趙園園， 王海洋

1. 北京師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院/生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100875； 2. 西南大學(xué) 園藝園林學(xué)院， 重慶 400715

植物功能性狀間的權(quán)衡關(guān)系為異速生長是普遍存在的規(guī)律[1]， 植物在生長發(fā)育的過程中， 不斷改變對資源的利用策略以適應(yīng)環(huán)境變化[2]， 從而導(dǎo)致了不同性狀間的相對生長速率出現(xiàn)差異[3]． 關(guān)于異速生長的研究主要集中在生物量分配[2]， 生物量是綠色植物通過同化器官的光合作用在單位面積內(nèi)積累的有機(jī)質(zhì)和能量， 如何有效地分配生物量對于物種的生存和繁殖有巨大的作用[4-5]． 異速生長的速率受遺傳特性、 環(huán)境因子和個(gè)體大小的影響[6]． 此外， 生物量分配對環(huán)境變化的響應(yīng)程度與植物的生態(tài)學(xué)特征有關(guān)[7]， 因此， 對于植物異速生長關(guān)系的研究有利于更好地理解植物適應(yīng)性[2， 8]， 在生態(tài)學(xué)中具有重要的意義．

植物功能性狀一般指影響植物存活、 生長和繁殖的性狀， 其屬性能夠單獨(dú)或聯(lián)合指示植物生長發(fā)育的信息及對環(huán)境變化的響應(yīng)[9]． 由于木本植物乃構(gòu)件生物， 一年生枝條即為其構(gòu)件． 它是植物體上最有活力的部分， 其上著生葉、 花和果實(shí)， 研究它的結(jié)構(gòu)和資源分配是植物生活史研究的重要內(nèi)容之一[10]． 其中， 葉性狀最能反映植物生長發(fā)育狀態(tài)． 葉片通過光合作用進(jìn)行物質(zhì)生產(chǎn)， 葉面積、 葉干質(zhì)量的增加意味著植物獲取的物質(zhì)和能量增多， 葉柄具有支持葉片、 輸導(dǎo)水分和營養(yǎng)物質(zhì)的作用[7， 11]； 此外， 莖具有物理支持、 保存水分及養(yǎng)分的功能[12]． 植株是由相互作用的源(葉片)和匯(莖、 根和果實(shí))組成的系統(tǒng)， 源通過韌皮部運(yùn)輸提供光合產(chǎn)物， 匯通過競爭獲得光合產(chǎn)物[13]， 各個(gè)構(gòu)件之間并不是獨(dú)立進(jìn)化的， 而是存在一定的權(quán)衡關(guān)系． 因此， 對于枝條異速生長關(guān)系的研究可以從莖性狀和葉性狀的水平上入手．

目前， 已有學(xué)者圍繞一年生枝條異速生長關(guān)系開展過研究， 大部分研究發(fā)現(xiàn)， 植物葉片干質(zhì)量、 葉面積與葉柄干質(zhì)量間呈顯著的異速生長關(guān)系[14]， 由于“回報(bào)遞減”的效應(yīng)， 隨著葉干質(zhì)量的增加， 葉面積并未成比例地增加[15-16]； 莖干質(zhì)量與葉干質(zhì)量間也存在異速生長關(guān)系[17]． 也有研究發(fā)現(xiàn)， 葉干質(zhì)量與葉面積、 莖干質(zhì)量雖顯著正相關(guān)， 但具有等速生長關(guān)系[18]， 且葉干質(zhì)量大小主要受到莖直徑的制約[19]． 此外， 植物枝葉性狀在不同生活型間也有一定的差異． 常綠植物與落葉植物相比， 一般葉壽命長、 比葉質(zhì)量高、 營養(yǎng)成分及水力傳導(dǎo)性低[4]， 具有更強(qiáng)的抗寒和抗栓塞和氣穴現(xiàn)象的能力， 對莖和葉柄的投入較高[20]． 然而， 不同生活型間如何分配相同的資源， 其異速生長關(guān)系在不同發(fā)育階段的變化是否一致， 這種變化是異速生長造成的表型差異， 還是因?yàn)椴煌l(fā)育階段植物可利用的資源不同， 從而導(dǎo)致的真正可塑性變化呢[21]？

