趙 昕 陳宏威 李文朋 李芯芯, 2, 3

阿塔卡馬海溝表層水顆粒有機(jī)碳與微生物群落呼吸作用的時(shí)空變化研究*

趙 昕1陳宏威1李文朋1李芯芯1, 2, 3①

(1. 南方科技大學(xué)海洋科學(xué)與工程系 深圳 518055; 2. 南方科技大學(xué)深圳海洋地球古菌組學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 深圳 518055; 3. 南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室(廣州) 廣州 511458)

海溝是全球大洋體系的重要組成部分。研究這一極端環(huán)境的生物地球化學(xué)循環(huán)過程有助于我們進(jìn)一步理解海洋的物質(zhì)循環(huán)。前期研究發(fā)現(xiàn), 海溝表層水體的初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)對(duì)海溝沉積物埋藏的有機(jī)碳性質(zhì)具有重要影響, 但是, 顆粒有機(jī)碳(POC)在沉降過程中被微生物呼吸和降解的過程尚不清楚。因此, 本研究利用2018年春“太陽號(hào)”阿塔卡馬海溝(Atacama Trench)國(guó)際聯(lián)合航次SO261所采集的表層水樣品, 測(cè)試其中POC濃度、C/N、13C、15N等參數(shù), 并結(jié)合0.2—0.8、0.8—3.0、>3.0 μm三種粒徑微生物群落呼吸(microbial community respiration, MCR)速率測(cè)試, 探究其日變化模式及不同站位的空間變化模式, 進(jìn)而衡量微生物對(duì)POC的呼吸降解作用。結(jié)果表明, 該海域表層水中對(duì)POC降解占主導(dǎo)作用的微生物類群粒徑為0.8—3.0 μm; 24 h時(shí)間序列實(shí)驗(yàn)表明MCR隨時(shí)間呈現(xiàn)“M”型曲線的雙峰變化模式, 且和C/N、13C、15N等參數(shù)變化趨勢(shì)吻合, 表明同一站位的呼吸速率主要與光強(qiáng)有關(guān), 并對(duì)代謝有機(jī)碳的元素性質(zhì)產(chǎn)生影響; 在空間上, 海溝站位表層的MCR顯著大于非海溝站位, 并受初級(jí)生產(chǎn)力的影響。最后, 本文計(jì)算得到表層水微生物對(duì)NPP的呼吸降解比例在0.5%—4.6%之間。

阿塔卡馬海溝; 顆粒有機(jī)碳; 表層水體; 呼吸作用; 時(shí)空變化

近年來海溝領(lǐng)域的相關(guān)研究飛速發(fā)展, 海溝溝底沉積物被認(rèn)為是有機(jī)碳(organic carbon, OC)的匯聚中心(depocenter), 聚集了來自海源、陸源和橫向搬運(yùn)的OC, 平均含量可達(dá)臨近深海平原沉積物的兩倍(Glud, 2013; Luo, 2019; Xiao, 2020)。有研究表明, 海溝表層水體的初級(jí)生產(chǎn)力對(duì)海溝沉積物埋藏的有機(jī)碳性質(zhì)具有重要影響(Glud, 2013; Wenzh?fer, 2016; Luo, 2018), 但海溝體系生產(chǎn)力狀態(tài)各不相同(Jamieson, 2010), 海溝表層水體與下層沉積物的距離大于6000 m, 之間的物質(zhì)傳輸關(guān)系尚未明確, 例如關(guān)于微生物呼吸速率(microbial community respiration rate, MCR)的研究極少, 直接影響了我們對(duì)海溝表層初級(jí)生產(chǎn)力與沉積物有機(jī)碳關(guān)系的認(rèn)識(shí)。

