(fù)合酸化劑可以使熱應(yīng)激文昌雞的蛋白質(zhì)代謝和免疫功能趨于正常，減緩了熱應(yīng)激對脂質(zhì)代謝與吸收的不利影響，改善熱應(yīng)激文昌雞的生長性能。N-乙酰半胱氨酸是一種有機(jī)物，白色結(jié)晶性粉末，有類似蒜的臭氣，味酸。楊淑霞等研究表明，日糧添加0.1% N-乙酰半胱氨酸可以提高熱應(yīng)激條件下肉雞的生長性能，改善腸絨毛形態(tài)，提高消化酶含量，維持腸道能量和抗氧化狀態(tài)[48]。

7? 總結(jié)和展望

綜上所述，熱應(yīng)激是世界范圍內(nèi)家禽生產(chǎn)面臨的最重要的環(huán)境應(yīng)激因子之一，導(dǎo)致生產(chǎn)性能下降，禽蛋質(zhì)量下降。熱應(yīng)激對家禽健康的影響也非常大，其中，腸道對熱應(yīng)激非常敏感和脆弱，可以觀察到多種變化，包括生理和免疫反應(yīng)、腸道完整性受損和炎癥以及微生物群的顯著變化。當(dāng)然，不同品種、不同個(gè)體、不同階段、不同季節(jié)、不同營養(yǎng)狀態(tài)、不同管理?xiàng)l件下家禽對熱應(yīng)激的反應(yīng)存在差異。熱應(yīng)激也要區(qū)分急性熱應(yīng)激和慢性熱應(yīng)激，應(yīng)激源往往也復(fù)雜多樣。實(shí)際生產(chǎn)中，針對熱應(yīng)激帶來的危害，應(yīng)綜合采用物理方法和營養(yǎng)措施進(jìn)行干預(yù)。營養(yǎng)措施主要側(cè)重于營養(yǎng)調(diào)控（即根據(jù)家禽的代謝狀況制定日糧配方），以及飼料中添加一些預(yù)防或緩解熱應(yīng)激的功能性添加劑。然而，大多數(shù)干預(yù)措施的有效性是可變或不一致的。顯然，怎樣有效的應(yīng)對熱應(yīng)激對家禽生產(chǎn)的影響還有很大的改進(jìn)空間。

參考文獻(xiàn)：

[1]? RENAUDEAU D， COLLIN A， YAHAV S， et al. Adaptation to hot climate and strategies to alleviate heat stress in livestock production[J]. Animal， 2012， 6：707-728.

[2]? SLAWINSKA A， MENDES S， DUNISLAWSKA A， et al. Avian model to mitigate gut-derived immune response and oxidative stress during heat[J]. Biosystems， 2019， 178：10-15.

[3]? BRZOZOWSKI B， MAZUR-BIALY A， PAJDO R， et al.Mechanisms by which Stress affects the experimental and clinical inflammatory bowel disease （IBD）：role of brain-gut axis[J].Current Neuropharmacology， 2016， 14：892-900.

[4]? CRYAN J F， O'RIORDAN K J， COWAN C S M， et al.The microbiota-gut-brain axis[J].Physiological Reviews， 2019， 99：1877-2013.

[5]? BUENO L.Neuroimmune alterations of ENS functioning[J].Gut， 2000，47（Suppl4）：iv63-5.

[6]? MUKHTAR K， NAWAZ H， ABID S. Functional gastrointestinal disorders and gut-brain axis：what does the future hold[J].World Journal of Gastroenterology， 2018， 25（5）：552-566.

[7]? HOLTMANN G， SHAH A， MORRISON M. Pathophy-siology of functional gastrointestinal disorders： a holistic overview[J]. Digestive Diseases and Sciences， 2017， 35（Suppl 1）：5-13.

[8]? LAN X， HSIEH J C， SCHMIDT C J， et al. Liver transcriptome response to hyperthermic stress in three distinct chicken lines[J]. BMC Genomics， 2016， 17：955.

[9]? MONSON M S， VAN GOOR A G， ASHWELL C M， et al.Immunomodulatory effects of heat stress and lipopolysaccharide on the bursal transcriptome in two distinct chicken lines[J]. BMC Genomics， 2018， 19：643.

[10]? COMITO R W， REECE W O， TRAMPEL D W， et al. Acid-base balance of the domestic turkey during thermal panting[J]. Poultry Science， 2007， 86：2649-2652.

[11]? SLIMEN I B， NAJAR T， GHRAM A， et al. Heat stress effects on livestock： molecular， cellular and metabolic aspects， a review[J]. Journal Animal Physiology and Animal Nutrition，2016，100：401-412.

