耿顯勝 張 威 舒金平 陳奕潔 石 堅(jiān)

(1 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所 杭州 311400；2 浙江省德清縣生態(tài)林業(yè)綜合服務(wù)中心 浙江湖州 313200)

早竹(Phyllostachysviolascents)[1]是禾本科竹亞科剛竹屬竹種，又稱早園竹、早哺雞竹、燕竹等。早竹除了具有生長快、成林早、自然更新能力強(qiáng)、采伐周期短等竹類植物的一般特性外，還具有出筍早、竹筍產(chǎn)量高、筍的營養(yǎng)價(jià)值高、經(jīng)濟(jì)效益好等特性，在浙江、安徽、福建、湖南等10多個(gè)省份廣泛種植，是我國南方重要的筍用竹種。

造癭害蟲(Gall-inducing pest)是我國分布廣、危害嚴(yán)重的竹子害蟲，受其危害的竹子長勢減弱，發(fā)筍減少，竹葉早落，竹材干脆，材質(zhì)下降，嚴(yán)重影響竹林經(jīng)營效益。據(jù)調(diào)查，2014年浙江省德清縣部分危害嚴(yán)重的早竹林，有蟲株率高達(dá)70%，且近年來其危害程度呈上升趨勢，造癭害蟲已成為早竹林地的主要害蟲[2-3]。開展早竹造癭害蟲的高效防控，保障早竹生產(chǎn)經(jīng)營的可持續(xù)發(fā)展，是早竹生產(chǎn)中迫切需要解決的問題。生態(tài)調(diào)控作為害蟲管理的一種“高級(jí)”策略，具有廣闊的應(yīng)用前景，已經(jīng)在小麥[4]、水稻[5-7]、棉花[8]、茶樹[9]、果樹[10]等作物害蟲防治中發(fā)揮了很好的效果。本研究依據(jù)生態(tài)調(diào)控的基本原理，研發(fā)了造癭害蟲植物源誘控技術(shù)、功能植物利用技術(shù)、人工摘癭和掛癭防蟲技術(shù)、早竹撫育時(shí)自然天敵保留4項(xiàng)關(guān)鍵技術(shù)，對(duì)造癭害蟲進(jìn)行生態(tài)調(diào)控，并對(duì)這些技術(shù)的控蟲效果進(jìn)行評(píng)價(jià)。

1 早竹造癭害蟲生態(tài)調(diào)控技術(shù)研發(fā)

2017年2月，在浙江省德清縣山民村選擇造癭害蟲危害嚴(yán)重的早竹林作為生態(tài)調(diào)控的示范林，示范林面積為13.33 hm2。2017—2019年在示范林中試驗(yàn)以下4項(xiàng)關(guān)鍵技術(shù)。

1.1 早竹造癭害蟲植物源誘控技術(shù)

害蟲植物源誘控技術(shù)是利用靶標(biāo)害蟲特別敏感或偏好的揮發(fā)物組合誘殺靶標(biāo)害蟲，該技術(shù)具有防治效果好、使用簡單、成本低等優(yōu)點(diǎn)，廣泛應(yīng)用于害蟲的防控[11]。為了研發(fā)早竹造癭害蟲高效植物源誘控技術(shù)，開展了早竹揮發(fā)物組分分析、單組分的生物測定和影響誘控效果的關(guān)鍵因素優(yōu)化等試驗(yàn)[3]。研究結(jié)果表明，早竹揮發(fā)物水楊酸甲酯(methyl salicylate)強(qiáng)烈的引誘剛竹泰廣肩小蜂(Tetramesaphyllostrachitis)的雌蟲，而早竹揮發(fā)物順-3-己烯-1-醇對(duì)竹泰廣肩小蜂(T.bambusae)的雌蟲具有很好的引誘效果。將水楊酸甲酯和順-3-己烯-1-醇按照30∶1比例混合作為引誘劑，比較了3種不同懸掛高度和5種不同類型的誘捕器對(duì)誘捕效果的影響(圖1)。結(jié)果顯示，冠層的上層和中層誘捕造癭害蟲的數(shù)量顯著多于冠層的下層，而冠層的上層和中層誘捕造癭害蟲的數(shù)量差異不顯著。不同類型誘捕器誘捕造癭害蟲的數(shù)量差異顯著，小船型誘捕器的誘蟲量顯著多于三角形誘捕器的誘蟲量，而三角形誘捕器的誘蟲量顯著多于桶型誘捕器、實(shí)蠅誘捕器和夜蛾誘捕器的誘蟲量。

