楊洪升，李曉東，楊東紅，劉德江，程海濤，李麗麗*

(1. 佳木斯大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江 佳木斯 154007； 2. 濱州學(xué)院 山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 濱州 256603； 3. 佳木斯大學(xué) 口腔醫(yī)學(xué)院，黑龍江 佳木斯 154002； 4. 佳木斯大學(xué) 中-烏農(nóng)林技術(shù)開發(fā)與應(yīng)用國(guó)際合作聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 佳木斯 154007)

植物區(qū)系指的是在某個(gè)區(qū)域(時(shí)期、植被和分類群)里全部植物種類的統(tǒng)稱，也是植物科、屬和種的自然綜合體[1]。植物區(qū)系也反映了一個(gè)區(qū)域的植物多樣性[2]。黑龍江省是東北植物區(qū)、大興安嶺植物區(qū)和蒙古草原植物區(qū)三區(qū)匯集之地，不同的地理成分相互滲透和延伸，表現(xiàn)出植物區(qū)系地理成分復(fù)雜、地理聯(lián)系廣泛的特點(diǎn)。植物區(qū)系的多樣性是自然歷史的綜合作用和植物界本身演化的結(jié)果，是寶貴的自然資源[3]。興凱湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于黑龍江省密山市境內(nèi)，中俄邊境地區(qū)，是中俄跨界型國(guó)際自然保護(hù)區(qū)，該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)多樣，擁有豐富的植物資源。近年來，關(guān)于興凱湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的研究主要集中在景觀格局[4]和生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)[5]等方面，而植物區(qū)系方面的研究鮮有報(bào)道。根據(jù)野外植物種類實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)，結(jié)合文獻(xiàn)資料，整理出興凱湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)種子植物名錄，并對(duì)其區(qū)系組成、特點(diǎn)和性質(zhì)做詳細(xì)分析，以期為該區(qū)植物的保護(hù)、開發(fā)與利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 調(diào)查區(qū)概況與方法

1.1 調(diào)查區(qū)概況

興凱湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處黑龍江省三江平原的南部，地理坐標(biāo)45°01′00′′～45°34′30′′ N，131°58′30′′～133°07′30′′ E，面積為222 488 hm2。該區(qū)屬于溫帶大陸季風(fēng)性氣候，平均海拔69 m，年平均降水量700 mm，年均氣溫3.1℃，無霜期150 d左右。保護(hù)區(qū)地勢(shì)西北高東南低，地貌類型以河漫灘、湖灘為主，地勢(shì)低平，微地形復(fù)雜，多古河道、牛軛湖以及大面積的湖積低平原。隨地形由高向低變化，由暗棕壤和草甸暗棕壤過渡到白漿土，在局部突起的島狀林上形成砂質(zhì)草甸暗棕壤。其植被類型有溫帶針闊混交林帶和沼澤草甸植被，主要的植物有沼柳(Salixrosmarinifolia)、山楊(Populusdavidiana)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、蘆葦(Phragmitesaustralis)和胡枝子(Lespedezabicolor)等。

1.2.1 野外調(diào)查及區(qū)系分析

野外調(diào)查于2018年5～7月和2019年5～7月，采用樣地和線路相結(jié)合的方法對(duì)興凱湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)實(shí)地調(diào)查。調(diào)查和記錄樣地與樣線內(nèi)的植物種類，給植物拍照并采集標(biāo)本，按如下文獻(xiàn)鑒定植物標(biāo)本：《黑龍江植物志》[6]、《中國(guó)植物志》[7]，依據(jù)克朗奎斯特系統(tǒng)科屬種排列方法整理出該區(qū)種子植物名錄。根據(jù)李錫文[8]、吳征鎰[9]對(duì)我國(guó)種子植物科、屬分布區(qū)類型的劃定方法，對(duì)該區(qū)種子植物區(qū)系類型進(jìn)行劃分。

1.2.2 鄰近地區(qū)植物區(qū)系多樣性指數(shù)及聚類分析

選取牡丹峰[10]、凈月潭[11]、鏡泊湖[12]、大黑山[13]、大亮子河[14]和扎龍濕地[15]6個(gè)鄰近地區(qū)與該區(qū)進(jìn)行植物區(qū)系多樣性指數(shù)比較和聚類分析。以Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)為參數(shù)，進(jìn)行植物區(qū)系多樣性研究，計(jì)算公式如下：

