申蘊婷,王召龍,吳興波,周惠麗,張紅勇,尚素琴
(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學 植物保護學院/甘肅省農(nóng)作物病蟲害生物防治工程實驗室,甘肅 蘭州 730070;2.甘肅興隆山國家級自然保護區(qū)管理局,甘肅 榆中 730117)
興隆山國家級自然保護區(qū)位于甘肅省蘭州市東南40 km的榆中縣,地理坐標為E 103°50′~104°10′、N 35°38′~35°58′。屬于祁連山山脈的東延部分,山體長約37 km,寬約17 km,地勢南高北低,海拔2 000~3 600 m[1-4]。區(qū)內(nèi)氣候多樣,大片的林區(qū)與茂密的灌叢植被為動物提供了豐富的棲息地與繁衍場所,同時也為蝶類提供了優(yōu)質(zhì)的生活環(huán)境。年均溫4.1℃,年降水量621 mm,形成山地垂直氣候帶和多地形雨的特點。保護區(qū)由麻家寺、官灘溝、興隆山、馬坡和上莊共5個林場組成,區(qū)內(nèi)分布有大量的物種,生態(tài)系統(tǒng)豐富,是多種蝶類的棲息地。
眼蝶科(Satyridae)屬于鱗翅目(Lepidoptera)蛺蝶總科(Nymphaloidea),由Latreille于1810年建立模式屬Satyrus[5],目前全世界記載6亞科201屬約3000種。包括晶眼蝶亞科(Haeterinae)、暮眼蝶亞科(Melanitinae)、鋸眼蝶亞科(Elymninae)、珥眼蝶亞科(Eritinae)、玳眼蝶亞科(Ragadiinae)和眼蝶亞科(Satyrinae)。中國分布有5亞科52屬300種[6-9],甘肅省有3亞科36屬89種[10]。
目前,大部分蝴蝶的分類主要依據(jù)外部形態(tài),如翅脈、色彩、斑紋等,但由于環(huán)境、寄主、海拔等不同會導(dǎo)致其翅的色彩和斑紋出現(xiàn)差異,對分類鑒定造成困擾。因此,外部形態(tài)和雄性外生殖器特征的結(jié)合是準確鑒別的重要依據(jù)[11-19]。
王香亭[20]1996年主編出版了《甘肅興隆山國家自然保護區(qū)資源本底調(diào)查研究》,張遠林等[21]記載保護區(qū)分布有眼蝶科13屬14種,大多僅提供名錄或手繪圖,此后鮮有人報道。直到2012年本課題組開始對保護區(qū)進行蝴蝶資源的系統(tǒng)調(diào)查。本研究結(jié)果將為保護區(qū)眼蝶科昆蟲的保護和開發(fā)利用提供科學依據(jù),并對進一步深入開展甘肅蝴蝶研究奠定基礎(chǔ)。
所有研究標本均為成蟲,采集于興隆山國家自然保護區(qū),野外三角紙袋包裝后帶回實驗室制作成針插標本,保存在甘肅農(nóng)業(yè)大學植物保護學院昆蟲系統(tǒng)學與生物多樣性實驗室。
1.2.1 外生殖器解剖 將成蟲腹部末端取下后放入10%NaOH煮沸5~10 min,在解剖鏡(奧林巴斯SZ61)下分離出雄性外生殖器,置于甘油中保存。
1.2.2 種類鑒定 種類鑒定依據(jù)《中國蝶類志》[6]《中國蝴蝶分類與鑒定》[7]《甘肅省小隴山蝶類志》[9]《世界蝴蝶分類名錄》[8]等專著進行。
1.2.3 外生殖器構(gòu)造觀察及照相 所有解剖結(jié)構(gòu)在顯微鏡(Zeiss SteREO Discovery V12)下進行觀察并照相,然后運用Adobe Photoshop圖像處理軟件進行后期圖片處理和合成。