因此， 本文以重慶主城區(qū)14種常見園林植物的一年生枝條為對象， 研究了不同物種和生活型間常見園林植物在不同發(fā)育階段(新生期、 花期和果期)的莖干質(zhì)量與葉柄、 葉片干質(zhì)量及葉面積、 葉片干質(zhì)量與葉柄干質(zhì)量、 葉面積的異速生長關(guān)系， 以期了解莖葉干質(zhì)量的投資方式是否隨資源條件的改變而不同， 從而有助于理解一年生枝條的生長對策的特點(diǎn)及其意義．

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)域?yàn)橹貞c市主城區(qū)(28°27′-30°26′N、 105°17′-107°27′E)， 平均海拔400 m， 地形地貌以丘陵山地為主； 氣候類型為中亞熱帶濕潤季風(fēng)型氣候， 年均降水量為1 000～1 200 mm， 空氣濕度大． 采樣地點(diǎn)包括南山植物園、 歌樂山森林公園、 中央公園、 園博園、 縉云山、 西南大學(xué)、 重慶大學(xué)、 照母山森林公園、 鴻恩寺森林公園、 沙坪壩公園、 動(dòng)物園、 嘉陵公園、 百林公園、 歌樂山文化廣場和鵝嶺公園等15個(gè)樣地．

1.2 樣品采集

以成熟、 健康且末端不分枝的一年生枝條、 著生完全開放花朵的一年生枝條及著生成熟果實(shí)的一年生枝條為研究對象， 包括其上的附屬物(葉、 莖)． 實(shí)際采樣中， 部分植物的花朵和果實(shí)著生在二年生枝條上， 也將其包含在本次研究中． 實(shí)驗(yàn)于2017年10月-2018年10月進(jìn)行， 根據(jù)植物物候的差異， 分別在植物完成展葉及枝條生長時(shí)、 花期、 果熟期， 每個(gè)物種隨機(jī)選擇3～6株成熟個(gè)體， 在植物外冠層?xùn)|西南北4個(gè)方向隨機(jī)采集4個(gè)葉片、 花和果實(shí)沒有明顯損傷的枝條， 采集后立即放入自封袋， 帶回實(shí)驗(yàn)室測量相關(guān)指標(biāo)． 根據(jù)常見園林植物分布習(xí)性和重慶常見觀花觀果植物的特性， 本次實(shí)驗(yàn)共采集植物14種， 其中常綠植物4種， 包括天竺桂(Cinnamomumjaponicum)、 樟(Cinnamomumcamphora)、 紅花檵木(Loropetalumchinensevar.rubrum)、 海桐(Pittosporumtobira)； 落葉植物10種， 包括紅楓(Acerpalmatum)、 海棠花(Malusspectabilis)、 李(Prunussalicina)、 紫葉李(Prunuscerasiferaf.atropurpurea)、 紫荊(Cercischinensis)、 玉蘭(Yulaniadenudata(Desr.) D. L. Fu)、 梅(Armeniacamume)、 紅花碧桃(Amygdaluspersicavar.persicaf.rubro-plena)、 紫葉桃花(Amygdaluspersicavar.persicaf.atropurpurea)和桃(Amygdaluspersica)．

1.3 指標(biāo)測定

將帶回的實(shí)驗(yàn)材料放在恒溫鼓風(fēng)干燥箱中， 在70 ℃條件下烘干48 h后至恒質(zhì)量， 用FA1004萬分之一電子天平測量莖干質(zhì)量、 葉柄干質(zhì)量和葉片干質(zhì)量； 用透明玻璃蓋板壓平葉片并采集電子照片， 再用Adobe Photoshop CS5和AutoCAD 2010軟件計(jì)算葉面積．

1.4 數(shù)據(jù)分析

在數(shù)據(jù)分析前， 對每個(gè)一年生枝條的功能性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換(以10為底)， 使之符合正態(tài)分布． 對分析一年生枝條異速生長關(guān)系使用的方程y=b×a， 在研究前兩邊取對數(shù)， 轉(zhuǎn)化為線性方程lgy=lgb+algx， 式中：x與y分別表示一年生枝條功能特征參數(shù)；b代表截距；a為斜率， 表示異速生長方程的參數(shù)(當(dāng)a=1時(shí)， 為等速生長；a≠1時(shí)， 為異速生長)． 采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)(standardized major axis， SMA)方法估計(jì)異速生長方程的參數(shù)， 運(yùn)用軟件(S)MATR Version 2.0完成， 根據(jù)Pitman方法計(jì)算回歸斜率的置信區(qū)間． 所有繪圖均在Origin 9.1軟件中完成．