Shannon-Wiener指數(shù)(H)= -∑(Pi.log2Pi)

Simpson多樣性指數(shù)(D)=1-∑Pi2

Pi是每個(gè)屬級(jí)分布區(qū)i的百分率。

利用系統(tǒng)聚類中的組間聯(lián)接聚類法進(jìn)行各植物區(qū)系間相似性研究，采用平方歐式距離計(jì)算、分析并作出樹狀圖。所得數(shù)據(jù)和結(jié)果均在SPSS19.0軟件中進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子植物資源

據(jù)調(diào)查統(tǒng)計(jì)，該區(qū)有種子植物669種，歸屬于96科305屬，包括裸子植物2科5屬8種，被子植物94科300屬661種。其中，雙子葉植物75科230屬496種，是該區(qū)種子植物的主要組成部分，單子葉植物19科70屬165種。珍稀物種有刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、興凱湖松(Pinustakahasii)、草蓯蓉(Boschniakiarossica)、黃檗(Phellodendronamurense) 、野大豆(Glycinesoja)等。

2.1.1 科的組成分析

在種子植物96科中，含30種以上的科有毛茛科(Ranunculaceae)(46種)、菊科(Asteraceae)(76)、莎草科(Cyperaceae)(39)和禾本科(Gramineae)(35)，共4科71屬196種；含20～29種的科有楊柳科(Salicaceae)(20種)、薔薇科(Rosaceae)(29)、豆科(Leguminosae)(22)、唇形科(Lamiaceae)(24)和百合科(Liliaceae)(21)，合計(jì)5科54屬116種；含10～19種的科有10個(gè)，共59屬131種，如樺木科(Betulaceae)(10種)、蓼科(Polygonaceae)(16)、十字花科(Cruciferae)(17)、傘形科(Umbelliferae)(13)、玄參科(Scrophulariaceae)(13)等。以上19科植物是該區(qū)的優(yōu)勢(shì)種，共184屬443種，分別占全區(qū)總屬、種數(shù)的60.33%和66.22%，而科數(shù)僅占總科數(shù)的19.79%。含2～9種的科有54個(gè)，共計(jì)98屬203種，是該區(qū)的寡勢(shì)種。單種科有23科，共計(jì)23屬23種。

2.1.2 屬的組成分析

該區(qū)含10種以上的屬共5屬77種，包括毛茛屬(Ranunculus)(12種)、柳屬(Salix)(17)、蒿屬(Artemisia)(12)、眼子菜屬(Potamogeton)(13)和薹草屬(Carex)(23)；含6～10種的屬有11個(gè)，共計(jì)76種，如繁縷屬(Stellaria)(6種)、蓼屬(Polygonum)(10)、野豌豆屬(Vicia)(7)和風(fēng)毛菊屬(Saussurea)(8)。以上16屬占總屬數(shù)的5.25%，含有153種，占總種數(shù)的22.87%。含2～5種的屬有124個(gè)，共351種，其中含5種的有10屬，含4種的有16屬，含3種的有41屬；含2種的屬有57屬，占2～5種總屬數(shù)的45.97%。含單種的屬數(shù)有165個(gè)，占總屬數(shù)的54.10%，占總種數(shù)的22.46%，單種屬在該自然保護(hù)區(qū)占有較大比例。

2.2 區(qū)系類型

2.2.1 科的分布區(qū)類型

據(jù)表1，保護(hù)區(qū)種子植物96科可劃分為8個(gè)分布區(qū)類型和3個(gè)變型。世界分布型有35科，種類較多的科有薔薇科(29種)、唇形科(24)、菊科(76)、禾本科(35)、百合科(21)，這些科在該植物區(qū)系中起著至關(guān)重要作用。熱帶分布型共有28科，占保護(hù)區(qū)總科數(shù)的45.90%。溫帶分布型有33個(gè)科，占全區(qū)總科數(shù)的54.10%。同熱帶分布型相比，溫帶分布型占比較大，其中北溫帶分布及其變型就有26科，是溫帶分布型的重要組成部分，這說明該區(qū)種子植物區(qū)系具有很強(qiáng)的溫帶性質(zhì)。