海洋微生物在不同水層中對(duì)顆粒有機(jī)碳(particulate organic carbon, POC)的呼吸降解作用對(duì)揭示水體-沉積物耦合作用以及其中復(fù)雜的碳循環(huán)過程尤為重要。基于全球數(shù)據(jù), del Giorgio等(2002)于Nature上發(fā)表了關(guān)于開放大洋呼吸速率估算的綜述, 整個(gè)開放大洋水體的呼吸作用速率在55.8—76.1 Gt C/a之間, 其中超過一半(32—42 Gt C/a)的呼吸作用發(fā)生在真光層, 另有近三分之一(21—28 Gt C/a)的過程發(fā)生在海洋中層。而總的初級(jí)生產(chǎn)力估算值則在41.4—77 Gt C/a之間。如果真光層平均深度為200 m、全球開放大洋面積為2.9×108km2, 開放大洋的日呼吸作用速率當(dāng)在1.5—2.0 mg C/(m3·d)之間, 而初級(jí)生產(chǎn)力則處于2.0—3.7 mg C/(m3·d)之間, 表明海洋整體為凈固碳過程, 進(jìn)而沉積物中潛在埋藏初級(jí)生產(chǎn)力沉降的有機(jī)碳。但Duarte等(2013)和Williams等(2013)就寡營(yíng)養(yǎng)海域的碳收支能力發(fā)表過不同的見解, 前者認(rèn)為從目前總結(jié)的觀測(cè)數(shù)據(jù)來看, 寡營(yíng)養(yǎng)海域的呼吸消耗量高于初級(jí)生產(chǎn)力的閾值。他們認(rèn)為陸源物質(zhì)的輸入可以補(bǔ)充初級(jí)生產(chǎn)力生產(chǎn)量不足造成的缺口, 同時(shí)也提示化能自養(yǎng)過程可能在開放海域?qū)τ袡C(jī)物的生產(chǎn)具有貢獻(xiàn)。所以初級(jí)生產(chǎn)力與沉積物埋藏有機(jī)碳的性質(zhì)沒有必要的關(guān)聯(lián)性。針對(duì)區(qū)域化的研究, Wilson等(2014)曾使用滑翔機(jī)(Gliders)對(duì)太平洋的東西走向、南北走向兩個(gè)斷面進(jìn)行連續(xù)觀測(cè), 嘗試構(gòu)建該區(qū)域微生物群落呼吸速率的模式。該研究發(fā)現(xiàn)呼吸作用與溫度關(guān)系較弱, 但與葉綠素的含量和濁度的大小存在著正相關(guān)關(guān)系。但是僅靠溫度、濁度、葉綠素等參數(shù)進(jìn)行多元自適性回歸分析, 并不能完全解釋該研究獲得的呼吸作用的數(shù)據(jù)(解釋度低于10%)。同時(shí), 不同海區(qū)在空間上不存在明顯統(tǒng)一的模式, 這表明有機(jī)碳生產(chǎn)-呼吸過程仍需深入理解。作為極端環(huán)境, 了解海溝表層水體的碳呼吸代謝及循環(huán)過程對(duì)認(rèn)識(shí)海溝整體OC循環(huán)研究具有重要意義, 但目前在海溝研究中尚未見報(bào)道。

阿塔卡馬海溝位于東太平洋, 沿智利-秘魯西部海岸分布, 距離其約160 km, 海溝長(zhǎng)約5900 km, 寬64 km (Fujii, 2013)。此處東太平洋上升流作用明顯, 是世界上初級(jí)生產(chǎn)力第二大的海溝環(huán)境[269 g C/(m2·a)]。表層海水的碳循環(huán)研究對(duì)我們了解海溝的碳循環(huán)過程具有特別影響, 因此對(duì)表層水體MCR及POC分布的研究將有助于我們理解海溝水體的OC循環(huán)過程, 從而對(duì)海溝內(nèi)部甚至沉積物中碳循環(huán)提供參考。因此本研究利用2018年春“太陽號(hào)” SO261阿塔卡馬海溝國(guó)際聯(lián)合航次, 進(jìn)行表層水體MCR測(cè)試以及POC來源及組成的研究, 研究目標(biāo)為: (1) POC的元素性質(zhì); (2) 不同粒徑MCR的時(shí)空分布模式; (3) MCR與POC性質(zhì)的相互關(guān)系。本研究通過衡量阿塔卡馬海溝表層水體微生物群落對(duì)POC的呼吸和降解作用, 對(duì)全面理解海溝表層POC向下層水體及沉積物的傳輸提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 樣品來源

在2018年春季“太陽號(hào)”SO261國(guó)際阿塔卡馬海溝調(diào)查航次中, 于地理坐標(biāo)21.5°—24.5°S, 70.5°—72.0°W內(nèi)采集站位S1—S7阿塔卡馬海溝表層(5 m以淺)海水樣品, 主要進(jìn)行POC樣品采集和MCR培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)(圖1, 表1), 為避免采樣時(shí)間上導(dǎo)致的誤差, 樣品采集均在20—21點(diǎn)進(jìn)行。同時(shí)在站位3進(jìn)行24 h時(shí)間序列采樣。其中S2—S6站位水深超過6000 m, 為海溝站位, S1和S7為較淺水深的非海溝站位。

圖1 阿塔卡馬海溝表層海水采樣站位

注: 紅圈標(biāo)識(shí)的站位S3為時(shí)間序列實(shí)驗(yàn)站

表1 阿塔卡馬海溝海水采樣站位信息

Tab.1 Sampling sites in the Atacama Trench

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 POC采集及參數(shù)分析 在各站位, 采集表層海水約1 L。經(jīng)高溫灼燒的GF/F (Whatman, 直徑47 mm, 孔徑為0.7 μm)濾膜過濾后,-80 °C冰箱保存直至分析。