注：A：三角形誘捕器；B：船型誘捕器；C：實(shí)蠅誘捕器；D：夜蛾誘捕器；E：桶型誘捕器。圖1 早竹林懸掛5種不同類型的誘捕器Fig.1 Five different types of traps suspended in P. violascents forest

1.2 功能植物的利用技術(shù)

通過對(duì)羽化出孔當(dāng)日的造癭害蟲和天敵昆蟲卵巢的解剖觀察發(fā)現(xiàn)，3種造癭害蟲竹癭廣肩小蜂(Aiolomorphusrhopaloides)、剛竹泰廣肩小蜂和竹泰廣肩小蜂的卵結(jié)構(gòu)相似，都是由卵柄和卵體2部分構(gòu)成，卵柄呈細(xì)長的管狀，卵體呈長卵圓形(圖2)。解剖觀察還發(fā)現(xiàn)，竹癭廣肩小蜂、竹泰廣肩小蜂和剛竹泰廣肩小蜂的全部卵在羽化出孔時(shí)都已經(jīng)成熟，故這3種造癭害蟲屬于早熟卵型小蜂。而具點(diǎn)刻腹小蜂(Ormyruspunctiger)、紋黃枝癭金小蜂(Homoporusjaponicas)、竹癭長尾小蜂(Diomorusaiolomorphi)、黃腹長角金小蜂(Norbanuslongifasciatus)和栗癭旋小蜂(Eupelmusurozonus)5種造癭害蟲天敵為同步卵型寄生蜂。同步卵型寄生蜂其成蟲需要取食寄主或非寄主食物完成生長發(fā)育。因此，在早竹林緣種植開花植物，可以為寄生蜂提供食物，從而提高寄生蜂的寄生效能。

注：A：竹癭廣肩小蜂；B：竹泰廣肩小蜂；C：剛竹泰廣肩小蜂。圖2 3種早竹造癭害蟲卵的形態(tài)結(jié)構(gòu)Fig.2 The egg morphological structure of three gall-inducing pest species in P. violascents forest

研究比較了紫云英(Astragalussinicus)、油菜(Brassicanapus)和芥菜(Brassicajuncea)3種開花植物對(duì)造癭害蟲寄生蜂卵發(fā)育和壽命的影響[12]。結(jié)果表明，飼喂開花植物顯著影響寄生蜂卵的發(fā)育。飼喂紫云英能夠顯著促進(jìn)具點(diǎn)刻腹小蜂、竹癭長尾小蜂、黃腹長角金小蜂和栗癭旋小蜂卵的發(fā)育，而飼喂油菜和芥菜只能夠顯著促黃腹長角金小蜂卵的發(fā)育。飼喂開花植物也能顯著影響紋黃枝癭金小蜂和黃腹長角金小蜂的壽命，飼喂油菜能夠顯著增加黃腹長角金小蜂的壽命。

2017年和2018年，在生態(tài)調(diào)控示范林的林緣播種紫云英包衣種子，并連續(xù)觀察林地中紫云英的生長發(fā)育狀況。研究表明，紫云英出苗率高，花期長，花量大，花粉和花蜜豐富，并且紫云英的開花時(shí)間與天敵昆蟲成蟲的活動(dòng)時(shí)間吻合度高，可以作為提高天敵昆蟲寄生效能的功能植物加以利用。另外，紫云英也是我國傳統(tǒng)的綠肥作物，具有改善土壤理化性質(zhì)，提高土壤肥力的功能。

1.3 人工摘癭和掛癭防治技術(shù)

蟲癭為造癭害蟲提供掩蔽場所，造癭害蟲在蟲癭內(nèi)部營固著生活，因此可以通過摘除蟲癭來降低竹林中造癭害蟲的蟲口密度。2018年3月，在示范林中大量采集蟲癭，帶回實(shí)驗(yàn)室，采用稱重法估算蟲癭的數(shù)量。研究表明，蟲癭的質(zhì)量為5 410 g，每100個(gè)蟲癭的平均質(zhì)量為15.03±1.90 g，據(jù)此推測2018年采摘蟲癭的數(shù)量約為3.6萬個(gè)。另外，加上在防治效果評(píng)價(jià)和蟲癭昆蟲群落特征研究時(shí)采集蟲癭的數(shù)量，本研究2017—2020年在示范林中共采集蟲癭約4.5萬個(gè)。

