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白術(shù)種質(zhì)資源遺傳多樣性及連作障礙研究進(jìn)展

2021-05-26 16:52朱香梅石雨荷李晴周日寶童巧珍
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年8期
關(guān)鍵詞:分子鑒定連作障礙遺傳多樣性

朱香梅 石雨荷 李晴 周日寶 童巧珍

摘要:白術(shù)是我國常用的大宗類藥材,在我國已有上百年的栽培歷史。隨著白術(shù)市場需求量的擴(kuò)大及藥用植物遺傳多樣性檢測手段逐漸成熟和多樣化,關(guān)于白術(shù)種質(zhì)資源的研究也逐步深入。分別介紹不同白術(shù)種質(zhì)及其同屬間形態(tài)水平上的差異和DNA水平上的差異。形態(tài)標(biāo)記法能簡單篩選出種質(zhì)優(yōu)良種株的表型特征,而分子鑒定技術(shù)直接分析遺傳物質(zhì)DNA的多態(tài)性來推斷物種內(nèi)在的遺傳變異。白術(shù)栽植過程中除了DNA水平上存在的性狀差異影響著白術(shù)品質(zhì),土壤因子的變化、化感自毒作用也是重要的影響因素,就白術(shù)連作障礙發(fā)生的原因及其解決措施展開討論。綜述白術(shù)種質(zhì)資源遺傳多樣性及栽植過程中連作障礙問題的研究進(jìn)展,為白術(shù)優(yōu)質(zhì)種質(zhì)篩選鑒定、遺傳多樣性保護(hù)及藥材產(chǎn)業(yè)化的發(fā)展提供參考。

關(guān)鍵詞:白術(shù);遺傳多樣性;連作障礙;種質(zhì)資源;形態(tài)標(biāo)記法;分子鑒定;變異

中圖分類號(hào):S567.23+3.03;S567.23+3.04文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A

文章編號(hào):1002-1302(2021)08-0043-06

收稿日期:2020-08-14

基金項(xiàng)目:中央引導(dǎo)地方科技發(fā)展專項(xiàng)資金(編號(hào):2019XF5069);湖南省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目(編號(hào):19A367)。

作者簡介:朱香梅(1996—),女,湖南邵陽人,碩士研究生,研究方向?yàn)橹兴庂Y源與質(zhì)量。E-mail:2785384490@qq.com。

通信作者:童巧珍,博士,教授,博士生導(dǎo)師,從事中藥資源與質(zhì)量研究。E-mail:qztong88@126.com。

白術(shù)為菊科蒼術(shù)屬(Atractylodes DC)植物白術(shù)(Atractylodis macrocephala Koidz.)的干燥根莖,是著名的地道藥材“浙八味”之一,其味苦、甘,性溫,歸脾、胃經(jīng),有健脾益氣、燥濕利水、止汗、安胎等功效[1]。張仲景《傷寒雜病論》中提到白術(shù)還具有祛風(fēng)逐濕、溫中止利、潤腸通便之效[2]?,F(xiàn)代研究表明,白術(shù)富含揮發(fā)油和內(nèi)酯類成分,具有抗腫瘤、保護(hù)胃黏膜、抗炎、保肝、改善記憶力、免疫調(diào)節(jié)等多種作用[3],在臨床應(yīng)用中使用廣泛。白術(shù)屬于異花授粉的多年生草本植物,主要產(chǎn)于浙江、安徽、福建、四川、江西、湖南等地,以北緯29°50′~30°50′亞熱帶常綠闊葉林的浙江於潛、安徽皖南山區(qū)一帶為其道地產(chǎn)區(qū)[4]。雖在浙江新昌、嵊縣,湖南平江、衡陽,安徽歙縣、寧國,江西修水、銅鼓等地區(qū)均有移植栽培[5],但由于白術(shù)長期不同區(qū)域間的移植、雜交,以及種間、居群間的雜交繁殖,造成了白術(shù)的種質(zhì)混亂,品種不明,使得白術(shù)資源逐漸減少、遺傳多樣性降低,品種質(zhì)量得不到保障[6]。遺傳多樣性是生物多樣性的基礎(chǔ),決定了物種對(duì)外界不良環(huán)境的抵御能力和進(jìn)化能力,遺傳多樣性降低表明物種遺傳變異水平和對(duì)生存環(huán)境的適應(yīng)能力降低[7]。另外,白術(shù)為宿根植物且忌連作,具有很強(qiáng)的忌地性,栽培過程中容易出現(xiàn)連作障礙問題[8]。種植過白術(shù)的土壤通常須間隔3~5年才能重新栽植白術(shù)。這不僅給白術(shù)種植戶帶來了非常大的經(jīng)濟(jì)損失,而且制約了道地藥材的產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)。

