張欣泉, 楊福霞, 張龍軍,3??

(1. 中國(guó)海洋大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院， 山東 青島 266100； 2.中國(guó)海洋大學(xué)化學(xué)化工學(xué)院， 山東 青島 266100；3.中國(guó)海洋大學(xué)海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 山東 青島 266100)

浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級(jí)生產(chǎn)者，貢獻(xiàn)了全球約50%的初級(jí)生產(chǎn)量[1]，在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與能量轉(zhuǎn)換中起著非常重要的作用[2]。浮游植物能夠?qū)λ畡?dòng)力條件、水質(zhì)狀況及環(huán)境因素變化作出快速響應(yīng)，其種類、豐度、優(yōu)勢(shì)種和群落的變化可以指示海水環(huán)境狀況的變化[3-6]。

山東乳山和海陽(yáng)鄰近海域受北方冷空氣、東南季風(fēng)等因素影響，該區(qū)域氣候四季分明，具有典型的溫帶水域海水特征，季節(jié)差異顯著[7]。該區(qū)域水團(tuán)主要受黃海沿岸流的影響，是重要的經(jīng)濟(jì)貝類和魚類養(yǎng)殖區(qū)[8]。對(duì)乳山和海陽(yáng)近海海域浮游植物生態(tài)學(xué)的研究相對(duì)缺乏，少量的研究集中于乳山灣及其鄰近海域[9-13]，在種群研究方面主要為該海域爆發(fā)過(guò)的赤潮藻種，如中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)[10]、海洋卡盾藻(Chattonellamarina)[12]等，對(duì)該區(qū)域的浮游植物研究主要為單個(gè)或者1～2個(gè)季節(jié)的跟蹤調(diào)查[13-14]。本文利用連續(xù)的四季調(diào)查數(shù)據(jù)，開展浮游植物種類組成、豐度和群落特征指數(shù)的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化研究, 并結(jié)合環(huán)境因子開展相關(guān)性分析，同時(shí)將研究區(qū)域覆蓋了整個(gè)丁字灣口東側(cè)至乳山灣東側(cè)海域，聚焦于時(shí)間與空間雙重尺度的浮游植物演變特征。本研究可以彌補(bǔ)以往研究的不足，有助于摸清乳山灣及其鄰近海域浮游植物的本底情況及演變趨勢(shì)，為預(yù)測(cè)赤潮的發(fā)生和維持海洋生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定提供理論基礎(chǔ)。

1 樣品采集與分析

在2016年5月至2017年2月春、夏、秋、冬四個(gè)季節(jié)，分別對(duì)研究海域開展調(diào)查。研究海域涵蓋了乳山灣和丁字灣的近海海域，其陸岸方向自海陽(yáng)市的丁字灣口外(121.012°E，36.524°N)至乳山市的仙人橋景點(diǎn)(121.786°E，36.826°N)止，岸線直線長(zhǎng)度為100 km，向海方向最遠(yuǎn)處(121.600°E，36.313°N)達(dá)50 km，海區(qū)面積大約為1 250 km2。整個(gè)調(diào)查海域布設(shè)8條段面，總計(jì)48個(gè)站位(見圖1)。

圖1 乳山和海陽(yáng)近海站位示意圖

現(xiàn)場(chǎng)采集100 mL表層海水經(jīng)0.45 μm醋酸纖維濾膜抽濾后裝入高壓聚乙烯瓶中冷凍保存，帶回實(shí)驗(yàn)室分析營(yíng)養(yǎng)鹽含量。氨氮、亞硝酸鹽和硝酸鹽濃度分別采用靛酚藍(lán)分光光度法、萘乙二胺分光光度法和鎘柱還原法進(jìn)行分析；活性磷酸鹽采用磷鉬藍(lán)分光光度法分析；活性硅酸鹽采用硅鉬藍(lán)法測(cè)定。

浮游植物水采樣品使用擊開式采水器按標(biāo)準(zhǔn)層采集水樣；浮游植物網(wǎng)用淺水III型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)長(zhǎng)140 cm，網(wǎng)口內(nèi)徑37 cm，網(wǎng)衣孔徑0.077 mm)自底(距海底2 m)至海表面垂直拖取取樣。取樣后加入5%福爾馬林溶液進(jìn)行固定，回實(shí)驗(yàn)室后用光學(xué)顯微鏡(OLYMPUS CX41)進(jìn)行分類與計(jì)數(shù)。