蟲癭內(nèi)部的造癭害蟲羽化出孔時(shí)間早于天敵昆蟲，因此可以將采集的蟲癭置于養(yǎng)蟲籠內(nèi)飼養(yǎng)，殺滅羽化出孔的造癭害蟲，然后再將含天敵昆蟲的蟲癭置于林間，讓天敵昆蟲在林間羽化出孔，進(jìn)而寄生林間的造癭害蟲下一代的幼蟲。掛癭法就是基于這一原理來防治造癭害蟲。將2018年3月份采集的蟲癭帶回實(shí)驗(yàn)室，放在養(yǎng)蟲籠中飼養(yǎng)，待造癭害蟲從蟲癭中羽化出孔后，將含天敵昆蟲的蟲癭置于早竹林，從而將蟲癭內(nèi)的天敵昆蟲釋放到林間。

1.4 竹林撫育時(shí)自然天敵保留技術(shù)

在竹林撫育時(shí)，為了給當(dāng)年留養(yǎng)的新竹留出足夠的空間，避免林分密度過大，竹農(nóng)會(huì)在每年4—5月份伐除林地中一部分的老竹，并將伐倒的竹株連同竹枝一起帶出竹林。這種撫育方法會(huì)將受害老竹上的蟲癭和蟲癭內(nèi)的造癭害蟲和天敵昆蟲帶出竹林，不僅會(huì)造成造癭害蟲人為的遠(yuǎn)距離傳播和擴(kuò)散，同時(shí)也影響天敵昆蟲的控害效果。本研究采用蟲癭的多次取樣飼養(yǎng)法，研究了蟲癭內(nèi)天敵昆蟲與造癭害蟲比例的時(shí)序動(dòng)態(tài)，為竹林撫育時(shí)自然天敵保留技術(shù)的應(yīng)用提供支撐。

分別于2017年2月28日在早竹蟲癭未羽化出孔時(shí)和2017年4月30日在竹農(nóng)撫育竹林時(shí)采集蟲癭，帶回實(shí)驗(yàn)室，置于指型管中飼養(yǎng)，每天收集蟲癭昆蟲，統(tǒng)計(jì)蟲癭昆蟲的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)量。統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，2月份時(shí)采集蟲癭的天敵昆蟲與造癭害蟲的比例僅為1∶10.52，而在4月底時(shí)采集蟲癭的天敵昆蟲與造癭害蟲的比例高達(dá)1∶2.25，是前者的4.68倍，因此在竹農(nóng)撫育竹林砍伐老竹時(shí)將竹枝留在林間，有利于天敵昆蟲的羽化出孔，進(jìn)而將天敵昆蟲保留在竹林中。同時(shí)，該方法也可避免將被害林地的造癭害蟲帶出竹林，致使造癭害蟲的人為傳播和擴(kuò)散。基于以上研究的結(jié)果，本研究將竹林撫育時(shí)自然天敵保留作為生態(tài)調(diào)控的1項(xiàng)關(guān)鍵技術(shù)，號(hào)召竹農(nóng)將砍伐下來的竹枝堆積在林間，保證蟲癭昆蟲在林間羽化出孔。

2 生態(tài)調(diào)控效果評(píng)價(jià)

2017—2019年綜合使用造癭害蟲植物源誘控技術(shù)、功能植物紫云英利用技術(shù)、人工摘癭和掛癭防蟲技術(shù)、竹林撫育時(shí)自然天敵保留技術(shù)，在德清縣早竹林進(jìn)行造癭害蟲的生態(tài)調(diào)控。2018年3月、2019年3月和2020年4月，連續(xù)3年在早竹示范林及周邊未做生態(tài)調(diào)控的早竹林地調(diào)查造癭害蟲的危害情況，采用有蟲株率降低率和校正蟲口減退率來評(píng)價(jià)生態(tài)調(diào)控的效果。有蟲株率降低率和校正蟲口減退率的計(jì)算公式如下：

有蟲株率降低率(%)=

校正蟲口減退率(%)=

結(jié)果表明，2018年、2019年和2020年的有蟲株率降低率分別為1.79%、2.13%和8.97%，而2019年和2020年的校正蟲口減退率分別為31.78%和20.65%，生態(tài)調(diào)控控蟲效果好。