2.1.1 黛眼蝶屬LetheHübner,1819 重瞳黛眼蝶LethetrimaculaLeech,1890 (圖1)
翅黑褐色。前翅近頂角處有1個眼斑,白色瞳點,圍有一圈黃色環(huán),反面眼斑較清晰;后翅反面有6個眼斑,中線和內(nèi)橫線呈不規(guī)則狀彎曲。
觀察標本:1♂,甘肅興隆山,2017-Ⅶ-18,白映祿。
圖1 重瞳黛眼蝶(仿蔡繼增2011)Fig.1 Lethe trimacula Leech
2.1.2 藏眼蝶屬TatingaMoore,1893 藏眼蝶TatingatibetanaOberthür,1876 (圖2)
翅暗褐色,反面灰白色。前翅端半部有幾個斜列的淡黃色紋,反面m1室有1個褐色圓斑,白色瞳點;后翅反面有6個褐色圓斑,中心均有小白點。
雄性外生殖器:背兜發(fā)達;鉤突特別長;顎突極短;囊突粗短;抱器瓣狹長;陽莖中部有齒狀突。
觀察標本:2♂♂,甘肅興隆山,2017-Ⅶ-18,白映祿。
2.1.3 鏈眼蝶屬LopingaMoore,1893 黃環(huán)鏈眼蝶LopingaachineScopoli,1763 (圖3)
翅棕褐色。前翅有5個黑色圓斑,最小的為r5室,圓斑外均圍有一圈黃色環(huán),反面外緣有2條黃線,亞緣有1條較寬并曲折的淡黃色紋,中室有1條淡黃色橫紋;后翅有6個黑色圓斑,最小的為m2室,反面中區(qū)有1條灰白色橫帶,cu2室的眼斑有2個白色瞳點。
雄性外生殖器:背兜近三角形;鉤突側(cè)面觀基部突起呈鵝冠狀;基腹弧細長;囊突膨大;抱器瓣狹長;陽莖近端部具有刺狀突。
觀察標本:3♂♂,甘肅興隆山,2013-Ⅶ-29,王立剛;5♂♂,甘肅興隆山,2016-Ⅵ-28,李志東、倪春輝、尤海霞、毛永江、陳艷琳。
圖2 藏眼蝶Fig.2 Tatinga tibetana Oberthür
圖3 黃環(huán)鏈眼蝶Fig.3 Lopinga achine Scopoli
2.1.4 毛眼蝶屬LasiommataWestwood,1841 斗毛眼蝶LasiommatadeidamiaEversmann,1851 (圖4)
翅黑褐色。前翅近頂角有1個眼斑,白色瞳點,圍有黃白色環(huán),眼斑內(nèi)側(cè)有1條黃白色斜帶,中室后側(cè)有1條內(nèi)斜的黑灰色性標,反面斑紋較正面顯著且一致;后翅反面有6個眼斑,最小的為m2室,cu2室的眼斑有白點2個。
雄性外生殖器:背兜發(fā)達;鉤突直長;囊突細;抱器瓣狹長;陽莖后半部具有齒狀突。
觀察標本:1♂,甘肅興隆山,2016-Ⅵ-27,杜根利;1♂,甘肅興隆山,2016-Ⅵ-29,景亮亮;1♂,甘肅興隆山,2017-Ⅵ-10,田賦斌。
圖4 斗毛眼蝶Fig.4 Lasiommata deidamia Eversmann
2.1.5 多眼蝶屬KiriniaMoore,1893 多眼蝶KiriniaepaminondasStaudinger,1887 (圖5)
前翅近頂角有1個眼斑,白色瞳點,圍有黃白色環(huán),反面暗褐色線紋與黃白色斑交錯排列;后翅有6個眼斑,近臀角處的眼斑有2個白色瞳點。
觀察標本:1♀,甘肅興隆山,2017-Ⅵ-26,吳興波。
圖5 多眼蝶Fig.5 Kirinia epaminondas Staudinger
2.2.1 白眼蝶屬MelanargiaMeigen,1828 1)甘藏白眼蝶MelanargiaganymedesRühl-Hryne,1895(圖6)