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)、Margalef豐富度指數(shù)(d)和優(yōu)勢(shì)度(D)四個(gè)指標(biāo)來(lái)表示群落多樣性。

H′=-∑(Pi)(lnPi)；

d=(S-1)/log2N；

D=Pi×fi。

式中：Pi為此物種個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)比例；S為種類數(shù)；N為總豐度；fi為第i個(gè)種在各樣方中出現(xiàn)的頻率。

本研究采用Surfer和Origin繪制相關(guān)圖件，并利用統(tǒng)計(jì)軟件分析數(shù)據(jù)間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 調(diào)查海域表層營(yíng)養(yǎng)鹽狀況

2.2 浮游植物種類組成

水采浮游植物共鑒定出4門84種，其中硅藻55種、甲藻27種、裸藻1種、隱藻1種；網(wǎng)采浮游植物共鑒定出4門97種，其中硅藻67種、甲藻28種、金藻1種、藍(lán)藻1種(見表2)。綜合水采和網(wǎng)采結(jié)果，春、夏、秋、冬四季共鑒定出浮游植物6門119種，其中，硅藻83種，甲藻32種，金藻、藍(lán)藻、裸藻和隱藻各1種。在種類組成上，硅藻占69.7%，甲藻占26.9%，金藻、藍(lán)藻、裸藻和隱藻各約占0.8%。由此可知，硅藻為乳山和海陽(yáng)近海浮游植物的主要類群，這與高鳳祥等[11]和鐘熙等[13]的研究結(jié)果一致。

春季共鑒定出浮游植物60種，其中硅藻42種，甲藻17種，金藻1種；種類組成上，硅藻占70%，甲藻占28.3%，金藻僅占1.7%。夏季共鑒定出浮游植物61種，其中硅藻41種，甲藻19種，金藻1種；種類組成上，硅藻占總種類數(shù)的67.2%，甲藻占總種類數(shù)的31.1%，金藻類僅占1.7%。秋季共鑒定出浮游植物71種，其中硅藻50種，甲藻18種，金藻1種，裸藻1種，隱藻1種；種類組成上，硅藻占70.4 %，甲藻占25.4%，金藻、裸藻、隱藻均占1.4%。冬季共鑒定出浮游植物68種，其中硅藻48種，甲藻18種，金藻1種，藍(lán)藻1種；種類組成上，硅藻占70.6%，甲藻占26.5%，金藻和藍(lán)藻分別僅占1.5%(見表2和圖2)。四個(gè)季節(jié)浮游植物物種數(shù)為秋季>冬季>夏季>春季，秋季浮游植物物種數(shù)最豐富，冬季和秋季相差3種，夏季和春季僅相差1種，四季之間浮游植物物種數(shù)的差異不是很明顯，且硅藻均為主要類群。水采樣品和網(wǎng)采樣品略有差異，但總體規(guī)律一致，二者的差異主要是由于采樣層次與網(wǎng)孔差異導(dǎo)致的。水樣主要是表層樣品，而網(wǎng)樣為全水深的樣品，二者的結(jié)合可以全面反映研究海域浮游植物生態(tài)學(xué)的總體特征。

圖2 四個(gè)季節(jié)浮游植物中不同門類所占比例

表2 調(diào)查海域浮游植物物種組成

2.3 浮游植物細(xì)胞豐度

春季水采表層浮游植物細(xì)胞豐度的變化范圍為8×104～ 71×104個(gè)/m3，平均值為32.1×104個(gè)/m3，高值區(qū)主要分布在東部離岸海域，21#站最高，15#站最低。網(wǎng)采浮游植物細(xì)胞豐度的變化范圍為1.10×104～ 7.73×104個(gè)/m3，平均數(shù)量為2.73×104個(gè)/m3，35#站最高，23#站最低(見圖3)。