表1 興凱湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)種子植物科、屬的分布類型

續(xù)表1 興凱湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)種子植物科、屬的分布類型

2.2.2 屬的分布區(qū)類型

由表1可知，把保護(hù)區(qū)分布的305屬劃分為12個(gè)分布區(qū)類型11個(gè)變型。該區(qū)世界分布屬有61個(gè)，其中鐵線蓮屬(Clematis)(6種)、鬼針草屬(Bidens)(5)、甜茅屬(Glyceria)(3)等含的種類最多。

熱帶分布共包括27屬，占總屬數(shù)的11.07%。其中，泛熱帶分布型共有18屬，占總屬數(shù)的7.38%，占熱帶分布屬數(shù)的66.67%，該類型含單種的屬有10個(gè)，含2～5種的屬有8個(gè)。舊世界熱帶分布型有香茶菜屬(Rabdosia)(2種)、雨久花屬(Monochoria)(2)、天門冬屬(Asparagus)(1)，總計(jì)3屬5種，占總屬數(shù)的1.23%。該類型含有1個(gè)變型即熱帶亞洲、非洲和大洋洲間斷分布型，只有水鱉屬(Hydrocharis)1種。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型只有黑藻屬(Hydrilla)1種，占總屬數(shù)的0.41%。熱帶亞洲至熱帶非洲分布型包括大豆屬(Glycine)、藎草屬(Arthraxon)、芒屬(Miscanthus)、重樓屬(Paris)4個(gè)單種屬。

溫帶分布共217屬，占總屬數(shù)的88.93%。北溫帶分布及其變型有131屬，占總屬數(shù)53.69%。該分布類型中北溫帶分布最多，有101屬，占總屬數(shù)41.39%，如落葉松屬(Larix)、楊屬(Populus)、水芋屬(Calla)等。東亞和北美洲間斷分布有14屬，占總屬數(shù)5.74%。舊世界溫帶分布及其變型有41屬，占總屬數(shù)的16.80%。以上3個(gè)分布類型占了溫帶分布類型的85.71%。溫帶亞洲分布型共8屬，占總屬數(shù)的3.28%。地中海區(qū)、西亞至中亞及其變型有3屬，占總屬數(shù)的1.23%。中亞分布型有2屬，占總屬數(shù)的0.82%。東亞分布及其變型共18屬，占總屬數(shù)的7.38%。從屬的區(qū)系地理成分組成來看，溫帶分布屬與熱帶分布屬的比例近似為8∶1，表明該區(qū)屬的植物區(qū)系以溫帶性質(zhì)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

2.3 與鄰近地區(qū)植物區(qū)系的關(guān)系

由計(jì)算可得7個(gè)地區(qū)的植物區(qū)系多樣性指數(shù)(圖1)，Shannon-Wiener指數(shù)波動(dòng)范圍為2.227～2.814，Simpson多樣性指數(shù)波動(dòng)范圍為0.661～0.778，兩種指數(shù)都是大黑山、凈月潭和扎龍濕地較高，鏡泊湖、牡丹峰、興凱湖和大亮子河較低。由聚類分析可知(圖2)，牡丹峰與興凱湖先聚在一起，然后與凈月潭、大黑山聚在一起，又與大亮子河、鏡泊湖分別聚在一起。牡丹峰與興凱湖兩地距離較近，植物區(qū)系組成很接近。凈月潭、大黑山兩地同屬長(zhǎng)白山脈。鏡泊湖自然保護(hù)區(qū)地處長(zhǎng)白山的北部、為老爺嶺和張廣才嶺的過渡地帶。大亮子河國(guó)家森林公園位于小興安嶺的南麓。在植物區(qū)系劃分上，牡丹峰、興凱湖、凈月潭、大黑山、鏡泊湖和大亮子河同屬長(zhǎng)白植物區(qū)系，因而聚在一起。扎龍濕地地處松嫩平原的西部，其植被類型為草甸、沼澤植被和水生植被[15]，同其它地區(qū)的種子植物區(qū)系關(guān)系較遠(yuǎn)。植物區(qū)系分區(qū)和地理分區(qū)基本一致，這說明植物區(qū)系的現(xiàn)狀、形成及發(fā)展和氣候的歷史、地理有直接關(guān)系[16]。