2 結(jié) 果

2.1 莖干質(zhì)量與葉柄、 葉片干質(zhì)量及葉面積的生長關(guān)系

2.1.1 不同物種枝葉性狀的異速生長關(guān)系

枝葉性狀在新生期和果期均呈極具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的相關(guān)關(guān)系(p<0.001)， 而在花期不相關(guān)(p>0.05， 表1)， SMA斜率在不同發(fā)育階段均存在有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的差異(p<0.05， 圖1)． 莖干質(zhì)量與葉柄干質(zhì)量SMA斜率在新生期顯著小于1(p=0.019)， 花期和果期與1均無具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的差異(p>0.05， 圖1a)． 莖干質(zhì)量與葉片干質(zhì)量、 葉面積的SMA斜率在新生期均顯著小于1(p<0.001)， 花期與1無具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的差異(p>0.05)， 果期則顯著大于1(p<0.05； 圖1b和圖1c)． 表明新生期和果期枝葉性狀之間存在具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的異速生長關(guān)系(果期莖干質(zhì)量與葉柄干質(zhì)量為等速生長關(guān)系)， 而花期均為等速生長關(guān)系．

圖1 枝葉性狀的生長關(guān)系

表1 一年生枝條的莖干質(zhì)量與葉柄、 葉片干質(zhì)量及葉面積回歸參數(shù)

2.1.2 不同生活型枝葉性狀的異速生長關(guān)系

在常綠植物中， 枝葉性狀表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系(p<0.001， 表1)． 常綠植物在不同發(fā)育階段的異速生長指數(shù)均無具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的差異(p>0.05， 圖2)， 莖干質(zhì)量與葉柄干質(zhì)量、 葉面積的共同斜率分別為0.882(置信區(qū)間CI為0.744～1.049)、 0.780(CI為0.780～1.037)， 與1均無具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的差異(p>0.05； 圖2a，c)； 莖干質(zhì)量與葉片干質(zhì)量為0.746(CI為0.746～0.936)， 顯著小于1(p=0.002， 圖2b)． 此外， 果期的y軸截距顯著大于花期和新生期或沿著共同主軸有顯著的向上的位移(p<0.05)， 表明果枝具有更大的莖葉干質(zhì)量．

圖2 常綠植物枝葉性狀的生長關(guān)系

在落葉植物中， 除花期的莖干質(zhì)量與葉柄干質(zhì)量不相關(guān)外， 其余的枝葉性狀均存在有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的相關(guān)(p<0.001； 表1)． SMA斜率在不同發(fā)育階段均有具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的差異(p<0.05； 圖3)， 莖干質(zhì)量與葉柄、 葉片干質(zhì)量及葉面積的SMA斜率在新生期均顯著小于1(p<0.05)， 花期與1無具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的差異(p>0.05)， 果期則顯著大于1(p<0.05)． 表明新生期和果期枝葉性狀之間存在顯著的異速生長關(guān)系， 而花期均表現(xiàn)為等速生長關(guān)系．

圖3 落葉植物枝葉性狀的生長關(guān)系

2.2 葉片干質(zhì)量與葉柄干質(zhì)量、 葉面積的生長關(guān)系

2.2.1 不同物種葉性狀的異速生長關(guān)系

不同物種葉性狀間均呈極具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的正相關(guān)關(guān)系(p<0.001， 表2)， SMA斜率在不同發(fā)育階段均存在有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的差異(p<0.05， 圖4)． 葉片干質(zhì)量與葉柄干質(zhì)量、 葉面積SMA斜率在新生期和花期顯著大于1(p<0.05)， 而果期與1無明顯差異(p>0.05)． 表明新生期和花期葉片干質(zhì)量的增加速度遠(yuǎn)大于葉柄干質(zhì)量和葉面積的增加速度， 果期的增加速度相似．

表2 一年生枝條的葉片干質(zhì)量與葉柄干質(zhì)量、 葉面積回歸參數(shù)

