付作霖，楊 靜，李丹春，丁全定，齊 昊，張文宇

(1甘肅省白龍江林業(yè)管理局 林業(yè)科學(xué)研究所，甘肅 蘭州 730070；2甘肅白龍江森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，甘肅 舟曲 746300)

甘南亞高山區(qū)地處青藏高原東部邊緣地帶，受人類活動(dòng)干擾及氣候變化的影響較大，以云杉和冷杉為主的暗針葉林森林植被系統(tǒng)遭到嚴(yán)重破壞，逐漸被人工林和天然次生林替代[1-3]。人工林植被系統(tǒng)面積大，結(jié)構(gòu)單一，處于中幼林時(shí)期，其病蟲較嚴(yán)重，生境穩(wěn)定性較低[4-5]。天然次生林是在原始云杉及冷杉林采伐跡地上，被山楊、白樺、紅樺和櫟類等闊葉樹種天然更新替代的林分[6-7]。國(guó)內(nèi)學(xué)者針對(duì)亞高山森林類型在生物多樣性保護(hù)過程中的作用進(jìn)行了深入研究[8-10]，如孟兆鑫[9]對(duì)川西亞高山森林群落物種多樣性與群落結(jié)構(gòu)的研究表明，川西亞高山區(qū)人工林群落在結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和物種多樣性上均遠(yuǎn)低于天然林群落。森林昆蟲是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維持系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能方面發(fā)揮著極其重要的作用。同時(shí)，其亦可作為生態(tài)系統(tǒng)的指示生物，很好地反映該地區(qū)環(huán)境的狀況和變化。

步甲科(Carabidae)昆蟲屬鞘翅目，是森林生態(tài)系統(tǒng)中最豐富的類群，對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要的作用[11-12]。步甲大多以捕食為生，其中73.5%的步甲是純捕食性的，其以軟體動(dòng)物、蠕蟲、小昆蟲和昆蟲幼蟲為食；19.5%的步甲為雜食性，8.1%的步甲為植食性[13]。步甲類群具有分布范圍廣、環(huán)境敏感性高和種類繁多等特點(diǎn)，其群落組成能夠反映生存環(huán)境的狀況及變化，因此成為生態(tài)系統(tǒng)的指示生物[14-15]。同時(shí)，依據(jù)步甲對(duì)環(huán)境變化的敏感性,可以準(zhǔn)確地了解現(xiàn)存環(huán)境狀況，如土壤性質(zhì)、濕度和棲息地類型等[16-17]。因此，本研究通過分析地表步甲在不同森林生境中的群落結(jié)構(gòu)及多樣性等，探究其對(duì)森林生境的選擇傾向，以期為甘南亞高山區(qū)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)及地表步甲生物多樣性保護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省甘南藏族自治州迭部縣和舟曲縣境內(nèi)(32°56′―34°20′ N，102°30′―104°45′ E)，海拔2 100～2 800 m，屬于青藏高原東部邊緣與西秦嶺地槽褶皺系交錯(cuò)地帶，具有典型的亞高山峽谷地貌特征。該地氣候?qū)贉貛?、寒溫帶高寒濕?rùn)氣候，冬季寒冷干燥，夏季濕潤(rùn)多雨。年降水量1 023.1 mm，年蒸發(fā)量918.8 mm，年均氣溫4.3 ℃，極端高溫29.1 ℃，極端低溫 ―28.5 ℃，全年無霜期100 d[17]。研究區(qū)內(nèi)森林植被種類繁多，區(qū)系成分復(fù)雜，主要有岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、巴山冷杉(Abiesfargesii)、粗枝云杉(Piceaasperata)、青杄(Piceawilsonii)、紫果云杉(Piceapurpurea)、油松(Pinustabuliformis)等針葉樹種，以及山楊(Populusdavidiana)、紅樺(Betulaalbosinensis)和白樺(Betulaplatyphylla)等闊葉樹種[18]。典型的森林生境類型有人工云杉林(RPA)、人工油松林(RPT)、次生闊葉林(CPB)、次生針葉林(CPT)和原始云杉林(YPA)，5種典型森林生境的基本信息如表1所示。

表1 亞高山5種類型森林生境的基本信息Table 1 Basic conditions of different forests in subalpine of Southern Gansu