圖1 興凱湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)與鄰近植物區(qū)系多樣性指數(shù)Fig. 1 Floristic diversity index of Xingkai Lake National Nature Reserve and its adjacent area

圖2 興凱湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)及鄰近植物區(qū)系聚類分析Fig. 2 Cluster analysis of Xingkai Lake National Nature Reserve and its adjacent area

3 結(jié)論與討論

興凱湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)種子植物共有96科305屬669種，其中雙子葉植物占主要優(yōu)勢(shì)。在保護(hù)區(qū)10種以上種子植物的科有19個(gè)，共184屬443種，是該區(qū)種子植物的主體，屬和種趨向于集中在有限的少數(shù)科內(nèi)。含10種以下種子植物的科有77個(gè)，所含屬、種數(shù)卻不占優(yōu)勢(shì)。植物科屬組成中，優(yōu)勢(shì)科現(xiàn)象明顯，單少種屬占多數(shù)，反映了該區(qū)植物區(qū)系的復(fù)雜性和多樣性。單種科有23個(gè)，這些科在該區(qū)內(nèi)種類少，優(yōu)勢(shì)度不明顯。該區(qū)有124個(gè)少屬種，165個(gè)單屬種，共計(jì)289屬516種，單少種屬在該區(qū)占優(yōu)勢(shì)地位。

該區(qū)科級(jí)的地理成分有8個(gè)分布區(qū)型3個(gè)變型，溫帶分布占非世界分布的54.10%，故科級(jí)植物區(qū)系以溫帶分布為主。屬級(jí)的地理成分有12個(gè)分布區(qū)型和11個(gè)變型，溫帶分布及其變型共有217屬，占總屬數(shù)88.93%，反映出該區(qū)種子植物屬地理成分有強(qiáng)烈的溫帶性質(zhì)。保護(hù)區(qū)受溫帶大陸季風(fēng)氣候影響，因此科屬地理成分具有溫帶性質(zhì)。

與其它6個(gè)地區(qū)相比，該區(qū)種子植物區(qū)系的多樣性指數(shù)并不高，說明該區(qū)植物多樣性組成與鄰近地區(qū)相比不高，區(qū)系組成相對(duì)簡(jiǎn)單。通過聚類分析，該地區(qū)與距離近的牡丹峰聚在一組，然后與凈月潭和大黑山聚在一起，又與大亮子河和鏡泊湖聚在一起，說明這6個(gè)地區(qū)屬于同一個(gè)植物區(qū)系，即長(zhǎng)白植物區(qū)系。而扎龍濕地由于其獨(dú)特的濕地環(huán)境，又與其它地區(qū)相距較遠(yuǎn)，因而單獨(dú)聚在一起。

興凱湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是三江平原濕地的重要組成部分，其沼澤、湖泊和植物組成了一個(gè)完整的濕陸結(jié)合的生態(tài)系統(tǒng)。由于人類的活動(dòng)及旅游業(yè)的發(fā)展，這個(gè)濕陸生態(tài)系統(tǒng)受到了一定程度的破壞。種子植物是濕陸生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)具有指示作用。在興凱湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)種子植物保護(hù)比較好的區(qū)域可以采用自我修復(fù)的方式；在種子植物已經(jīng)遭受部分破壞區(qū)域可以采用自然修復(fù)、人為修復(fù)和生物修復(fù)相結(jié)合的方法；在人類活動(dòng)頻繁和種子植物已經(jīng)遭受破壞的區(qū)域可以采用栽植鄉(xiāng)土樹種，營(yíng)建優(yōu)美的生態(tài)景觀來增加觀賞效果。該區(qū)特有的興凱湖松、興安圓柏(Sabinadavurica),以及珍稀植物是重要的生物資源基因庫，對(duì)維持群落的多樣性也有一定的影響，因此必須高度重視，做好單獨(dú)的保護(hù)措施。種子植物的保護(hù)對(duì)該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的重建和資源的可持續(xù)利用具有重要意義。