目前,國內(nèi)外對(duì)白術(shù)化學(xué)成分及藥理作用研究報(bào)道較多,還未見白術(shù)遺傳多樣性和連作障礙問題的報(bào)道。筆者首先從白術(shù)形態(tài)多樣性、分子多態(tài)性方面對(duì)白術(shù)種質(zhì)資源遺傳多樣性進(jìn)行綜述,其次,總結(jié)白術(shù)種植過程中連作障礙發(fā)生的原因及其解決措施。

1 白術(shù)遺傳多樣性研究進(jìn)展

為更好地保護(hù)和開發(fā)利用白術(shù)的種質(zhì)資源,國內(nèi)外研究者對(duì)白術(shù)種質(zhì)資源遺傳多樣性和種群結(jié)構(gòu)特征做了許多工作,主要是從形態(tài)水平和分子水平2個(gè)方面進(jìn)行研究。形態(tài)學(xué)研究能快速地對(duì)白術(shù)進(jìn)行形態(tài)學(xué)性狀的評(píng)價(jià),是白術(shù)居群內(nèi)或居群間分類的重要依據(jù)之一,而分子標(biāo)記能直接反映不同產(chǎn)地的白術(shù)在DNA水平上的差異。隨著多種分子標(biāo)記技術(shù)的出現(xiàn),分子標(biāo)記技術(shù)在白術(shù)種質(zhì)資源的遺傳多樣性研究中占有重要地位。

1.1 形態(tài)學(xué)水平研究

形態(tài)學(xué)檢測藥用植物的遺傳變異是目前最直接的方法。一般檢測性狀有2種:一種是單基因決定的質(zhì)量性狀,另一種是由多基因決定的數(shù)量性狀[9]。這種根據(jù)表型特征進(jìn)而對(duì)白術(shù)遺傳多樣性分析的研究方法,除了在水稻[10]、大豆[11]等農(nóng)作物上應(yīng)用廣泛,在藥用植物領(lǐng)域也有應(yīng)用,如骨碎補(bǔ)類[12]、菝葜屬[13]藥用植物等。張杰等利用體視顯微鏡通過種子大小、冠毛顏色及直徑在內(nèi)的5個(gè)特征性狀將白術(shù)與蒼術(shù)種子區(qū)分開來[14]。方程吉等采用主成分和聚類分析法對(duì)6類表型白術(shù)樣品進(jìn)行分析,認(rèn)為寬葉高桿濃密,莖枝裸露而易見的白術(shù)質(zhì)量最好[15]。白術(shù)種質(zhì)資源豐富復(fù)雜,在移栽過程中,田間出現(xiàn)許多不同表型性狀,通常是由環(huán)境引起的性狀差異。黃有軍等通過顯微鏡觀察白術(shù)根莖的橫切面,發(fā)現(xiàn)浙江臨安淤潛的白術(shù)與其他產(chǎn)地的差異較大[16]。白術(shù)一般是通過單基因控制性狀,從而影響其質(zhì)量,進(jìn)一步研究其種群的遺傳多樣性。形態(tài)學(xué)分析對(duì)白術(shù)近緣物種居群(北蒼術(shù))或其變種個(gè)體很難界定,其主要還是用于屬或組的水平。但僅僅依賴形態(tài)特征是不完整的,還須要進(jìn)一步分析白術(shù)的分子水平。