1.2 樣地設(shè)置

依據(jù)研究區(qū)域內(nèi)主要森林生境類型的分布情況，選擇海拔在2 160～2 720 m,坡度、坡向及土壤等環(huán)境條件基本一致的林分，采用典型取樣法設(shè)置5塊300 m×400 m的樣地，對(duì)人工云杉林、人工油松林、次生闊葉林、次生針葉林和原始云杉林等5種類型生境樣地進(jìn)行地表步甲群落分布狀況調(diào)查。

1.3 標(biāo)本采集與鑒定

利用巴氏誘罐法[19-20]采集地表步甲，在每個(gè)樣地按對(duì)角線平行布設(shè)5條長(zhǎng)30 m的樣帶，樣帶間距100 m；在樣帶內(nèi)每相距2 m布設(shè)1個(gè)誘杯，每樣帶15個(gè)誘杯，以樣帶為統(tǒng)計(jì)單位。誘杯為PP材質(zhì)的一次性塑料口杯，高9 cm，口徑7.3 cm，每個(gè)誘杯中倒入50～60 mL誘劑(約占誘杯容積的2/3)，誘劑成分為質(zhì)量比為2∶1∶1∶20的醋、糖、體積分?jǐn)?shù)75%醫(yī)用酒精和水的混合物。采集時(shí)間為2018和2019年的6月上旬至9月上旬，采集時(shí)間間隔為15 d，共采集14次。每次采集將每條樣線上15個(gè)誘杯的誘捕結(jié)果合并處理帶回實(shí)驗(yàn)室，將采集的甲蟲制成針插標(biāo)本和體積分?jǐn)?shù)75%酒精浸泡標(biāo)本，參考已出版的各類甲蟲相關(guān)分類資料進(jìn)行標(biāo)本的分類鑒定和數(shù)量統(tǒng)計(jì)，部分標(biāo)本由中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所梁宏斌老師協(xié)助鑒定。

1.4 研究方法

1.4.1 類群優(yōu)勢(shì)度劃分 地表甲蟲類群的優(yōu)勢(shì)度采用Berger-Parker指數(shù)(W)劃分，其計(jì)算公式為：W=(Nmax/N)×100%，其中Nmax為優(yōu)勢(shì)類群的個(gè)體數(shù)，N為個(gè)體總數(shù)。當(dāng)W≥10%時(shí)為優(yōu)勢(shì)類群，1%≤W<10%為常見類群，W<1%時(shí)為稀有類群。

1.4.2 多樣性分析 采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Margalef豐富度指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(H)對(duì)不同類型森林生境中地表步甲群落進(jìn)行多樣性分析[21]。

D=(S-1)/lnN；

J=H′/lnS；

式中：Pi=ni/N，ni為該生境內(nèi)第i個(gè)類群的個(gè)體數(shù)，N為該生境內(nèi)所有類群的個(gè)體總數(shù)，S為該生境內(nèi)類群數(shù)。

1.4.3 相似性分析 采用Jaccard相似性指數(shù)對(duì)各森林生境類型中地表步甲群落的相似性進(jìn)行分析。Jaccard相似性指數(shù)I=C/(A+B―C)，其中C為2個(gè)森林生境共有類群數(shù),A和B分別為2個(gè)群落或樣地生境各自的類群數(shù)。相似性指數(shù)主要反映不同植被類型之間地表步甲類群的相似程度，根據(jù)Jaccard相似性系數(shù)原理，當(dāng)I為0.75～1.00，表示群落之間為極相似；當(dāng)I為0.50～0.75，表示群落之間為中等相似；當(dāng)I為0.25～0.50，表示群落之間為中等不相似；當(dāng)I為0～0.25，表示群落之間為極不相似。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010和SPSS 21.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析，采用Origin 9.1繪圖。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)對(duì)各類型森林生境中地表步甲群落結(jié)構(gòu)和多樣性進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，如果差異顯著則用最小顯著差法(least significant difference,LSD)進(jìn)行多重比較，顯著性水平設(shè)定為P<0.05；如果仍不服從正態(tài)分布，則進(jìn)行Kruskal-WallisH非參數(shù)檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型森林生境中地表步甲的群落結(jié)構(gòu)及空間分布特征