在實(shí)驗(yàn)室內(nèi), POC濾膜經(jīng)鹽酸蒸汽酸化去除無機(jī)碳之后, 由銀箔包裹, 在美國(guó)加州大學(xué)戴維斯分校穩(wěn)定同位素實(shí)驗(yàn)室(UC-Davis Stable Isotope Facility, USA)利用元素分析-同位素比值質(zhì)譜儀(EA-irMA)進(jìn)行POC (%)、顆粒氮(PN, %)、13C (13C同位素, ‰)、15N (15N同位素, ‰)分析。13C同位素以V-PDB (Vienna PeeDee Belemnite)為標(biāo)準(zhǔn),15N同位素以空氣為標(biāo)準(zhǔn), 測(cè)試精密度分別為±0.1‰和±0.4‰。

1.2.2 MCR的測(cè)量 MCR的測(cè)量實(shí)驗(yàn)方法詳見Martínez-García等(2009)。該方法基于測(cè)定培養(yǎng)的樣品中體內(nèi)電子傳遞體系(electron transport system, ETS)中反應(yīng)速率來估算呼吸速率, 碘硝基氯化四氮唑藍(lán) (tetrazolium salt 2-para (iodo-phenyl)- 3(nitrophenyl)-5(phenyl) tetrazolium chloride, INT)作為反應(yīng)中的電子受體, 加入培養(yǎng)體系后會(huì)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi), 被ETS中的脫氫酶還原為碘硝基四唑甲臢(INT-Formazan, INT-F), 而INT-F具有不溶于水, 有色, 穩(wěn)定等特點(diǎn), 能夠使用分光光度計(jì)進(jìn)行測(cè)試。簡(jiǎn)言之, 對(duì)篩絹過濾后的表層海水分為對(duì)照組和實(shí)驗(yàn)組培養(yǎng), 對(duì)照組預(yù)先加入甲醛(37%)對(duì)微生物進(jìn)行固定, 作為實(shí)驗(yàn)空白。15 min后, 與實(shí)驗(yàn)組進(jìn)行一致的培養(yǎng)實(shí)驗(yàn), 即向?qū)φ战M和實(shí)驗(yàn)組各加入7.9 mmol/L的INT維持原位溫度避光培養(yǎng)1 h。培養(yǎng)完成后, 加入甲醛固定。分別使用孔徑為3.0、0.8、0.2 μm PC膜(PALL, 直徑47 mm)低壓過濾。過濾完后的0.2—0.8 μm(小粒徑)、0.8—3.0 μm(中粒徑)、>3.0 μm(大粒徑)樣品置于離心管中,-20 °C保存。返回實(shí)驗(yàn)室后, 樣品膜用正丙醇超聲提取, 震蕩離心后, 利用分光光度計(jì)(UV-2600, 島津)在485 nm波長(zhǎng)處測(cè)試上述離心液并記錄數(shù)據(jù), 根據(jù)電子傳遞速率與呼吸耗氧速率的典型轉(zhuǎn)換參數(shù)12.8 (Martínez-García, 2009)來計(jì)算每個(gè)樣品中的MCR, 單位為mmol C/(m3·d)。

1.2.3 時(shí)間序列實(shí)驗(yàn) 在S3站位進(jìn)行時(shí)間序列采樣和光照強(qiáng)度測(cè)量, 即3月16日23時(shí)至3月17日19時(shí), 每隔2 h采POC樣品并測(cè)量光強(qiáng)(20:00—5:00光強(qiáng)設(shè)為0), 每隔4 h采集MCR樣品并培養(yǎng); 并在3月17日20時(shí)最后一次采POC樣品。數(shù)位式照度計(jì)(TES 1332A)用來記錄采樣時(shí)該站位的光照強(qiáng)度(單位: lx)。

實(shí)驗(yàn)過程中實(shí)驗(yàn)用水均為Milli-Q超純水。實(shí)驗(yàn)試劑均為國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司分析純?cè)噭?/p>

1.3 呼吸對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力消耗的估算

本文使用VGPM模型(vertically generalized production model)(Behrenfeld, 1997)及該海域2018年3月葉綠素的遙感數(shù)據(jù)[來自美國(guó)航空航天局Goddard航天飛行中心的海洋生物學(xué)處理組, MODIS (Moderate-resolution Imaging Spectroradiometer)傳感器]對(duì)表層海水初級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行了大致的估算, 得到每個(gè)站位的初級(jí)生產(chǎn)力的值, 單位為mg C/(m2·d)。并按照下式估算呼吸對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的消耗(:

式中, 12.01為碳的摩爾質(zhì)量, 單位為g/mol, MCR為總的微生物呼吸速率, 單位為mmol C/(m3·d),為深度, 單位為m, NPP為估算得到的海洋表層初級(jí)生產(chǎn)力。假設(shè)海洋表層(＜5 m)呼吸速率變化不大, 因此將呼吸速率按5 m的深度積分后除以初級(jí)生產(chǎn)力的值即可估算出表層海水中微生物呼吸消耗掉的初級(jí)生產(chǎn)力的比例。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

為探討POC與不同粒徑MCR的相互作用關(guān)系, 對(duì)S3時(shí)間序列及不同站位的所有數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析(PCA)。

2 結(jié)果

2.1 不同粒徑MCR的時(shí)空分布

2.1.1 不同粒徑MCR的日變化 在S3站位的呼吸作用日變化過程中, 阿塔卡馬海溝表層水體總MCR夜間(19:00—3:00)相對(duì)日間(7:00—15:00)顯著增高(74.3%, 圖2)。23時(shí)的MCR甚至超過日間均值(0.39,=4)的一倍以上。白晝時(shí)期MCR變化總體比較平穩(wěn)[(0.39±0.025) mmol C/(m3·d)], 整個(gè)白天MCR最強(qiáng)的時(shí)間為11時(shí), 早晨和午后MCR維持在相對(duì)較低的水平。傍晚以后MCR逐漸增加, 最終在午夜時(shí)期達(dá)到的全天最高值。而進(jìn)入后半夜, MCR有所降低, 直至清晨達(dá)到全天的最低值。同時(shí), 整個(gè)白晝時(shí)期MCR變化不大, 特別是中午光照最強(qiáng)的時(shí)候, 也未出現(xiàn)MCR的最低值。而到了夜晚, 光強(qiáng)度降低, 表層海水逐漸降溫, 微生物呼吸速率隨之上升, 并在23時(shí)附近達(dá)到峰值, 隨著表層海水溫度進(jìn)一步降低, 到凌晨時(shí)(3時(shí)), MCR逐漸降低。

S3站位不同粒徑的MCR如圖2所示。在24 h內(nèi), 中粒徑MCR在一天中的所有時(shí)段均顯著高于小粒徑和大粒徑的MCR。同時(shí), 中粒徑MCR在在后半夜至午間較為波動(dòng), 其最低值出現(xiàn)在15時(shí); 隨后開始升高, 其最大值出現(xiàn)在23時(shí), 此時(shí)光照強(qiáng)度已衰減為零。大粒徑MCR大部分時(shí)間較為穩(wěn)定, 基本維持在0.1 mmol C/(m3·d)左右, 與中粒徑微生物情況較為相似的是, 大粒徑MCR在15時(shí)達(dá)到最低值, 隨后至23時(shí)的呼吸強(qiáng)度明顯快速上升, 遠(yuǎn)離0.1 mmol C/(m3·d)的值, 最大值達(dá)到0.33 mmol C/(m3·d), 增大了三倍。小粒徑MCR總體來說略低于大粒徑MCR, 與另外兩組不同的是, 其最大值出現(xiàn)在15時(shí), 而最小值出現(xiàn)在23時(shí); 對(duì)于小粒徑MCR來說, 午后至夜間的值逐漸降低, 這與大粒徑和中粒徑兩組的變化趨勢(shì)恰好相反。

總體來說, 大、中、小粒徑范圍的微生物群落具有明顯不同的MCR, 表明不同粒徑的微生物群落在同一片海域不同時(shí)間對(duì)POC存在不同程度的呼吸降解關(guān)系(圖2)。在該區(qū)域(S3站位附近), 中粒徑MCR占主導(dǎo)作用, 其貢獻(xiàn)率大于50%。剩下兩種粒徑的微生物群落呼吸強(qiáng)度各不相同。

圖2 S3站位的POC濃度、總MCR及不同粒徑MCR的日變化

注: 總MCR為大中小MCR之和

2.1.2 MCR的空間分布 在阿塔卡馬海溝表層水體MCR的空間分布上(圖3), 發(fā)現(xiàn)MCR最高的站位是S5, 比最低值(S7)高出近十倍。另外, 對(duì)比海溝站位和非海溝站位, 海溝站位表層水體中MCR明顯高于非海溝站位表層水(82.8%)。而海溝各站位的MCR變化相對(duì)平緩, 但仍然出現(xiàn)了S5這樣的高值。相比下, 非海溝站位的MCR則較為平穩(wěn)地維持在較低的強(qiáng)度。