圖4 葉性狀的生長關(guān)系

2.2.2 不同生活型葉性狀的異速生長關(guān)系

在每一個(gè)生活型內(nèi)， 葉性狀間均呈極具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的正相關(guān)關(guān)系(p<0.001， 表2)． 其SMA斜率在常綠植物中差異均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p<0.05， 圖5)， 葉片干質(zhì)量與葉柄干質(zhì)量SMA斜率在新生期顯著大于1(p=0.001)， 花期與1無具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的差異(p=0.100)， 果期則顯著小于1(p=0.020， 圖5a)； 葉片干質(zhì)量與葉面積SMA斜率在新生期與1無具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的差異(p=0.625)， 在花期和果期顯著大于1(p<0.05， 圖5b)． 表明隨著發(fā)育歷程的改變， 葉片干質(zhì)量的增加速度逐漸小于葉柄干質(zhì)量增加速度， 而逐漸大于葉面積增加速度．

圖5 常綠植物葉性狀的生長關(guān)系

在落葉植物中， 葉片干質(zhì)量與葉柄干質(zhì)量在不同發(fā)育階段的共同SMA斜率為1.102(CI為1.024～1.186)， 顯著大于1(p=0.011)， 且果期的y軸截距顯著大于花期和新生期(p<0.001)， 且沿著共同主軸有顯著的向上的位移(p=0.007)， 表明果枝具有更大的葉片和葉柄干質(zhì)量(圖6a)． 葉片干質(zhì)量與葉面積SMA斜率在新生期顯著大于1(p<0.001)， 在花期和果期與1無具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的差異(p<0.05， 圖6b)， 表明葉片干質(zhì)量與葉面積由異速生長關(guān)系轉(zhuǎn)變?yōu)榈人偕L關(guān)系．

圖6 落葉植物葉性狀的生長關(guān)系

3 討 論

3.1 異速生長關(guān)系隨發(fā)育歷程的變化

在物種水平上， 花期枝葉性狀相關(guān)性較差， 新生期和果期則顯著相關(guān)， 可能是花枝中紫荊、 桃等落葉植物在開花的同時(shí)葉片還未長出或正在萌發(fā)， 未來需進(jìn)一步研究不同開花習(xí)性間的差異． 此外， 不同物種之間的SMA斜率在不同發(fā)育階段差異顯著(圖1)， 即枝葉的異速生長狀態(tài)在發(fā)育過程中發(fā)生了轉(zhuǎn)變． 這說明了隨莖干質(zhì)量的增加， 葉柄干質(zhì)量、 葉片干質(zhì)量和葉面積發(fā)生了真正的可塑性變化， 是植物最高程度的可塑性變化[22]． 新生期的莖干質(zhì)量與葉柄干質(zhì)量、 葉片干質(zhì)量及葉面積表現(xiàn)出小于1的異速生長關(guān)系， 說明莖干質(zhì)量的增加速度小于葉柄干質(zhì)量、 葉片干質(zhì)量及葉面積的增加速度， 花期為等速生長關(guān)系， 果期為大于1的異速生長關(guān)系． 結(jié)果表明， 在枝條水平上， 具有較大枝的植物比具有小枝的植物能支撐更大比例的葉面積， 且具有較高的葉生物量分配比例[23]， 即枝條越粗， 其上生長的附屬物葉也越大， 這進(jìn)一步證明了Corner法則的普適性[24]． 不同發(fā)育階段枝葉之間異速生長指數(shù)的不同反映了它們利用資源條件策略的差異． 在新生期， 植物通過增加葉生物量分配比例， 從而增加光捕獲面積， 提高光合能力[2]． 到了花期和果期， 植物不需要通過增大葉面積以增加光合速率， 且隨著枝條上附屬物(花、 果)增多， 植物所需要的養(yǎng)分和水分也隨之增多， 一般來說， 莖除了具有傳導(dǎo)水分和養(yǎng)分的作用外， 還有支撐葉、 花和果實(shí)， 抵抗風(fēng)的拉力等作用， 這就要求莖提供額外的機(jī)械支撐， 并且莖干越粗， 導(dǎo)管越大， 運(yùn)輸水分和養(yǎng)分的效率越高[12]． 因此， 隨著發(fā)育的進(jìn)行， 莖干質(zhì)量的增加要大于葉柄干質(zhì)量、 葉片干質(zhì)量和葉面積的增加速度才能保證植物的生長發(fā)育．