夏季表層水采浮游植物細(xì)胞豐度的變化范圍為67.0×104～2 560×104個(gè)/m3，平均值為534×104個(gè)/m3，41#站最高，19#站最低。網(wǎng)采浮游植物細(xì)胞豐度的變化范圍為8.60×104～181×104個(gè)/m3，平均值為57.4×104個(gè)/m3，26#站最高，21#站最低。水采和網(wǎng)采的平面分布相近，豐度高值區(qū)分布在乳山灣及留格莊河口附近海域(見圖3)。

圖3 研究區(qū)域水采和網(wǎng)采浮游植物細(xì)胞豐度的平面分布 (104個(gè)/m3)

秋季水采表層浮游植物細(xì)胞豐度的變化范圍為70.0×104～481×104個(gè)/m3，平均值為162.90×104個(gè)/m3，1#站最高，40#站最低。網(wǎng)采浮游植物細(xì)胞豐度的變化范圍為6.52×104～ 44.5×104個(gè)/m3，平均值為18.7×104個(gè)/m3，35#站最高，45#站最低。水采和網(wǎng)采平面分布均為西部近岸高，東部離岸低(見圖3)。

冬季水采表層浮游植物細(xì)胞豐度的變化范圍為720×104～2 473×104個(gè)/m3，平均數(shù)量為1 220×104個(gè)/m3，高值區(qū)主要分布在留格莊河口附近海域和乳山灣東部海域，4#站最高，23#站最低。網(wǎng)采浮游植物細(xì)胞豐度的變化范圍為30.1×104～1 180×104個(gè)/m3，平均值為246×104個(gè)/m3，高值區(qū)主要分布在西部近岸海域，4#站最高，32#站最低(見圖3)。

水采和網(wǎng)采浮游植物細(xì)胞豐度季節(jié)變化均為冬季>夏季>秋季>春季，夏季和冬季明顯高于春季和秋季，春季的細(xì)胞豐度最低，這與水體Chla含量的季節(jié)變化基本一致，呈現(xiàn)為典型的雙峰模式(見圖4)。劉述錫等[15]在北黃海北部近岸海域、愈建鑾與李瑞香[16]在黃海也發(fā)現(xiàn)這種雙峰模式。調(diào)查海域是重要的經(jīng)濟(jì)貝類(如紫貽貝)、海參和魚類養(yǎng)殖區(qū)，浮游植物細(xì)胞豐度的季節(jié)變化與浮游動(dòng)物及底棲生物的季節(jié)變化有密切關(guān)系，春、夏、秋、冬四季Ⅰ型網(wǎng)采浮游動(dòng)物的數(shù)量均值分別為1 710、1 180、401和336 個(gè)/m3，春季水溫升高，浮游動(dòng)物和底棲貝類數(shù)量增加，會(huì)大量攝食餌料生物，致使浮游植物細(xì)胞豐度降低；而冬季水溫較低，浮游動(dòng)物和底棲生物量及攝食量均減少，且冬季充足的營(yíng)養(yǎng)鹽(未發(fā)表成果)為浮游植物的大量繁殖提供豐富的物質(zhì)基礎(chǔ)，使浮游植物細(xì)胞豐度得到積累，致使冬季浮游植物細(xì)胞豐度最高。本研究與已有的研究結(jié)果相比(見表3)，水采浮游植物細(xì)胞豐度較低，春季網(wǎng)采浮游植物細(xì)胞豐度較低，而秋季較高，這主要是由于調(diào)查區(qū)域的差異所致，文獻(xiàn)[9，11，13]研究區(qū)域主要集中于乳山灣及其鄰近海域(見表3)。