[12]? BERNABUCCI U， BASIRICòL， MORERA P， et al. Heat shock modulates adipokines expression in 3T3-L1 adipocytes[J]. Journal of Molecular Endocrinology， 2009， 42：139-147

[13]? MORERA P， BASIRICòL， HOSODA K， et al. Chronic heat stress up-regulates leptin and adiponectin secretion and expression and improves leptin， adiponectin and insulin sensitivity in mice[J].Journal of Molecular Endocrinology，2012，48：129-138.

[14]? HABASHY W S， MILFORT M C， ADOMAKO K， et al.Effect of heat stress on amino acid digestibility and transporters in meat-type chickens[J].Poultry Science， 2017， 96：2312-2319.

[15]? CHELAKKOT C，GHIM J， RYU S H. Mechanisms regulating intestinal barrier integrity and its pathological implications[J].Experimental and Molecular Medicine， 2018， 50：103.

[16]? QUINTEIRO-FILHO W M， CALEFI A S， CRUZ D S G， et al. Heat stress decreases expression of the cytokines， avian β-defensins 4 and 6 and Toll-like receptor 2 in broiler chickens infected with Salmonella Enteritidi[J].Veterinary immunology and immunopathology， 2017，186：19-28.

[17]? ALHENAKY A， ABDELQADER A， ABUAJAMIEH M， et al. The effect of heat stress on intestinal integrity and Salmonella invasion in broiler birds[J]. Journal of Thermal Biology， 2017， 70（Pt B）：9-14.

[18]? WU Q J， LIU N， WU X H， et al. Glutamine alleviates heat stress-induced impairment of intestinal morphology， intestinal inflammatory response， and barrier integrity in broilers[J]. Poultry Science， 2018， 97：2675-2683.

[19]? VARASTEH S， BRABER S， AKBARI P， et al. Differences in susceptibility to heat stress along the chicken intestine and the protective effects of galactooligosaccharides[J]. PLoS One， 2015， 10：e0138975.

[20]? ARNAL M E，LALLèS J P.Gut epithelial inducible heat-shock proteins and their modulation by diet and the microbiota[J]. Nutrition Reviews， 2016， 74：181-197.

[21]? CHROUSOS G P.Stress and disorders of the stress system[J]. Nature Reviews Endocrinology， 2009， 5：374-381.

[22]? SHINI S，HUFF G R，SHINI A，et al. Understanding stress-induced immunosuppression： exploration of cytokine and chemokine gene profiles in chicken peripheral leukocytes[J]. Poultry Science， 2010， 89：841-851.

[23]? VERBURG-VAN KEMENADE B M L， COHEN N，CHADZINSKA M.Neuroendocrine-immune interaction： evolutionarily conserved mechanisms that maintain allostasis in an ever-changing environment[J]. Developmental And Comparative Immunology， 2017， 66：2-23.

[24]? AGUANTA B N， FULLER A L， MILFORT M C， et al.Histologic effects of concurrent heat stress and coccidial infection on the lymphoid tissues of broiler chickens[J]. Avian Diseases，2018，62：345-350.

[25]? SCANES C G. Biology of stress in poultry with emphasis on glucocorticoids and the heterophil to lymphocyte ratio[J]. Poultry Science， 2016， 95：2208-2215.

[26]? KERS J G， VELKERS F C， FISCHER E A J， et al. Host and environmental factors affecting the intestinal microbiota in chickens[J]. Frontiers in Microbiology， 2018， 9：235.

[27]? ZHU L， LIAO R， WU N， et al. Heat stress mediates changes in fecal microbiome and functional pathways of laying hens[J]. Applied Microbiology and Biotechnology，2019，103：461-472.

[28]? BURKHOLDER K M，THOMPSON K L， EINSTEIN M E， et al. Influence of stressors on normal intestinal microbiota， intestinal morphology， and susceptibility to Salmonella enteritidis colonization in broilers[J]. Poultry Science， 2008， 87：1734-1741.

[29]? VELASQUEZ C G， MACKLIN K S， KUMAR S， et al. Prevalence and antimicrobial resistance patterns of Salmonella isolated from poultry farms in southeastern United States[J]. Poultry Science， 2018， 97：2144-2152.

[30]? SMITH B A， MEADOWS S， MEYERS R， et al. Seasonality and zoonotic foodborne pathogens in Canada： relationships between climate and Campylobacter， E. coli and Salmonella in meat products[J]. Epidemiology and Infecttion， 2019， 147：e190.

[31]? 郝中禹，屈圣富，高鳳仙.夏季豬舍不同降溫方式對生長豬生長性能和血液生化指標(biāo)的影響[J]. 家畜生態(tài)學(xué)報(bào)， 2020，41（10）：66-72.

[32]? 王宣懿，許師源，于海波，等.維生素E對熱應(yīng)激雛雞血清NO含量及GSH-Px活性的影響[J]. 當(dāng)代畜牧， 2020（5）：10-12.

[33]? 魏霖，王喜峰，賀紹君，等.飼料中添加膽汁酸和維生素E對慢性熱應(yīng)激肉雞生長性能及肝腎功能的影響[J]. 安徽科技學(xué)院學(xué)報(bào)，2019，33（6）：17-22.