1.2 DNA分子水平多態(tài)性研究

1.2.1 RAPD標(biāo)記技術(shù)

隨機(jī)擴(kuò)增引物多態(tài)性DNA(random amplified polymorphic DNA,簡稱RAPD)是由Williams等研究者于1990年建立并發(fā)展起來的一種本質(zhì)是聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(polymerase chain reaction,簡稱PCR)的二代標(biāo)記技術(shù)[17]。該技術(shù)的樣品采集方便、操作簡便安全,最重要的是沒有種群的特異性,適用性強(qiáng),多用于白術(shù)種質(zhì)資源的辨別。王宗寬等利用RAPD技術(shù)對(duì)浙江省3個(gè)不同居群的白術(shù)進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)不同居群白術(shù)的RAPD多態(tài)性的差異和它的遺傳變異與親緣關(guān)系相吻合,表明RAPD標(biāo)記技術(shù)可以很好地將不同產(chǎn)區(qū)的白術(shù)進(jìn)行分類[18]。朱振洪等的研究結(jié)果表明,安徽亳州、河南鄲城、浙江天臺(tái)等地區(qū)的居群和湖北恩施地區(qū)的4個(gè)居群均表現(xiàn)出較高的遺傳多樣性,且不同地區(qū)的白術(shù)在DNA水平上有明顯遺傳差異[19]。RAPD作為一種顯性的分子標(biāo)記技術(shù),能很好地檢測出不同來源白術(shù)的DNA差異,但其重現(xiàn)性較差,須慎重選擇。

1.2.2 SCAR標(biāo)記技術(shù)

特征性擴(kuò)增片段區(qū)域(sequence characterized amplified regions,簡稱SCAR)就是在RAPD篩選標(biāo)記過的條帶序列兩端設(shè)計(jì)特異引物從而進(jìn)行PCR反應(yīng),最終獲得穩(wěn)定的SCAR分子標(biāo)記[20]。SCAR標(biāo)記重現(xiàn)性好、準(zhǔn)確度高、沒有假陽性,目前在黃花白及、牛膝、金線蓮等藥用植物的分子鑒定、篩選優(yōu)良育種中廣泛應(yīng)用[21-22]。李敏等成功獲得了浙白術(shù)、河北小白術(shù)的SCAR標(biāo)記物,而平術(shù)和徽術(shù)沒有特異性擴(kuò)增條帶[23]。SCAR標(biāo)記技術(shù)對(duì)于親緣關(guān)系近、基因相似度較高的藥用植物很難鑒別出來。

1.2.3 SSR和ISSR標(biāo)記技術(shù)

簡單重復(fù)序列(simple sequence repeat,簡稱SSR)標(biāo)記的原理就是根據(jù)生物基因組中串聯(lián)的重復(fù)序列,通過比較穩(wěn)固的側(cè)翼序列設(shè)計(jì)特異引物,通過聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)技術(shù)擴(kuò)增出重復(fù)的DNA序列,進(jìn)一步獲得長度多態(tài)性[24]。簡單序列重復(fù)區(qū)間(inter simple sequence repeat,簡稱ISSR)標(biāo)記是在SSR的基礎(chǔ)上,對(duì)重復(fù)SSR DNA序列區(qū)間進(jìn)行檢測[25]。其優(yōu)點(diǎn)是不需要像SSR標(biāo)記提前預(yù)知序列信息,成本低、試驗(yàn)簡便、穩(wěn)定性好,但兩者均是共顯性遺傳,多用于植物遺傳多樣性分析、藥用植物真?zhèn)舞b定、優(yōu)良基因探索等方面[26]。中藥白術(shù)在用ISSR進(jìn)行PCR擴(kuò)增時(shí),須要找到適合的反應(yīng)體系,白術(shù)種質(zhì)遺傳多樣性分析時(shí)才會(huì)更加便利。馬輝等分別優(yōu)化了於術(shù)、咸豐白術(shù)的ISSR-PCR反應(yīng)體系,表明不同產(chǎn)地的白術(shù)都有特定的反應(yīng)體系,白術(shù)的道地品種分子鑒定、指紋圖的構(gòu)建都有了依據(jù)[27-28]。鄭麗利用SSR標(biāo)記野生白術(shù)和栽培白術(shù),結(jié)果表明,栽培白術(shù)種群內(nèi)個(gè)體間的遺傳分化小,遺傳變異相對(duì)較低[29],這與孫靚等的研究結(jié)果[6]一致,表明栽培的白術(shù)比野生白術(shù)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性要強(qiáng),產(chǎn)生這種遺傳分化差異可能與其育種的來源有關(guān)。