2.4 浮游植物優(yōu)勢(shì)種

浮游植物群落優(yōu)勢(shì)種的變化能夠反映環(huán)境的變化，其概念有兩個(gè)方面，即一方面占有廣泛的生態(tài)環(huán)境，可以利用較高的資源，有著廣泛的適應(yīng)性，在空間分布上表現(xiàn)為空間出現(xiàn)頻率較高，另一方面表現(xiàn)為個(gè)體數(shù)量龐大，密度較高，其中優(yōu)勢(shì)度(D)大于0.01的為優(yōu)勢(shì)種。調(diào)查海域四個(gè)季節(jié)浮游植物優(yōu)勢(shì)種組成見表4。優(yōu)勢(shì)種種類較多，秋季和冬季水采優(yōu)勢(shì)種分別為8種和7種；夏季和秋季網(wǎng)采優(yōu)勢(shì)種分別為7種和10種；春季和夏季優(yōu)勢(shì)種中均出現(xiàn)了產(chǎn)毒物種。春、夏、秋、冬四季網(wǎng)采的優(yōu)勢(shì)種由硅藻和甲藻組成；夏季與秋季水采的優(yōu)勢(shì)種由硅藻和甲藻組成，而春季水采的優(yōu)勢(shì)種均為甲藻，冬季水采的優(yōu)勢(shì)種均為硅藻。以第一優(yōu)勢(shì)種為例，春、夏、秋、冬四季水采浮游植物的優(yōu)勢(shì)種分別為漸尖鰭藻、中肋骨條藻、圓篩藻和角毛藻，網(wǎng)采浮游植物的優(yōu)勢(shì)種分別為夜光藻、角藻、圓篩藻和中肋骨條藻。研究海域優(yōu)勢(shì)種為甲藻和硅藻，季節(jié)變化比較明顯，并且優(yōu)勢(shì)種絕大多數(shù)也是常見的赤潮生物，在環(huán)境因子適宜的條件下可能會(huì)引發(fā)赤潮。在春季和夏季需要警惕有毒浮游植物物種的暴發(fā)和對(duì)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的潛在性危害。

表3 調(diào)查海域浮游植物細(xì)胞豐度與歷史資料比較

表4 調(diào)查海域四個(gè)季節(jié)的優(yōu)勢(shì)種變化

續(xù)表4

2.5 浮游植物的群落特征指數(shù)

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)、Margalef豐富度指數(shù)(d)和優(yōu)勢(shì)度(D)4個(gè)指標(biāo)來(lái)反映群落多樣性。調(diào)查海域四個(gè)季節(jié)浮游植物群落特征指數(shù)見表5和圖5。在水采樣品中，H′的季節(jié)變化為秋季>冬季>春季>夏季，J的季節(jié)變化為秋季>春季>冬季>夏季，d的季節(jié)變化為春季>冬季>秋季>夏季，秋冬季d相接近，D的季節(jié)變化為春季>冬季>夏季>秋季；在網(wǎng)采樣品中，H′的季節(jié)變化為秋季>夏季>冬季>春季，J的季節(jié)變化為春季>秋季>夏季>冬季，春季和秋季相接近，d的季節(jié)變化為秋季>冬季>夏季>春季，春、夏、冬三季D的值相近，秋季最低為0.46。

2.6 浮游植物與營(yíng)養(yǎng)鹽的關(guān)系

營(yíng)養(yǎng)鹽濃度和結(jié)構(gòu)會(huì)對(duì)浮游植物豐度和群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響。浮游植物豐度與營(yíng)養(yǎng)鹽的Pearson相關(guān)性分析見表6，不同季節(jié)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度對(duì)浮游植物影響存在顯著差異。春季細(xì)胞豐度與硝酸鹽、亞硝酸鹽和硅酸鹽濃度顯著負(fù)相關(guān)而與N/P比值顯著正相關(guān)，硅藻豐度和甲藻豐度均與硅酸鹽顯著負(fù)相關(guān)，甲藻豐度與亞硝酸鹽顯著負(fù)相關(guān)。夏季細(xì)胞豐度與硅酸鹽顯著正相關(guān)，甲藻豐度與硝酸鹽、亞硝酸鹽、溶解無(wú)機(jī)氮、硅酸鹽及N/P比值顯著正相關(guān)；秋季細(xì)胞豐度、硅藻豐度和甲藻豐度與各項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)鹽相關(guān)性均不顯著。冬季細(xì)胞豐度和硅藻豐度與硝酸鹽、亞硝酸鹽、溶解無(wú)機(jī)氮、磷酸鹽及硅酸鹽均顯著負(fù)相關(guān)，這是由于冬季浮游植物豐度最大，硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，硅藻/甲藻比均值為39.6，浮游植物的生長(zhǎng)和繁殖需要消耗大量的無(wú)機(jī)態(tài)硝酸鹽、磷酸鹽和硅酸鹽；硅藻/甲藻比值與N/P比值顯著正相關(guān)。