大、中和小粒徑三個(gè)范圍內(nèi)的MCR在空間上呈現(xiàn)出與日變化類似的結(jié)果(圖3)。平均而言, 中粒徑的MCR大于大粒徑和小粒徑, 但是在某些站位(S2、S4), 中粒徑的MCR并沒有占據(jù)主導(dǎo)地位。中粒徑MCR由北(S2)向南(S6)沒有呈現(xiàn)出明顯的模式, 不同站位之間的數(shù)值波動(dòng)非常大, 海溝站位中最大＞0.5 mmol C/(m3·d), 最小值約為0.15 mmol C/(m3·d), 并且所有海溝站位的中粒徑MCR都大于非海溝站位(S1*)值。在海溝站位, 大粒徑MCR比較穩(wěn)定, 其值由北向南先略有上升, 然后下降, 最大MCR為S5站位, 最小值出現(xiàn)在S6站位, 其值近乎0。小粒徑MCR同樣波動(dòng)較大, S4站位的值小粒徑MCR占主導(dǎo)地位, 但S3、S5站位的數(shù)值表明其群體呼吸強(qiáng)度十分微弱; 平均而言, 小粒徑MCR在三種粒徑范圍內(nèi)屬于最低的一類。

總之, 不同站位難以發(fā)現(xiàn)明顯的空間變化模式, 但海溝站位的MCR普遍高于非海溝站位。另外, 總體來說, 中粒徑的MCR有明顯優(yōu)勢(shì), 小粒徑的MCR則最弱, 這一點(diǎn)與日變化數(shù)據(jù)基本一致, 但是在涉及具體站位的情況時(shí), 各粒徑MCR相對(duì)大小則略有不同。

圖3 不同站位POC濃度、總MCR及三種粒徑范圍MCR的分布

注: S1*站位的采樣深度為50 m, 其余各站位的采樣深度均為5 m, 下同

2.2 POC的時(shí)空分布

S3站位的水體POC濃度值日變化見圖2, 其值在24 h內(nèi)波動(dòng)巨大, 最低值(101.2 μg/L)出現(xiàn)在11時(shí), 最高值[(227.8±7.9) μg/L]出現(xiàn)在19時(shí), 最大值與最小值之間相差約兩倍。POC濃度雖然在11時(shí)和17時(shí)有所降低, 但在白天(5—19時(shí))整體呈上升趨勢(shì), 而在夜間則出現(xiàn)明顯的下降。POC濃度在24 h內(nèi)的變化趨勢(shì)與三種不同粒徑微生物群落呼吸強(qiáng)度值存在一定聯(lián)系, 表現(xiàn)出與大、中粒徑的MCR趨勢(shì)相反, 而與小粒徑的MCR相一致的分布。

S3站位POC的13C的值變化范圍為-24.4‰—-21.0‰(圖4a)。與POC不同,13C的值從午夜(23時(shí))的最高值(-21.0‰±0.5‰)開始下降, 至11時(shí)達(dá)最低值(-24.4‰), 而后略微升高, 并保持相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。15N的值變化趨勢(shì)與13C一致, 最高值在23時(shí)(10.0‰±0.4‰), 而后逐漸降低, 但在早上7時(shí)左右略升高, 并同樣在11時(shí)達(dá)到最低(4.1‰)隨后逐漸升高。C/N值則與13C、15N變化一致。三者的變化趨勢(shì)較統(tǒng)一, 都具有夜間高, 白天偏低的趨勢(shì), 同時(shí)在正午光強(qiáng)最大時(shí)達(dá)最低值, 與光強(qiáng)成反比(=-0.84,＜0.05)。

圖4 各測(cè)試站位的POC參數(shù): S3站位的δ13C、δ15N、C/N值與光照強(qiáng)度日變化(a); 不同站位POC的δ13C、δ15N、C/N值(b)

不同站位水體樣品中的POC濃度值變化較為均一(圖3), 大致維持在200 μg/L的濃度附近, 但S2站位的高值達(dá)到了450 μg/L; 兩個(gè)非海溝站位的POC濃度值變化比較大, 其中S7站位的值約為(212.5±75.6) μg/L, S1*站位的值約為(38.0±2.4) μg/L。但是總體海溝站位的POC濃度高于非海溝站位, 這與微生物的呼吸作用趨勢(shì)一致。