1.2.4 AFLP標(biāo)記技術(shù)

擴(kuò)增片段長度多態(tài)性(amplified fragment length polymorphism,簡稱AFLP)標(biāo)記[30]是由荷蘭科學(xué)家Pieter等在1992年首次提出來的分子標(biāo)記技術(shù)。它既繼承了RAPD操作簡單、檢測快速的優(yōu)點(diǎn),又具有SCAR、ISSR重現(xiàn)性好、穩(wěn)定性好、準(zhǔn)確度高的優(yōu)點(diǎn),目前廣泛用于動(dòng)植物遺傳育種、種植資源遺傳多樣性分析和遺傳指紋圖譜的構(gòu)建中,但由于成本高、試驗(yàn)操作復(fù)雜使其應(yīng)用受到限制[31]。王紅娟等的研究表明,AFLP技術(shù)可以鑒定出白術(shù)二倍體和四倍體試管苗形態(tài)上的差異[32]。王志安等建立了浙江省磐安縣白術(shù)AFLP指紋圖譜體系[33]。AFLP分子標(biāo)記技術(shù)可以為白術(shù)多倍體育種、種質(zhì)的保存提供幫助。

1.2.5 其他標(biāo)記技術(shù)

DNA條形碼標(biāo)記技術(shù)是利用在植物中核基因內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)(internal transcribed spacer,簡稱ITS)和葉綠體的部分片段對(duì)物種進(jìn)行鑒定的一種技術(shù)[34]。此法常用于蒼術(shù)屬藥用植物及其偽品的鑒定。余亞東等利用ITS2 序列,將藥材白術(shù)和其他蒼術(shù)屬及仿冒品各聚分一支,DNA條形碼標(biāo)記技術(shù)鑒定遺傳信息缺失的藥用植物效果較好[35]。第3代標(biāo)記技術(shù)——單核苷酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphism,簡稱SNP )標(biāo)記主要用于白術(shù)部分基因片段的SNP分析[36]。曹亮等的研究表明,通過psbA-trnH序列比對(duì),對(duì)白術(shù)和蒼術(shù)的種子進(jìn)行鑒別[37]。因此,將不同的遺傳標(biāo)記技術(shù)結(jié)合應(yīng)用于白術(shù),可以很好地解決白術(shù)種質(zhì)混淆的問題。目前,DNA分子標(biāo)記技術(shù)還用于蒼術(shù)屬和其他湘產(chǎn)藥材的遺傳多樣性研究中,由表1可以看出,白術(shù)的遺傳多樣性處于較高水平。

2 白術(shù)連作障礙的研究進(jìn)展

藥用植物中約70%的根和根莖類藥材均存在嚴(yán)重的連作障礙[8],如人參(Panax ginseng)、三七(Panax notoginseng)、地黃(Rehmannia glutinosa)[46-47]。有研究表明,土壤因子(土壤的理化性質(zhì)、土壤生物學(xué)性狀)的變化和化感自毒作用是引發(fā)栽培過程中白術(shù)連作障礙問題的潛在原因[48]。

2.1 白術(shù)連作障礙的原因

2.1.1 土壤因子的變化

1983年日本研究者瀧島提出植物連作障礙的五大原因,即土壤養(yǎng)分虧缺 、土壤反應(yīng)異常、土狀惡化、植物的有害物質(zhì)以及土壤微生物的變化[49]。陳慧等在研究中發(fā)現(xiàn),浙江地區(qū)根際土壤的酸性、金屬離子累積量與白術(shù)連作年限成正比,連作白術(shù)根際土壤中微生物總量和細(xì)菌、放線菌數(shù)量呈倒“U”形趨勢,真菌數(shù)量變化趨勢呈“U”形,二年生白術(shù)的酶活性比一年生白術(shù)低[50],這與宋榮等研究的連作下的平江白術(shù)[48]一致。細(xì)菌和放線菌是根際土壤中的有益微生物,土壤酶活性也是作為衡量土壤肥力的有效指標(biāo)。根莖中含有大量的揮發(fā)油,連作下的白術(shù)土壤呈強(qiáng)酸性,長期連作有害的根際分泌物會(huì)刺激大量有害病原微生物的快速生長,從而導(dǎo)致白術(shù)植株病害越發(fā)嚴(yán)重。蘇翠芬等的研究結(jié)果表明,重茬白術(shù)易患根腐病,死苗率嚴(yán)重時(shí)達(dá)70%~80%,甚至絕收[51]。根腐病和白絹病均是土傳病害,是成株期白術(shù)根莖部死苗率、發(fā)病率最高的病害,尤其是在連作下的白術(shù),其他危害白術(shù)苗期的病害也有研究,如鐵葉病[52]、枯斑病[53]。