圖5 調(diào)查海域浮游植物群落特征指數(shù)的季節(jié)變化

3 討論

3.1 浮游植物季節(jié)交替演變

水采和網(wǎng)采浮游植物細(xì)胞豐度季節(jié)變化均為冬季>夏季>秋季>春季，通過(guò)浮游植物與營(yíng)養(yǎng)鹽相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，總細(xì)胞豐度與硅酸鹽相關(guān)性顯著，主要表現(xiàn)在春季、冬季的顯著負(fù)相關(guān)和夏季顯著正相關(guān)；總細(xì)胞豐度與溶解無(wú)機(jī)氮和磷酸鹽的相關(guān)則表現(xiàn)在冬季的顯著負(fù)相關(guān)，其它季節(jié)相關(guān)性不顯著。

在冬季，溶解無(wú)機(jī)氮、磷酸鹽與硅酸鹽濃度均與浮游植物細(xì)胞豐度呈顯著負(fù)相關(guān)，同時(shí)秋季三種營(yíng)養(yǎng)鹽含量均高于其它季節(jié)。秋季豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽使得浮游植物大量生長(zhǎng)，進(jìn)入冬季后浮游動(dòng)物和底棲生物攝食量減少，也使浮游植物細(xì)胞豐度得到積累，從而表現(xiàn)出冬季營(yíng)養(yǎng)鹽與浮游植物細(xì)胞豐度的負(fù)相關(guān)關(guān)系，冬季浮游植物細(xì)胞豐度達(dá)到最高。隨著春季到來(lái)，攝食壓力不斷增加，浮游植物豐度下降，但是春季溫度升高，營(yíng)養(yǎng)鹽開始富集，又會(huì)引起新一輪的細(xì)胞增長(zhǎng)。由此營(yíng)養(yǎng)鹽、底棲生物、浮游動(dòng)物的疊加和滯后聯(lián)動(dòng)效應(yīng)，使得浮游植物豐度季節(jié)交替間隔變化，呈現(xiàn)為典型的交叉雙峰模式。

3.2 浮游植物分布特征

通過(guò)對(duì)比表層浮游植物豐度分布與營(yíng)養(yǎng)鹽分布可發(fā)現(xiàn)，春季浮游植物豐度高值區(qū)主要位于東部離岸海域，而春季表層溶解無(wú)機(jī)氮、磷酸鹽、硅酸鹽分布均表現(xiàn)為近岸高、離岸低的特征，其中溶解無(wú)機(jī)氮和磷酸鹽含量的高值均為乳山灣口的鄰近海域和留格莊河口附近，硅酸鹽高值出現(xiàn)在乳山灣口西側(cè)附近海域，在研究海域西南側(cè)離岸方向營(yíng)養(yǎng)鹽濃度相對(duì)較低，春季浮游植物高值區(qū)與營(yíng)養(yǎng)鹽含量低值區(qū)分布基本一致，營(yíng)養(yǎng)鹽和浮游植物的相互作用明顯。秋季浮游植物豐度高值區(qū)分布在西部近岸海域，此時(shí)營(yíng)養(yǎng)鹽含量分布區(qū)域差異明顯，其含量自研究海域西側(cè)向東逐漸升高，營(yíng)養(yǎng)鹽低值區(qū)域與浮游植物豐度的高值區(qū)域一致。

表6 水采浮游植物豐度與營(yíng)養(yǎng)鹽的Pearson相關(guān)分析

而這種春、秋季的一致性在夏季和冬季表現(xiàn)卻不一樣。夏季浮游植物豐度高值區(qū)出現(xiàn)在乳山灣及留格莊河口附近海域，冬季高值區(qū)在西部近岸海域。而夏季溶解無(wú)機(jī)氮和硅酸鹽整體上表現(xiàn)為近岸高于離岸低的特征，磷酸鹽自西南向東北方向呈遞增的趨勢(shì)；冬季營(yíng)養(yǎng)鹽高值區(qū)位于從灣口西側(cè)垂直海岸線向外的斷面，東西兩側(cè)海域相對(duì)較低，高值出現(xiàn)在灣口西側(cè)鄰近海區(qū)。