圖6 甘藏白眼蝶Fig.6 Melanargia ganymedes Rühl-Hryne
翅白色。前翅有2條不規(guī)則黑色斜帶;后翅反面眼斑清晰,中室端脈下方有1條細橫線。
觀察標本:1♂,甘肅興隆山,2016-Ⅵ-25,吳興波。
2)亞洲白眼蝶MelanargiaasiaticaOberthür& Houlbert,1922 (圖7)
翅白色。前翅前緣基半部白色;后翅反面有6個棕褐色眼斑。
雄性外生殖器:鉤突中部寬闊;顎突向下彎曲;基腹弧微彎;囊突粗短;抱器瓣近三角形;陽莖長;陽基軛片呈“V”形。
觀察標本:24♂♂,甘肅興隆山,2013-Ⅶ-30,王立剛、豆攀、陳曉東、馬云霞;7♂♂,甘肅興隆山香溝門,2018-Ⅶ-11,吳興波;1♂,甘肅興隆山范家山,2018-Ⅷ-10,白映祿。
圖7 亞洲白眼蝶Fig.7 Melanargia asiatica Oberthür&HoulbertA:雄成蟲(左正,右反);B:雄性外生殖器整體側(cè)面觀;C:骨環(huán)側(cè)面觀;D:右抱器瓣側(cè)面觀;E:陽莖側(cè)面觀;F:陽基軛片正面觀,下同
2.2.2 云眼蝶屬HyponepheleMuschamp,1915 1)居間云眼蝶HyponepheleinterpositaErschoff,1874 (圖8)
圖8 居間云眼蝶(仿蔡繼增,2011)Fig.8 Hyponephele interposita Erschoff
前翅反面近頂角處有1個眼斑,有白色瞳點,圍有一圈淡黃色環(huán);后翅反面中橫線中部呈弧形凸出。
觀察標本:1♂1♀,甘肅興隆山,2017-Ⅷ-13,他光崇。
2)黃襯云眼蝶HyponephelelupinaCosta,1836 (圖9)
前翅黃褐色,有2個眼斑,圍有一圈淡黃色環(huán),頂角眼斑最大,且附有1個小眼;后翅黑褐色,反面近臀角有1~2個小黑斑。
雄性外生殖器:鉤突發(fā)達、狹長;顎突向上微彎;基腹弧細長;囊突粗壯;抱器瓣寬闊;陽莖中部呈鈍角彎曲。
觀察標本:4♂♂,甘肅興隆山,2013-Ⅶ-29,豆攀、陳曉東;1♂,甘肅興隆山,2013-Ⅷ-01,馬云霞;9♂♂,甘肅興隆山范家山,2018-Ⅷ-10,吳興波。
圖9 黃襯云眼蝶Fig.9 Hyponephele lupina Costa
3)牧云眼蝶HyponephelemaureriStaudinger,1887 (圖10)
前翅有2個眼斑,可淺見黃斑域,反面眼斑較明顯,且黃斑域到基部,頂角眼斑附有1個小眼;后翅反面有4個小黑斑,前、后各有2個。
圖10 牧云眼蝶Fig.10 Hyponephele maureri Staudinger
雄性外生殖器:背兜近三角形;鉤突細長;基腹弧彎曲;囊突粗長;抱器瓣狹長;陽莖長;陽基軛片呈深“V”形。
觀察標本:10♂♂,甘肅興隆山,2013-Ⅶ-29~31,王立剛、豆攀、陳曉東、馬云霞;10♂♂,甘肅興隆山,2013-Ⅷ-01,王立剛、陳曉東、馬云霞;4♂♂,甘肅興隆山,2013-Ⅷ-03,豆攀、馬云霞。
2.2.3 眼蝶屬SatyrusLatreille,1810 玄裳眼蝶SatyrusferulaFabricius,1793 (圖11)
翅黑褐色。前翅三角形,有2個眼斑,眼斑中間有1個白色瞳點,倆眼斑間具2個小白點,反面中室、眼斑內(nèi)外兩側(cè)具深色波紋,頂區(qū)及外緣區(qū)前半部呈灰白色;后翅反面有多條深色橫紋,近臀角有2個較小的眼斑。