[34]? 朱春梅，張凌洪，王軍.鋅和維生素對熱應(yīng)激條件下肉雞生長性能和免疫反應(yīng)的影響[J]. 中國飼料， 2019（16）：87-90.

[35]? 秦紅，王帥，陳昱筱，等.維生素C和黃芪多糖對熱應(yīng)激蛋雞蛋品質(zhì)及腸道健康的影響[J]. 中國糧油學(xué)報(bào)， 2019，34（9）：88-95.

[36]? 劉松柏，譚會(huì)澤，彭運(yùn)智，等.飼糧中不同鈉和鉀水平對熱應(yīng)激黃羽肉雞生長性能的影響[J]. 飼料研究， 2015（13）：50-53.

[37]? 連銳銳.茶多酚緩解家禽熱應(yīng)激損傷的作用及機(jī)制研究[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2020.

[38]? 李樺，楊梅梅，屈倩，等.綠茶多酚對熱應(yīng)激肉雞血生化指標(biāo)和抗氧化能力的影響[J].中國獸醫(yī)學(xué)報(bào)，2016，36（5）：801-803.

[39]? 汪麗偉，蔡?，?茶多酚和L-茶氨酸對熱應(yīng)激下蛋用仔公雞生長性能及抗氧化能力的影響[J].中國畜牧獸醫(yī)，2013，40（12）：76-80.

[40]? 田梅，張蕾，房燦，等.甜菜堿日糧對熱應(yīng)激條件下肉鴨生長性能、血液指標(biāo)和盲腸脂肪酸含量的影響[J]. 中國飼料， 2019（16）：68-72.

[41]? 丁君輝，劉繼明，吳志勇，等. 甜菜堿對熱應(yīng)激條件下籠養(yǎng)山麻鴨的影響[J]. 江西畜牧獸醫(yī)雜志， 2018（06）：27-32.

[42]? 賀紹君，李靜，丁金雪，等.甜菜堿對慢性熱應(yīng)激肉雞胸肌肌肉品質(zhì)的影響[J].黑龍江畜牧獸醫(yī)， 2018（06）：131-133+136.

[43]? 賀紹君，丁金雪，李靜，等. 甜菜堿對慢性熱應(yīng)激肉雞血清抗氧化功能的影響[J].安徽科技學(xué)院學(xué)報(bào)， 2017，31（04）：7-10.

[44]? 賀紹君，李靜，劉德義，等.甜菜堿對熱應(yīng)激肉雞肝腎功能損傷的緩解作用[J].安徽科技學(xué)院學(xué)報(bào)， 2017，31（02）：1-5.

[45]? 郝生燕，劉隴生，王國棟，等.飼糧中添加甜菜堿對熱應(yīng)激蛋雞生產(chǎn)性能、蛋品質(zhì)及血清生化指標(biāo)的影響[J]. 動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)報(bào)， 2017，29（01）：184-192.

[46]? 騫守法，姜丹，馬玉瑩，等. γ-氨基丁酸對夏季熱應(yīng)激雞下丘腦-垂體-腎上腺軸的調(diào)控作用[J]. 動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)報(bào)， 2019，31（06）：2625-2633.

[47]? 劉圈煒，顧麗紅，邢漫萍，等.復(fù)合酸化劑對熱應(yīng)激文昌雞生長性能及血清生化指標(biāo)的影響[J].中國家禽， 2018，40（10）：27-30.

[48]? 楊淑霞，線萍，關(guān)樁慧.N-乙酰半胱氨酸對熱應(yīng)激條件下肉仔雞生長性能、腸道能量和抗氧化狀態(tài)及空腸形態(tài)的影響[J].中國飼料，2018（10）：19-24.

Effects of Heat Stress on Poultry Health

XU Yunjie1，2，JI fengquan3，CHEN Xuehua1，LIU Yilin1，MAO Yuanting1，SU Shuangliang1

（1.Shandong Highmade Group Co.， Ltd.，Shandong 251700，China;

2. Tangrenshen Group Shares Co.， Ltd.，Hunan 412000，China;

3.Huimin County Agricultural and Rural Service Center， Shandong 251700，China）

Abstract： Stress is a kind of biological adaptive response to restore body balance. Heat stress is one of the most common environmental challenges faced by poultry worldwide， which has a negative impact on the health， welfare and productivity of Broilers and layers. The adaptive responses of poultry to heat stress are complex and delicate in nature， including the effects on the gut. In this paper， the effects of heat stress on the behavior， physiology and health of poultry were reviewed. Through in-depth understanding of how the health of poultry was affected under the condition of heat stress， physical methods and nutritional measures could be targeted to reduce losses and improve benefits.

Keywords： heat stress; behavioral effect; physiological effect; poultry

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