浮游植物細(xì)胞豐度呈雙峰交替變化，冬、夏季豐度高于春、秋季。同時(shí)浮游植物與營(yíng)養(yǎng)鹽分布的密切關(guān)系又在春、秋季非常顯著，說(shuō)明春、秋季是浮游植物進(jìn)行光合作用，細(xì)胞快速生長(zhǎng)時(shí)期。營(yíng)養(yǎng)鹽與浮游植物分布區(qū)域的一致性進(jìn)一步體現(xiàn)了營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)浮游植物的支撐作用。

3.3 浮游植物群落差異

營(yíng)養(yǎng)鹽是浮游植物生長(zhǎng)和繁殖的物質(zhì)基礎(chǔ)，營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)和物種組成起著決定性作用[17-19]。不同種類浮游植物組成元素不同[20]，浮游植物會(huì)按一定的比例選擇性吸收利用營(yíng)養(yǎng)鹽，營(yíng)養(yǎng)鹽不足會(huì)限制浮游植物的生長(zhǎng)，Redfield[20]提出了浮游硅藻生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)鹽比例N∶P=16∶1；當(dāng)N/P比值大于16，則存在潛在的P限制，小于16則存在潛在的N限制。不同季節(jié)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度對(duì)浮游植物影響存在顯著差異，夏季N/P比均值為3.92，處于嚴(yán)重的N限制，夏季水采的優(yōu)勢(shì)種由硅藻和甲藻組成，通過(guò)相關(guān)性分析(見表6)可知，溶解無(wú)機(jī)氮濃度決定了甲藻浮游植物的細(xì)胞豐度，而與硅藻的相關(guān)性并不顯著；冬季N/P比均值為8.01，處于N限制，冬季水采的優(yōu)勢(shì)種均為硅藻，溶解無(wú)機(jī)氮濃度決定了硅藻的細(xì)胞豐度。由此可見，在生源要素限制的環(huán)境中，甲藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)強(qiáng)于硅藻，硅藻除了對(duì)氮源的利用外，硅酸鹽也對(duì)其有顯著影響。

通過(guò)計(jì)算不同季節(jié)浮游植物特征指數(shù)，發(fā)現(xiàn)在水采樣品和網(wǎng)采樣品中，秋季多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均較高，而優(yōu)勢(shì)度均最低，表明調(diào)查海域在秋季具有更高的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和可調(diào)節(jié)性，秋季優(yōu)勢(shì)種較多，并且優(yōu)勢(shì)種之間優(yōu)勢(shì)度相差較小，秋季營(yíng)養(yǎng)鹽含量高于其它三季，水溫相差不大，最有利于該區(qū)域休養(yǎng)生息，為生物富集提供了適宜條件。而夏季的多樣性指數(shù)則較低，特別在水采樣品中表現(xiàn)得尤為明顯。這些發(fā)現(xiàn)均與他人對(duì)此海域的研究相一致[11-12]。而從多樣性指數(shù)對(duì)環(huán)境的指示意義來(lái)看，秋季是乳山灣海域環(huán)境質(zhì)量最好的時(shí)期，而夏季則相對(duì)較差。

4 結(jié)論

(1)乳山灣及其鄰近海域浮游植物中硅藻為主要類群，秋冬季浮游植物物種數(shù)明顯多于春夏季。各季節(jié)優(yōu)勢(shì)種多樣且季節(jié)變化明顯，大部分優(yōu)勢(shì)種為我國(guó)近海常見的赤潮生物。浮游植物細(xì)胞豐度季節(jié)變化呈現(xiàn)典型的雙峰模式，其主要受溫度和營(yíng)養(yǎng)鹽的影響。

(2)春季水采浮游植物豐度在乳山和海陽(yáng)的近岸區(qū)域相對(duì)較低，高值位于離岸區(qū)域；夏季、秋季和冬季近岸區(qū)域相對(duì)于離岸區(qū)域要高一些。其中，春季、秋季浮游植物豐度高值區(qū)與營(yíng)養(yǎng)鹽濃度低值區(qū)分布基本一致，說(shuō)明浮游植物豐度與營(yíng)養(yǎng)鹽濃度密切相關(guān)。

(3)夏季和冬季研究海域處于氮限制，在此環(huán)境中，甲藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)強(qiáng)于硅藻。