2.1.1 地表步甲群落結(jié)構(gòu) 由表2可知，調(diào)查共捕獲地表步甲2 418只，隸屬于16屬33種。在屬水平上，青步甲屬(Chlaenius)、通緣步甲屬(Pterostichus)、斯步甲屬(Straneostichus)、蝸步甲屬(Cychrus)和步甲屬(Carabus)為該地區(qū)的優(yōu)勢(shì)類群，其步甲數(shù)量分別占捕獲總數(shù)的23.16%，16.33%，13.19%，12.00%和10.42%，5個(gè)屬的步甲數(shù)量共占捕獲總數(shù)的75.10%；常見類群有山麗步甲屬(Aristochroa)、艷步甲屬(Trigonognatha)、安步甲屬(Andrewesius)、細(xì)脛步甲屬(Agonum)、弧緣步甲屬(Archastes)、梨須步甲屬(Synuchus)、婪步甲屬(Harpalus)等7類，共占捕獲總數(shù)的22.62%；長(zhǎng)步甲屬(Dolichus)、濕步甲屬(Notiophilus)、脊角步甲屬(Poecilus)及鋸步甲屬(Prositosia)等4個(gè)屬為稀有類群，共占捕獲總數(shù)的2.27%。

表2 甘南亞高山不同類型森林生境中地表步甲的個(gè)體數(shù)量Table 2 Number of individuals of ground-dwelling beetles in different subalpine forests of Southern Gansu

在種水平上，紫背斯步甲(StraneostichusvignaiSciaky)、重通緣步甲(PterostichusgravisJedlicka)、淡足青步甲(Chlaeniuspallipes)為優(yōu)勢(shì)種，占捕獲總數(shù)的37.01%；常見種類有岷山蝸步甲(CychrusminshanicolaDeuve)、逗斑青步甲(Chlaeniusvirgulifer)、甘肅大步甲(CarabusgansuensisSemenov)、瑞類山麗步甲(AristochroareginaeMarcilhac)、茹安步甲(AndrewesiusrougemontiMovan)、斯氏大通緣步甲(TrigonognathastraneoiSciaky)、卡氏蝸步甲(CychruskalabiDeuve)、圓粒步甲指名亞種(Carabusformosus)、山通緣步甲(Pterostichusoreophilus)、小黃緣青步甲(Chlaeniuscircumdatus)、脊青步甲(Chlaeniuscostiger)、寬胸大步甲(CarabuslatroSemenov)等16種，占捕獲總數(shù)的56.08%；大毛婪步甲(Harpalusussuniensis)、微大步甲(CarabusexiguusSemenov)、赤胸長(zhǎng)步甲(Dolichushalensis)、格脊角步甲(Poecilusgebleri)、毛青步甲(Chlaeniusallipes)、中華婪步甲(Harpalussinicus)、婪步甲(Harpaluscoreanus)、暗通緣步甲(Pterostichushaptoderoides)等14個(gè)種構(gòu)成稀有種類，占捕獲總數(shù)的6.91%。

表2(續(xù)) Contiuned Table 2

2.1.2 地表步甲群落空間分布特征 5種不同類型森林生境中地表步甲的分布情況見表2。由表2可知，在人工云杉林(RPA)中共捕獲地表步甲883只，隸屬10屬15個(gè)種，占總個(gè)體數(shù)、總屬數(shù)、總種數(shù)的比例分別為36.52%，62.5%和45.45%；屬水平優(yōu)勢(shì)類群為青步甲屬、蝸步甲屬、通緣步甲屬和步甲屬，占該生境捕獲總數(shù)的70.32%。在人工油松林(RPT)中共捕獲地表步甲532只，隸屬7屬10個(gè)種，占總個(gè)體數(shù)、總屬數(shù)、總種數(shù)的比例分別為22.00%，43.75%和30.30%；屬水平優(yōu)勢(shì)類群為青步甲屬、通緣步甲屬、斯步甲屬、步甲屬及山麗步甲屬，占該生境捕獲總數(shù)的96.25%。在次生闊葉林(CPB)中共捕獲地表步甲406只，隸屬12屬19個(gè)種，分別占總個(gè)體數(shù)的16.79%、總屬數(shù)的75%、總種數(shù)的57.58%；屬水平優(yōu)勢(shì)類群為斯步甲屬、青步甲屬、通緣步甲屬及安步甲屬，占該生境捕獲總數(shù)的63.80%。在次生針葉林(CPT)中共捕獲地表步甲314只，隸屬10屬19個(gè)種，占總個(gè)體數(shù)、總屬數(shù)、總種數(shù)的比例分別為12.99%，62.5%和57.58%；屬水平優(yōu)勢(shì)類群為青步甲屬、蝸步甲屬、通緣步甲屬和斯步甲屬，占該生境捕獲總數(shù)的80.25%。在原始云杉林(YPA)中共捕獲地表步甲283只，隸屬16屬31個(gè)種，占總個(gè)體數(shù)、總屬數(shù)、總種數(shù)的比例分別為11.70%，100%和93.94%；屬水平優(yōu)勢(shì)類群為蝸步甲屬、通緣步甲屬及山麗步甲屬，占該生境捕獲總數(shù)的38.16%。