雄性外生殖器:背兜近三角形;鉤突狹長;基腹弧較直;囊突粗短;抱器瓣末端尖,向上彎曲;陽莖后半部具有齒狀突。
觀察標本:1♂,甘肅興隆山石門,2013-Ⅶ-03,趙有華;1♂,甘肅興隆山,2016-Ⅶ-20,吉寶麗;1♂,甘肅興隆山代家窯,2017-Ⅶ-19,吳興波。
圖11 玄裳眼蝶Fig.11 Satyrus ferula Fabricius
2.2.4 蛇眼蝶屬MinoisHübner,1819 蛇眼蝶MinoisdryasScopoli,1763 (圖12)
大型種類,翅黑褐色。前翅有2個眼斑,有紫藍色瞳點,圍有淺黃色環(huán),后面1個較大;后翅近臀角有1個較小的眼斑,反面外橫線呈波狀彎曲。
雄性外生殖器:背兜發(fā)達;鉤突呈彎刀狀;囊突粗長;抱器瓣末端有齒狀突;陽莖細長。
觀察標本:10♂♂,甘肅興隆山,2013-Ⅶ-03,王立剛、豆攀;5♂♂,2013-Ⅷ-01~03,陳曉東、馬云霞。
2.2.5 仁眼蝶屬HipparchiaFabricius,1807 仁眼蝶HipparchiaautonoeEsper,1783 (圖13)
翅棕褐色。前翅亞緣有1條白色的寬帶,帶中有2個眼斑,有白色瞳點,頂角的眼斑較大,反面亞緣寬帶呈淡黃色,較正面顯著,中室呈淡黃褐色;后翅有1條白色且不規(guī)則彎曲的中帶,近臀角有1個小眼斑,反面翅脈為白色。
雄性外生殖器:鉤突比背兜長;顎突狹長;囊突粗短;抱器瓣近四邊形,抱器背突出;陽莖細。
觀察標本:5♂♂,甘肅興隆山,2013-Ⅷ-01~02,王立剛、豆攀。
圖12 蛇眼蝶Fig.12 Minois dryas Scopoli
圖13 仁眼蝶Fig.13 Hipparchia autonoe Esper
2.2.6 矍眼蝶屬YpthimaHübner,1818 1)亂云矍眼蝶YpthimamegalommaButler,1874 (圖14)
翅黑褐色。前翅有1個眼斑向外傾斜,內(nèi)有2個藍色瞳點,圍有黃色環(huán);后翅近臀角處有1個眼斑,反面無眼斑,有不規(guī)則灰白色寬帶。
雄性外生殖器:背兜發(fā)達;鉤突狹長;無顎突;囊突短;抱器瓣背緣近基部有1指狀突起;陽莖細長。
觀察標本:5♂♂,甘肅興隆山,2015-Ⅵ-20,田賦斌;3♂♂,甘肅興隆山,2016-Ⅵ-27,2016-Ⅵ-29,吳興波;2♂♂,甘肅范家山,2017-Ⅵ-08,白映祿、田賦斌。
圖14 亂云矍眼蝶Fig.14 Ypthima megalomma Butler
2)曲斑矍眼蝶YpthimazyzzomaculaChou&Li,1994 (圖15)
前翅有1個眼斑較直,內(nèi)有2個藍色瞳點,圍有黃色環(huán);后翅反面有不規(guī)則褐色云狀斑。
觀察標本:1♂,甘肅興隆山,2017-Ⅵ-27,吳興波。
圖15 曲斑矍眼蝶(仿蔡繼增,2011)Fig.15 Ypthima zyzzomacula Chou&Li
2.2.7 舜眼蝶屬LoxerebiaWatkins,1925 1)白瞳舜眼蝶LoxerebiasaxicolaOberthür,1876 (圖16)
翅黑褐色。前翅近頂角處有1個斜向外側(cè)的眼斑,內(nèi)有2個白色瞳點,反面紅褐色;后翅反面有灰褐色鱗片。
圖16 白瞳舜眼蝶Fig.16 Loxerebia saxicola Oberthür