不同站位的13C值變化不大(-19.0‰±0.6‰, S3和S7兩個(gè)站位除外, 圖4b), S3和S7兩個(gè)站位POC的13C值分別為-23.5‰、-22.9‰。15N和C/N值則與POC變化趨勢(shì)相似, 海溝站位的值(15N為9.0‰±1.0‰, C/N為4.6±0.8)高于非海溝站位(15N為7.7‰±1.9‰, C/N為3.7±0.1), 且從北向南(S2—S5)逐漸降低, S6站位的值較其他站位要高。

3 討論

3.1 時(shí)間序列實(shí)驗(yàn)POC與MCR的關(guān)系

本研究中表層海水POC濃度值平均為185.5 μg/L (表2), 與Parsons (1975)在秘魯暖流區(qū)域得出的值相近(Jamieson, 2010)。站位S3一天內(nèi)的MCR呈“M”模式, 且在白天變化不大, 考慮到表層海水溫度較高且較恒定, 微生物也可能存在的垂向運(yùn)動(dòng)(Forward Jr, 1976; Bianchi, 2013), 同時(shí)表層陽光較強(qiáng)烈, 一般為某些抗光性比較強(qiáng)的類群活動(dòng)區(qū)域(Turon, 1992; López-Legentil, 2016), 因此MCR總體比較穩(wěn)定且較低。一方面, 充足適量的光照能夠?yàn)楸韺拥墓夂衔⑸锾峁┠芰? 使其體內(nèi)的生物酶活性保持在正常水平, 以維持正常的生命活動(dòng)(Casey, 2017)。另一方面, 過強(qiáng)的紫外線一定程度上會(huì)抑制微生物正常代謝及酶活性, 從而導(dǎo)致生物活動(dòng)減弱(Alonso-Sáez, 2006), 即常見的白天的光合作用大于表層海水的MCR這一現(xiàn)象。作為海洋微生物潛在的可利用資源之一, POC與MCR呈現(xiàn)潛在的關(guān)系, 在本研究中, POC濃度與不同粒徑的MCR在時(shí)間序列上有一定聯(lián)系。但是POC濃度和MCR并沒有空間分布上的明顯關(guān)系。這可能由于有限的站位數(shù)據(jù)導(dǎo)致, 也可能與不同站位在空間上表現(xiàn)出復(fù)雜的POC來源和微生物群落結(jié)構(gòu)有關(guān)。

表2 不同研究區(qū)域POC濃度值

Tab.2 POC concentration of different areas

從日變化的趨勢(shì)和PCA分析結(jié)果來看(圖2, 圖5a), 午夜(23:00)和正午(11:00)的MCR主要受光強(qiáng)影響, 而其他時(shí)間段不同粒徑的MCR則與POC的濃度及元素組成有著密切的關(guān)系。小粒徑MCR與POC濃度值的正相關(guān)性比較強(qiáng)(=0.8,＜0.01), 說明小粒徑的微生物代謝活性主要受POC濃度的影響; 而大粒徑和中粒徑MCR與POC濃度的相關(guān)性不明顯(=-0.27,＜0.01), 并在午后呈現(xiàn)相反的變化趨勢(shì)?？紤]到微生物存在附著相和懸浮相兩種狀態(tài)(Paerl, 1975; Liu, 2018), 小粒徑范圍內(nèi)的微生物更加可能附著于POC以保證充足的物質(zhì)能量供應(yīng)來進(jìn)行代謝活動(dòng)(張乃星等, 2006); 而中粒徑和大粒徑MCR在某些時(shí)段與POC濃度變化趨勢(shì)相反, 說明較大的微生物群體可能更傾向于懸浮自由的生存方式, 可以直接將部分POC顆粒以及小粒徑微生物作為代謝的物質(zhì)來源(Legendre, 2002)。小粒徑和大中粒徑MCR呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)也從某種程度上暗示了小粒徑微生物與較大粒徑微生物之間存在的捕食或者競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系(Calbet, 2004)。同時(shí), 大中粒徑MCR與13C具有一定的正相關(guān)關(guān)系, 隨著大中粒徑MCR的增大(例如23時(shí)), 含較輕C同位素的POC組分被首先利用, 導(dǎo)致13C值增大, 相反, 當(dāng)MCR變小時(shí)(例如15時(shí)), POC的13C值分餾作用不明顯。由此可見,13C值在一天之內(nèi)有規(guī)律的波動(dòng)從側(cè)面反映了MCR在一天之中的變化情況, 以及大中粒徑微生物群落的呼吸作用對(duì)該海域POC產(chǎn)生的同位素分餾作用。15N的變化規(guī)律與13C相似。