5種不同類型森林生境中地表步甲的空間分布特征如圖1所示。

圖柱上不同小寫字母者表示不同類型森林生境差異顯著(P<0.05)Different lowercase letters indicate significant differences among types of forest (P<0.05)圖1 不同類型森林生境中地表步甲個(gè)體數(shù)和類群數(shù)的空間分布特征Fig.1 Individual number and species number of ground-dwelling beetle communities in different subalpine forests of Southern Gansu

由圖1可知，地表步甲個(gè)體數(shù)在人工云杉林中最高，在原始云杉林中最少，人工云杉林、人工油松林和次生闊葉林3種林型中地表步甲個(gè)體數(shù)存在顯著差異(F=21.942，P<0.05)(圖1-A)。地表步甲類群數(shù)(屬和種級(jí)水平)以原始云杉林中最高，人工油松林中最低；在種水平上，地表步甲類群數(shù)在次生闊葉林和次生針葉林間無顯著差異(P>0.05)，但二者均與其他3種林型存在顯著差異；在屬水平上，地表步甲類群數(shù)在人工云杉林與次生闊葉林間無顯著差異(P>0.05)，但二者均與其他3種林型存在顯著性差異(圖1-B)。

2.2 不同類型森林生境中地表步甲的多樣性

2.2.1 多樣性指數(shù) 甘南亞高山不同類型森林生境中地表步甲的多樣性分析結(jié)果如表3所示。

表3 甘南亞高山不同類型森林生境中地表步甲的多樣性Table 3 Indexes of ground-dwelling beetle communities in different subalpine forests of Southern Gansu

由表3可知，甘南亞高山不同類型森林生境中地表步甲類群數(shù)、Shanonn-winner多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)均以原始云杉林表現(xiàn)最高，次生闊葉林次之，人工油松林最低；Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)以人工油松林最高，次生針葉林次之，原始云杉林最低；地表步甲個(gè)體數(shù)以人工云杉林最高，人工油松林次之，原始云杉林最低。統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果顯示，原始云杉林地表步甲種群多樣性指數(shù)(F=66.175，P=0.000)和豐富度指數(shù)(F=74.808，P=0.000)均顯著高于次生闊葉林、次生針葉林、人工油松林和人工云杉林；地表步甲群落Pielou均勻度指數(shù)表現(xiàn)為原始云杉林顯著高于人工云杉林、人工油松林和次生針葉林(F=7.654，P<0.05)。人工油松林地表步甲群落Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與人工云杉林、次生闊葉林和原始云杉林間存在顯著差異(F=40.522，P=0.000)。

2.2.2 相似性指數(shù) 生境的相似性在一定程度上決定著地表步甲群落組成的相似性[22]。相似性分析結(jié)果(表4)表明，生境相近的林分地表步甲群落結(jié)構(gòu)也相似，次生針葉林與人工云杉林二者在海拔、坡向、喬木優(yōu)勢(shì)樹種和郁閉度等生境條件方面相似，其地表步甲群落結(jié)構(gòu)相似性則最高，為極相似。次生針葉林與原始云杉林地表步甲群落相似性指數(shù)為0.66，為中等相似；次生針葉林是在原始云杉林采伐跡地上生長(zhǎng)出的云杉林，植被及生態(tài)條件相似性高，導(dǎo)致林分間地表甲蟲群落相似性也高。人工油松林和次生闊葉林與原始云杉林地表步甲群落的相似性指數(shù)分別為0.32和0.44，為中等不相似，表明在屬水平上原始云杉林與人工油松林和次生闊葉林中的地表步甲群落類群結(jié)構(gòu)具有明顯差異。

表4 甘南亞高山不同類型森林生境中地表步甲群落的相似性指數(shù)Table 4 Similarity index of ground-dwelling beetle communities in different subalpine forests of Southern Gansu