雄性外生殖器:鉤突長而平直;顎突呈象牙狀;囊突粗短;抱器瓣末端斜截形;陽莖呈魚鉤狀彎曲。
觀察標本:6♂♂,甘肅興隆山,2017-Ⅷ-10,白映祿、吳興波;4♂♂,甘肅興隆山香溝門,2017-Ⅷ-13,他光崇、吳興波、白映祿、田賦斌。
2)橫波舜眼蝶LoxerebiadelavayiOberthür,1891 (圖17)
翅黑褐色。后翅反面中部有呈波狀褐白色斜帶。
觀察標本:1♂,甘肅興隆山,2017-Ⅷ-13,白映祿、吳興波。
圖17 橫波舜眼蝶Fig.17 Loxerebia delavayi Oberthür
2.2.8 山眼蝶屬ParalasaMoore,1893 耳環(huán)山眼蝶ParalasaherseGrum-Grshimailo,1891 (圖18)
翅黑褐色。前翅亞緣有1個橘紅色大斑,斑內(nèi)有2個眼斑,前緣的最大,反面橘紅色大斑延伸到近基部。
雄性外生殖器:背兜背緣平坦;鉤突呈梭形;無顎突;囊突??;抱器瓣背緣有鋸齒狀突;陽莖細長;陽基扼片兩側(cè)鉤狀突出。
觀察標本:6♂♂,甘肅興隆山,2015-Ⅵ-20,陳耀年;2♂♂,甘肅興隆山紅莊子,2017-Ⅵ-06,白映祿、他光崇;1♂,甘肅興隆山范家山,2017-Ⅵ-08,吳興波。
圖18 耳環(huán)山眼蝶Fig.18 Paralasa herse Grum-Grshimailo
2.2.9 珍眼蝶屬CoenonymphaHübner,18191)牧女珍眼蝶CoenonymphaamaryllisStoll,1782 (圖19)
翅橙褐色。前翅反面有4~5個眼斑,有白色瞳點,圍有淺黃色環(huán),較正面清晰,眼斑內(nèi)外兩側(cè)有橙紅色且不規(guī)則的條紋;后翅反面基半部呈青灰色,有6個眼斑,顏色同前翅反面,眼斑列內(nèi)側(cè)有白色波帶。
雄性外生殖器:背兜背緣平直;鉤突長于背兜;顎突細長;基腹弧微彎;囊突粗壯;抱器瓣狹長;陽莖粗長;陽基軛片呈“V”形。
觀察標本:1♂,甘肅興隆山,2013-Ⅷ-01,馬云霞;3♂♂,甘肅興隆山,2013-Ⅷ-03,馬云霞、王立剛、豆攀;3♂♂,甘肅興隆山,2015-Ⅵ-20,田賦斌。
圖19 牧女珍眼蝶Fig.19 Coenonympha amaryllis Stoll
2)愛珍眼蝶CoenonymphaoedippusFabricius,1787 (圖20)
翅褐色,反面黃褐色。前翅反面有1~5個眼斑,圍有灰黃色環(huán)。后翅有6個眼斑,第一個單立在前緣,另5個相連直列,斑列內(nèi)側(cè)有1條灰白色橫帶。
觀察標本:1♂1♀,甘肅興隆山,2017-Ⅷ-13,田賦斌。
圖20 愛珍眼蝶(仿蔡繼增,2011)Fig.20 Coenonympha oedippus Fabricius
2.2.10 阿芬眼蝶屬AphantopusWallengren,1853 阿芬眼蝶AphantopushyperanthusLinnaeus,1758 (圖21)
翅黑褐色,反面棕褐色,反面眼斑比正面明顯。前翅有2~3個眼斑,有白色瞳點,圍有淡黃色環(huán)。后翅有5個眼斑,前2個處于中線位置,后3個處于亞外緣區(qū)。
雄性外生殖器:背兜發(fā)達;鉤突細長;基腹弧彎曲;囊突粗短;抱器瓣基部寬闊;陽莖粗長;陽基軛片呈“V”形。