2.1.2 化感自毒作用

澳大利亞生物學(xué)家Molisch在1937年提出,植物化感作用是植物本身通過釋放化學(xué)物質(zhì)對(duì)其他植物產(chǎn)生某種影響的現(xiàn)象[54]。后來研究者發(fā)現(xiàn),這種化學(xué)物質(zhì)是藥用植物產(chǎn)生的次級(jí)代謝產(chǎn)物,別稱化感物質(zhì)。植物通過淋溶 、根系分泌物、揮發(fā)和植株腐解等方式釋放的化感物質(zhì)對(duì)正茬或下茬同種或同科植物的生長產(chǎn)生抑制作用稱為自毒作用[55]。白術(shù)在連作過程中,其莖、葉、根須等殘留體在農(nóng)田被分解后,產(chǎn)生對(duì)白術(shù)自身生長發(fā)育有害的化學(xué)物質(zhì)。徐建中等研究發(fā)現(xiàn),白術(shù)根系土壤有機(jī)溶劑浸提物、白術(shù)地上部和地下部水浸液對(duì)自身幼苗生長有抑制作用,表明白術(shù)根系分泌物中可能存在著抑制白術(shù)幼苗生長的化感物質(zhì),推測白術(shù)這種自毒效應(yīng)可能是造成連作障礙的原因[56]。有研究表明,藥用植物的化感物質(zhì)會(huì)抑制細(xì)胞的生長、影響細(xì)胞膜透性、影響植物體內(nèi)激素水平、影響酶的活性[57]。陳秋強(qiáng)等的研究結(jié)果表明,連作下白術(shù)根際分泌的2,6-二叔丁基對(duì)甲酚四甲基聯(lián)苯、對(duì)二甲苯以及對(duì)氯苯基-6,8-二氯-7-苯并吡啶等化感物質(zhì)會(huì)導(dǎo)致連作下白術(shù)死苗[58]。

2.2 解決白術(shù)連作障礙的措施

2.2.1 土壤消毒,合適的肥料

土壤消毒是解決白術(shù)連作障礙的重要方法之一。作物連作后土壤中速效氮、速效磷含量降低,土壤肥力、關(guān)鍵酶的活性嚴(yán)重下降[59]。此外,連作后土壤過度酸化,導(dǎo)致大量有害病菌及線蟲等有害生物繁殖。有研究發(fā)現(xiàn),西洋參[60]、地黃[46]和三七[61]等藥用植物采用土壤消毒和施肥配合使用的方法,減緩了連作障礙的發(fā)生。石灰對(duì)土壤有滅菌、消毒的作用,能提高土壤pH值,是藥用植物土壤消毒中最常用的消毒劑[62]。唐樂等的研究結(jié)果表明,在連續(xù)種植過的白術(shù)土壤中同時(shí)施以生石灰和腐植酸顆粒肥,可以使白術(shù)白絹病、根腐病的發(fā)病率降低,土壤酶的活性上升,白術(shù)苗存活率增加,而單獨(dú)使用效果不佳[63]。石雷磊等利用高效液相色譜法(high performance liquid chromatography,簡稱HPLC)檢測出連作2年的白術(shù)土壤經(jīng)石灰、蠶沙發(fā)酵肥和生物菌肥處理后白術(shù)藥材的白術(shù)內(nèi)酯Ⅰ、Ⅲ含量最高,白術(shù)藥材鮮產(chǎn)量也是最高的?;瘜W(xué)肥料是藥用植物施肥中最常用的肥料之一,而化學(xué)肥料對(duì)植株土壤有殘留危害,逐漸被微生物肥料替代[64]。目前,根際促生菌已成為國內(nèi)外微生物肥料研究領(lǐng)域中的一個(gè)熱點(diǎn),最早發(fā)現(xiàn)是在馬鈴薯根際中,它能促進(jìn)植物生長,增強(qiáng)植物抗性,提高植物產(chǎn)量,并且還能減少化肥與農(nóng)藥的用量,多應(yīng)用于克服植物連作障礙研究[65]。陳慧的研究表明,根際促生菌肥處理,對(duì)連作下白術(shù)幼苗起到了一個(gè)很好的修復(fù)作用[66]。