3.2 不同站位MCR與POC的空間變化

利用同位素來表征物質(zhì)來源是一種比較常用的地球化學(xué)方法。一般而言,13C越虧損, 表明其組分越惰性, 越接近陸相, 反之則更接近海相(Hobson, 1995; Rogers, 2019)。而在不同站位中,13C的變化(圖4b)與對(duì)應(yīng)的MCR(圖3)既有符合上述日變化規(guī)律的, 即13C值變化與MCR變化相反, 如海溝站位中的S2、S3、S4; 而S6、S5等站位二者則沒有明顯關(guān)聯(lián)。整體上,13C的值變化不大(S3和S7除外)。所以, 在空間分布上, MCR對(duì)13C、15N的同位素分餾作用不顯著。

圖5 測(cè)試參數(shù)的PCA 分析: S3時(shí)間序列實(shí)驗(yàn)(a); 各站位實(shí)驗(yàn)(b)

相較于日變化, MCR在不同站位的變化趨勢(shì)并不單一由POC控制。從變量的角度來看, 不同站位的MCR反映的是較大尺度上對(duì)某區(qū)域POC的代謝與降解; 從PCA的分析結(jié)果看, 這種大尺度區(qū)域性的POC的代謝與降解與NPP有關(guān), 表現(xiàn)在大中粒徑的MCR隨著不同站位NPP的增大而增大(圖5b), 這種正相關(guān)性在中粒徑的MCR更為明顯, 所以NPP為微生物提供了呼吸的能量來源。對(duì)于小粒徑微生物而言, 不同站位的MCR與POC濃度密切相關(guān), 這與日變化規(guī)律一致。所以在初級(jí)生產(chǎn)力較高的阿塔卡瑪海溝區(qū)域, MCR對(duì)POC的代謝與其濃度的變化更密切。

從C/N的角度看, C/N值對(duì)區(qū)域內(nèi)的微生物代謝活性具有潛在的控制作用(Avnimelech, 1999; Robidart, 2019)。根據(jù)Redfield值C:N:P=106:16:1 (Atkinson, 1983), 假設(shè)同一區(qū)域N、P輸入是按同樣比例的, 則可用C/N簡(jiǎn)單代表三者之間的關(guān)系, 即C/N處于6—7之間時(shí)該區(qū)域元素處于平衡狀態(tài), 此時(shí)微生物代謝的效率比較高, 而C/N更高或者較低都會(huì)因?yàn)镹或者C元素的不足限制微生物代謝(Mara?ón, 2018), 而本研究中C/N普遍低于7, 故在MCR日變化中, MCR峰值應(yīng)該出現(xiàn)在C/N較高的時(shí)段(7時(shí), 23時(shí)), 這與上述13C和15N值對(duì)應(yīng)的推測(cè)相同。但在不同站位上, 輸入的N、P比例都不同, C/N及15N的值在PCA分析中與小粒徑的MCR有一定影響, 因此C/N的值并不能直接反映潛在的MCR, 因而不同站位C/N值變化與對(duì)應(yīng)站位MCR變化不一致是可以理解的。比如海溝站位中S4、S5站位的C/N值大致和S9、S7、S1*相近, 但幾者間的MCR相差較大, 這說明不同站位的MCR可能還與距陸地的距離、海水深度、海流等有關(guān)(Kim, 2017), 尚待獲得更充分的數(shù)據(jù)作進(jìn)一步研究。

利用遙感數(shù)據(jù)估算出該海域初級(jí)生產(chǎn)力在844—1592 mg C/(m2·d) [169—318 mg C/(m3·d)], 這個(gè)結(jié)果與其他研究中(Longhurst, 1995)大洋的初級(jí)生產(chǎn)力處于相同數(shù)量級(jí), 但是值相對(duì)較高(表3)。這與阿塔卡馬海溝區(qū)域擁有較高的初級(jí)生產(chǎn)力的特點(diǎn)相吻合?；谏鲜鰯?shù)據(jù), 阿塔卡馬海溝表層水MCR對(duì)NPP的消耗大約為0.5%—4.6%。在某些研究中, 研究區(qū)域的微生物呼吸能夠消耗掉NPP的10%—30% (Hashimoto, 2005; Carvalho, 2017)。相對(duì)而言本研究的結(jié)果偏低, 一方面由于本研究數(shù)據(jù)只考慮5 m水深的狀況, 因此可能會(huì)低估此區(qū)域的整體結(jié)果。另外, 本研究對(duì)象位于上升流區(qū)域, 初級(jí)生產(chǎn)力偏高; 最后, 也可能與營(yíng)養(yǎng)鹽偏離Redfield比值后抑制了MCR有關(guān)。雖然相關(guān)研究需要進(jìn)一步完善, 但本結(jié)果為海溝水體-沉積物的耦合作用提供了數(shù)據(jù)支持。