觀察標本:6♂♂,甘肅興隆山,2013-Ⅶ-22~23,馬云霞;6♂♂,2013-Ⅶ-31,甘肅興隆山,王立剛、豆攀;2♂♂,甘肅興隆山,2013-Ⅷ-02,陳曉東;1♂,甘肅榆中縣銀山鄉(xiāng),2013-Ⅷ-03,豆攀;2♂♂,甘肅興隆山,2016-Ⅵ-28,李露露、姚杰。
圖21 阿芬眼蝶Fig.21 Aphantopus hyperanthus Linnaeus
2.2.11 紅眼蝶屬ErebiaDalman,1816 紅眼蝶ErebiaalcmenaGrum-Grshimailo,1891 (圖22)
前翅有2個眼斑,前端眼斑有2個白色瞳點,后端眼斑只有1個白色瞳點;后翅反面橫帶灰褐色。
觀察標本:1♂,甘肅興隆山,2017-Ⅵ-27,白映祿。
圖22 紅眼蝶Fig.22 Erebia alcmena Grum-Grshimailo
生境的改變會嚴重影響生物多樣性,耕種、放牧以及其他人為干擾因素會改變蝶類群落結(jié)構(gòu)和多樣性,同時會導(dǎo)致一些對環(huán)境較為依賴的物種消失,從而引起蝶類群落的物種多樣性和豐富度降低[22]。此外,蜜源植物、寄主植物以及外來物種的入侵都會影響蝶類群落的組成[23]。
張遠林等[21]記載興隆山國家級自然保護區(qū)分布有眼蝶科2亞科13屬14種,之后由于鮮有人研究,故一直再無新的記載。本課題組2012~2019年一直致力于興隆山蝴蝶的系統(tǒng)分類和多樣性研究,本次研究對眼蝶科昆蟲進行了系統(tǒng)研究,共鑒定眼蝶2亞科16屬22種,其中10種與張遠林記載的一致,另3屬12種為保護區(qū)新記錄屬、種。值得一提的是,其中張遠林等記載的有4種,即:白眼蝶(Melanargiahalimede),墨爾云眼蝶(Hyponephelemeureri),克爾云眼蝶(Hyponephelekirghisa)和白點舜眼蝶(Loxerebiaalbipunctata),一直未能采集到標本,是環(huán)境的變化導(dǎo)致這些種類消失,還是其生活史發(fā)生了變化,有待進一步研究。另外,張遠林等僅提供了物種名錄或部分手繪圖,本次研究增加了全部種類的成蟲照片,并解剖了外生殖器,為種類的準確鑒定提供了有利證據(jù)和參考。
興隆山國家級自然保護區(qū)在改善環(huán)境、涵養(yǎng)水源、保持水土等方面具有重要的生態(tài)作用。但近年來,人為干擾因素的增加及環(huán)境不斷的惡化對保護區(qū)內(nèi)蝴蝶資源的影響日益嚴重,因此需要保護區(qū)管理機構(gòu)加強法制建設(shè),對生態(tài)旅游機構(gòu)實行監(jiān)督、協(xié)調(diào)和統(tǒng)一管理,減少游客對保護區(qū)的破壞[24]。同時提高保護區(qū)內(nèi)的居民對環(huán)境的保護意識,并適當限制游客進入生態(tài)較為薄弱的地區(qū),以免造成生態(tài)破壞且難以恢復(fù)[3,25-27]。
甘肅省興隆山國家級自然保護區(qū)獨特的植被類型和氣候特征適合多種蝶類生存。本次研究共鑒定保護區(qū)眼蝶2亞科16屬22種,將保護區(qū)眼蝶科昆蟲由原來的2亞科13屬14種增加到2亞科16屬26種,并提供了現(xiàn)有14種的雄性外生殖器解剖圖和成蟲外部形態(tài)特征圖,另8種因腹部缺失或標本不完整,僅提供成蟲外部形態(tài)特征圖,外生殖器仿了其他研究者的圖,標本保存在甘肅農(nóng)業(yè)大學植物保護學院昆蟲系統(tǒng)學與生物多樣性實驗室。