2.2.2 輪作

藥用植物輪作的種植方式與連作相反,在同一塊田地上有順序地輪流種植不同作物從而減少藥用植物病蟲害,提高藥材的質(zhì)量和產(chǎn)量。輪作是解決白術(shù)連作障礙最便捷、最經(jīng)濟(jì)和最有效的方法。不同地區(qū)輪作方式不同,如浙江的玉米—白術(shù)輪作,長江流域的白術(shù)—紫云英輪作[67]。藥—農(nóng)輪作和藥—藥輪作是我國藥用植物普遍應(yīng)用的輪作模式。合理的輪作模式可以有效地將2種作物根系分泌的化感物質(zhì)進(jìn)行有益結(jié)合,減少連作下白術(shù)植株土傳病害和自毒現(xiàn)象的發(fā)生,提高藥材的產(chǎn)量。徐建中等的研究結(jié)果表明,白術(shù)—農(nóng)作物輪作比與其他藥用植物輪作的白術(shù)植株死苗率和根腐病的發(fā)病率都要低,且輪作間隔年限也縮短了[67]。利用白術(shù)的生長特性進(jìn)行輪作可以提高土地和光能利用率,如白術(shù)—栝樓輪作,是一種高效綠色的輪作方式[48]。輪作的作用機(jī)制主要是平衡土壤養(yǎng)分吸收、優(yōu)化土壤微生物群體、調(diào)控土壤中酶活性、降低病蟲害的發(fā)生[68-69]。

3 結(jié)論與展望

遺傳多樣性的研究在種質(zhì)資源的保護(hù)和開發(fā)利用中占有重要的位置,以此對(duì)物種提出較為有效的保護(hù)措施,如南方野生稻保護(hù)區(qū)的建立[70]。劉逸慧等利用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)浙江磐安3個(gè)白術(shù)栽培群體和浙江、貴州、福建、湖北等白術(shù)栽培群體遺傳多樣性進(jìn)行分析,認(rèn)為浙江磐安仁川、凌峰、光明的白術(shù)遺傳多樣性比其他地區(qū)要好,應(yīng)優(yōu)先重點(diǎn)保護(hù)[71]。形態(tài)多樣性研究提供的位點(diǎn)多樣、分析簡單,而分子生物學(xué)方法精確、可靠,但分析起來比較復(fù)雜。因此,形態(tài)學(xué)與分子生物學(xué)相結(jié)合是鑒定白術(shù)種質(zhì)的有效途徑。運(yùn)用不同的DNA分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)白術(shù)種質(zhì)遺傳多樣性進(jìn)行分析,研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),於術(shù)、平術(shù)的遺傳分化的水平普遍偏低,遺傳分化主要存在于各個(gè)栽培群體內(nèi)個(gè)體間,居群內(nèi)遺傳變異大于居群間,因此應(yīng)該在遺傳多樣性較高的地區(qū)如浙江臨安、磐安縣建立保護(hù)區(qū),同時(shí)選擇資源數(shù)量多的進(jìn)行大范圍的就地保護(hù),在白術(shù)的種質(zhì)保存和栽培生產(chǎn)中,建立單獨(dú)的制種、育苗,對(duì)栽植的園圃進(jìn)行保護(hù)??赡軐?duì)白術(shù)植物遺傳種質(zhì)資源的探索、遺傳多樣性保護(hù)的挖掘有著重要價(jià)值。

白術(shù)連作障礙分2種類型:一類是物理型障礙,一類是生物學(xué)障礙。采用土壤消毒,合理施肥措施,主要解決連作下的白術(shù)土壤理化性質(zhì)、養(yǎng)分損耗的問題。輪作可以防止連作期白術(shù)產(chǎn)生的自毒效應(yīng)和土傳病菌的繁殖。白術(shù)產(chǎn)量的形成是一個(gè)非常復(fù)雜的過程,在其生長過程中,很多因素均可能影響白術(shù)藥材產(chǎn)量和質(zhì)量的改變。通過對(duì)白術(shù)種質(zhì)遺傳多樣性的分析,采用分子手段,選育出抗性高的白術(shù)品種進(jìn)行連作,這也是克服白術(shù)連作障礙的有效措施。目前,白術(shù)連作障礙機(jī)制和原因尚不完全清楚,對(duì)連作白術(shù)死苗根際分泌物組分結(jié)構(gòu)的深入研究,可以為白術(shù)連作障礙的解決提供新發(fā)掘點(diǎn),促進(jìn)我國道地藥材產(chǎn)業(yè)的發(fā)展及為其他藥用植物連作障礙研究提供參考。

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