3 討 論

生境差異對(duì)地表步甲類群的多樣性及分布具有顯著影響。本研究發(fā)現(xiàn)原始云杉林中地表步甲個(gè)體數(shù)最少，但類群數(shù)最多；人工林(人工云杉林和人工油松林)中地表步甲個(gè)體數(shù)最多，而類群數(shù)最少；次生林介于人工林與原始林間。該研究結(jié)果與姜雙林等[23]和于曉東等[24]對(duì)步甲分布的研究結(jié)果相似，但有悖于Jennings等[25]的研究，說明地表步甲的分布和群落結(jié)構(gòu)均與生境內(nèi)的小環(huán)境以及植被特點(diǎn)密切相關(guān)。原始云杉林樹冠層緊密、郁閉度高、灌草層和地表覆蓋層較厚，可形成自我調(diào)節(jié)的穩(wěn)定微生境。人工林經(jīng)過40余年人工撫育，樹種結(jié)構(gòu)比較單一，郁閉度低，林內(nèi)溫差相對(duì)較大，生境穩(wěn)定性較差，同時(shí)病蟲害較為嚴(yán)重，為地表步甲提供了豐富的食源，導(dǎo)致地表步甲個(gè)體數(shù)顯著高于原始云杉林，而類群數(shù)顯著低于原始云杉林。此外，地表步甲個(gè)體數(shù)及類群數(shù)在以云杉和冷杉為主的人工林、次生林和原始林3種針葉林中也具有顯著差異， 3種林型在優(yōu)勢(shì)樹種相近的條件下，林冠層高度、林齡和灌草層覆蓋率等環(huán)境因子存在差異，導(dǎo)致地表步甲群落組成存在差異。在不同演替階段的落葉松林和中歐云杉林中的步甲群落變化研究也證實(shí)，不同演替階段的林地內(nèi)步甲群落組成存在很大差異[26-28]。

多樣性分析表明，原始云杉林地表步甲類群多樣性、均勻度及豐富度指數(shù)均最高，其次是次生林，人工林最低；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)以人工油松林最高，原始云杉林最低。本研究中人工林樹種單一，灌草層覆蓋度較小，人為撫育和管護(hù)的干擾較大，與天然林有很大差異，因此人工林地表步甲多樣性及豐富度均低于鄰近的原始針葉林；次生林處于生態(tài)恢復(fù)中，人為活動(dòng)和自然因素影響較大，一直維持小規(guī)模的中度干擾，因而其地表步甲的多樣性和均勻度與原始云杉林相比相對(duì)較低；而原始云杉林地處保護(hù)區(qū)核心，很少有人活動(dòng)，郁閉度高，土壤濕度大，其地表步甲的多樣性和均勻度等都最高[28-29]。也有研究發(fā)現(xiàn)，在次生人工林內(nèi)，甲蟲的物種豐富度顯著低于鄰近尚未砍伐的原始天然林[30-32]。但本研究結(jié)果與姜雙林等[23]對(duì)青步甲屬不同生境的研究結(jié)果不同，姜雙林等的研究基于青步甲屬單一物種進(jìn)行分析，而本研究在屬水平上對(duì)所有地表步甲進(jìn)行分析，地表步甲包含類群較多，在功能和擴(kuò)散能力等方面差異較大，這可能是導(dǎo)致結(jié)果差異的一個(gè)重要因素。

生境的相似性在一定程度上決定著地表步甲群落組成的相似性[22]。相似性分析結(jié)果顯示，生境相近的人工云杉林與次生針葉林地表步甲群落組成相似性最高，為極相似；人工油松林與原始云杉林地表步甲群落組成相似性最低，為極不相似。本研究結(jié)果顯示，人工林與次生林間的生境更加相似，但二者均與原始林間的相似性較低。

4 結(jié) 論

人工云杉林和人工油松林因其生境穩(wěn)定性低，導(dǎo)致地表步甲優(yōu)勢(shì)類群個(gè)體數(shù)量雖多，但類群數(shù)較少，群落均勻度低，優(yōu)勢(shì)度高，表明地表甲蟲群落尚未恢復(fù)到天然原始針葉林水平。地表步甲群落組成及多樣性受生境類型的影響，人工林尚無法取代原始針葉林在維持地表步甲群落組成及生境穩(wěn)定中的作用。地表步甲是很好的生態(tài)指示類群，可為甘南亞高山高原天然次生林植被的恢復(fù)與重建提供參考。