3 分析和討論

害蟲的生態(tài)調(diào)控是根據(jù)生態(tài)學(xué)、經(jīng)濟(jì)學(xué)、社會(huì)學(xué)和環(huán)境學(xué)的原理，進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)中的資源配置，綜合使用生物防治和生境管理等多種調(diào)控手段，充分發(fā)揮生態(tài)系統(tǒng)自身的功能，對(duì)作物—害蟲—天敵食物鏈進(jìn)行合理調(diào)節(jié)和控制，將害蟲種群密度控制在可接受范圍內(nèi)，從生態(tài)系統(tǒng)層次上實(shí)現(xiàn)害蟲種群的生態(tài)調(diào)控[13]。本研究依據(jù)害蟲生態(tài)調(diào)控的基本原理，研發(fā)了造癭害蟲植物源誘控技術(shù)、功能植物紫云英的利用技術(shù)、人工摘癭和掛癭防治技術(shù)、早竹撫育時(shí)自然天敵保留4項(xiàng)關(guān)鍵技術(shù)，對(duì)造癭害蟲進(jìn)行生態(tài)調(diào)控，并對(duì)生態(tài)調(diào)控的控蟲效果進(jìn)行了評(píng)價(jià)。

林間生物測定結(jié)果表明，水楊酸甲酯能夠強(qiáng)烈的引誘剛竹泰廣肩小蜂，因此本研究使用水楊酸甲酯作為誘芯，用于造癭害蟲的誘殺。前人研究表明，水楊酸甲酯是植物體內(nèi)的重要信號(hào)物質(zhì)，該物質(zhì)能夠激活植物抗性和防御相關(guān)基因在受害植物的健康組織中以及鄰近的健康植物中表達(dá)，使植物產(chǎn)生系統(tǒng)獲得性抗性，降低植食性動(dòng)物的性能[14-17]。而本研究使用的水楊酸甲酯，在早竹的抗蟲性中可能也發(fā)揮了作用。

功能植物是指能在農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮生態(tài)功能的一類植物，用于害蟲防治的功能植物包括開花植物、儲(chǔ)蓄植物、棲境植物、誘集植物、指示植物、覆蓋植物等[18-20]。開花植物的花蜜、花粉和花外蜜腺不僅為天敵昆蟲提供食物來源，促進(jìn)其發(fā)育成熟，也能夠提高天敵昆蟲的壽命、繁殖力、運(yùn)動(dòng)能力和寄生率[20-21]。然而，并不是所有的開花植物對(duì)天敵昆蟲都具有相同的增效作用，開花植物種類的選擇至關(guān)重要[20]。本研究室內(nèi)實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，紫云英能夠顯著增加具點(diǎn)刻腹小蜂、黃腹長角金小蜂、栗癭旋小蜂和竹癭長尾小蜂成熟卵的數(shù)量；林間種植紫云英的結(jié)果表明，紫云英出苗率高，花期長，花量大，花粉和花蜜豐富，并且紫云英的開花時(shí)期與天敵昆蟲的活動(dòng)時(shí)期吻合度高，可以作為提高天敵昆蟲寄生效能的開花植物加以利用。

蟲癭內(nèi)部的造癭害蟲和天敵昆蟲都營固著生活，并且天敵昆蟲與造癭害蟲羽化出孔在時(shí)間上存在間隔，因此可以利用該特性來防治造癭害蟲。在造癭害蟲未羽化出孔時(shí)，人工摘除蟲癭可以直接降低造癭害蟲的蟲口密度；人工摘除的蟲癭置于室內(nèi)飼養(yǎng)，待造癭害蟲羽化出孔后，將含天敵的蟲癭置于林間，可以將天敵昆蟲釋放到林間。本研究將人工摘癭和掛癭法作為生態(tài)調(diào)控的技術(shù)手段，可用于早竹造癭害蟲的防治。

竹林撫育是一種重要的營林措施，可以提高林地生產(chǎn)力，促進(jìn)竹林的自然更新和健康生長。本研究利用蟲癭和蟲癭昆蟲獨(dú)特的生物學(xué)特性，將竹林撫育與害蟲防治結(jié)合起來，提出了竹林撫育時(shí)自然天敵保留的控蟲技術(shù)，并作為生態(tài)調(diào)控的技術(shù)手段，用于早竹造癭害蟲的防治。

本研究在浙江省德清縣早竹林進(jìn)行造癭害蟲的生態(tài)調(diào)控，自項(xiàng)目實(shí)施以來，示范林早竹生長良好，造癭害蟲的蟲口密度逐年降低，防治效果明顯。實(shí)踐表明，本研究提出的造癭害蟲的生態(tài)調(diào)控技術(shù)不僅防治效果明顯，而且成本低廉、可操作性強(qiáng)、易被竹農(nóng)接受。研究結(jié)果為早竹造癭害蟲的區(qū)域性生態(tài)調(diào)控提供了技術(shù)支撐。