表3 大洋初級(jí)生產(chǎn)力對(duì)照表*

Tab.3 Primary production of different ocean*

注:*改自Longhurst等(1995);a來自Tilstone等(2017);b來自Matsumoto等(2016)

4 結(jié)論及展望

本研究利用阿塔卡馬海溝表層不同站位樣品以及同一站位(S3)在一天之內(nèi)的時(shí)間序列樣品, 來探究該海域不同粒徑微生物群落對(duì)POC的呼吸速率在時(shí)間和空間上的變化規(guī)律以及潛在原因。首先, 阿塔卡馬海溝表層水體中MCR的日變化呈現(xiàn)“M”型曲線的雙峰變化模式, 但空間上變化模式并不顯著。此外, 不同粒徑顆粒范圍內(nèi)的MCR在空間和日變化中表現(xiàn)出不同的特點(diǎn), 其中中粒徑MCR貢獻(xiàn)最大, 且在短時(shí)間內(nèi)(24 h)會(huì)對(duì)研究區(qū)內(nèi)的POC元素組成和同位素產(chǎn)生一定的分餾作用, 而空間上則與初級(jí)生產(chǎn)力密切相關(guān)。阿塔卡馬海溝表層水體的MCR大約為該區(qū)域初級(jí)生產(chǎn)力的0.5%—4.6%, 比大洋平均水平偏低, 這與該區(qū)域較高的初級(jí)生產(chǎn)力導(dǎo)致的高輸出生產(chǎn)力有關(guān)。這為海溝沉積物有機(jī)碳部分源于初級(jí)生產(chǎn)力提供了一定證據(jù)。本研究進(jìn)一步工作可以從樣品微生物的種類以及環(huán)境水樣中POC的組成出發(fā), 進(jìn)一部探討不同微生物與不同活性有機(jī)碳之間的相互關(guān)系。

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TEMPORAL AND SPATIAL DISTRIBUTION OF PARTICULATE ORGANIC CARBON AND MICROBIAL COMMUNITY RESPIRATION OF ATACAMA TRENCH SURFACE WATER, CHILE

ZHAO Xin1, CHEN Hong-Wei1, LI Wen-Peng1, LI Xin-Xin1, 2, 3

(1. Department of Ocean Science and Engineering, Southern University of Science and Technology, Shenzhen 518055, China; 2.Shenzhen Key Laboratory of Marine Archaea Geo-Omics,Southern University of Science and Technology, Shenzhen 518055, China; 3. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou), Guangzhou 511458, China)

Trench system is an important part of the global ocean. Studying the biogeochemical cycle in this extreme environment will help us understand the material recycling in the ocean. Previous studies have suggested that surface net primary production (NPP) contributed to the properties of organic carbon buried in trench sediments. However, the microbial community respiration (MCR) and the degradation of deposited particulate organic carbon (POC) through the extremely distant water column is unclear yet. To understand the temporal and spatial variations of MCR, POC, and their interactions, POC content, C/N,13C and15N of POC, along with the size fractionated MCR (0.2—0.8 μm, 0.8—3.0 μm, and >3.0 μm) of surface water (5 m) samples during cruise SO261, 2018 in the Atacama Trench, Chile, were analyzed. The results indicate that the 0.8—3.0 μm size fraction dominated the total MCR rates and potentially organic carbon degradation in this area. In addition, the MCR presented an M-shaped curve showing significantly greater numbers at night than daytime, which was consistent with the variation trends of C/N,13C,15N, suggesting that the MCR was mainly controlled by temperature over a day, and affected the elemental characteristics of POC. Spatially, the MCR in the trench stations were significantly greater than those in the non-trench stations and affected by NPP, with more complexed variation patterns. In the end, the respiratory degradation rate of NPP by microorganisms based on MCR was estimated 0.5%–4.6% in surface water of the Atacama Trench.

Atacama trench; particulate organic carbon; surface water; respiration; temporal and spatial distribution

* 國(guó)家自然科學(xué)基金, 41806085號(hào), 42076029號(hào); 歐盟委員會(huì)基金, ERC669947號(hào); 深圳市科技創(chuàng)新委員會(huì)基金, GJHZ20180928155004783號(hào), ZDSYS20180208184349083號(hào); 南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室(廣州), GML2019ZD0210號(hào)。趙 昕, 博士研究生, E-mail: 11930932@mail.sustech.edu.cn

李芯芯, 博士生導(dǎo)師, E-mail: lixinxin@sustech.edu.cn

2020-06-08,

2020-10-09

P734.5; P735

10.11693/hyhz20200600163