在葉水平上， 不同物種間呈顯著的正相關(guān)關(guān)系， 且SMA斜率在不同發(fā)育階段差異顯著(圖4)， 即隨著發(fā)育階段的變化， 同化產(chǎn)物的分配策略發(fā)生了變化． 新生期和花期的葉片干質(zhì)量增加速度大于葉柄干質(zhì)量和葉面積的增加速度， 即植物對于葉內(nèi)支撐構(gòu)件(葉柄)的投資所付出的代價(jià)比其獲得的收益(葉片增加)要小， 這和楊冬梅、 楊瓊等[10，25]的研究結(jié)果不一致． 可能是因?yàn)榍o和葉柄都具有傳導(dǎo)、 支撐等功能[20]， 而葉柄的傳導(dǎo)效率低于莖[26]， 因此植物此時(shí)降低了對于葉柄的生物量投入． 果期葉片干質(zhì)量、 葉柄干質(zhì)量和葉面積等速生長， 可能是因?yàn)楣谥参飳τ诠夂厦娣e和光合效率的要求較高， 植物需要增加對于葉柄的投資， 以避免葉片間相互遮擋， 從而獲得更多的光能， 增加光合作用效率， 產(chǎn)生更多的同化產(chǎn)物以滿足發(fā)育的需要[25]． 此外， 果期風(fēng)力較大， 葉片和果實(shí)生物量也達(dá)到最大， 植物也需要增加對于葉柄的投入以滿足機(jī)械支持的作用．

3.2 常綠與落葉植物異速生長關(guān)系差異

在常綠植物中， 不同發(fā)育階段的莖葉性狀間SMA斜率無顯著差異(圖2)， 莖干質(zhì)量增加速度與葉柄干質(zhì)量、 葉面積增加速度相同， 小于葉片干質(zhì)量的增加速度． 在落葉植物中， SMA斜率差異顯著(圖3)， 不同發(fā)育階段異速生長關(guān)系的變化可能說明了葉片對于代謝活性投資的變化， 這個(gè)研究結(jié)果與物種間異速生長關(guān)系的變化一致． 也就是說， 落葉植物在不同發(fā)育階段莖葉關(guān)系發(fā)生了真正的可塑性變化， 它對于物種枝葉異速生長關(guān)系的研究可能比常綠植物更有可靠性． 與花期、 新生期相比， 果期可能會(huì)面對更多的大風(fēng)和低溫脅迫， 因此提高一年生枝條的支撐投資建設(shè)， 且這些生物量主要以密度的形式累積在莖結(jié)構(gòu)中， 因此， 果期莖干質(zhì)量和組織密度更高[8]， 這種方式在落葉植物上更加明顯． 與落葉植物相比， 在新生期和花期， 常綠植物的莖葉異速生長指數(shù)均大于落葉植物， 說明當(dāng)莖干質(zhì)量一定的情況下， 常綠植物能夠支撐更多的葉干質(zhì)量和葉面積； 而在果期， 落葉植物的莖葉異速生長指數(shù)大于常綠植物， 即當(dāng)葉片干質(zhì)量或葉面積一定的情況下， 落葉植物對于莖等支撐結(jié)構(gòu)投資更高， 可能是由于采樣時(shí)某些落葉植物的果實(shí)結(jié)在二年生枝條上， 從而使得落葉植物對于莖的投資增高．

在常綠植物中， 不同發(fā)育階段的葉性狀間SMA斜率差異顯著(圖5)， 且隨著發(fā)育歷程的改變， 葉片干質(zhì)量的增加速度逐漸小于葉柄干質(zhì)量增加速度， 而逐漸大于葉面積增加速度． 在落葉植物中， 葉片干質(zhì)量與葉柄干質(zhì)量的共同斜率大于1， 即葉片干質(zhì)量的增加速度始終大于葉柄干質(zhì)量的增加速度， 可能是因?yàn)榍o提高了足夠的支持和傳導(dǎo)水分、 養(yǎng)分的能力， 落葉植物對于葉的同化產(chǎn)物的分配主要集中在葉片上； 葉片干質(zhì)量與葉面積則由大于1的異速生長關(guān)系轉(zhuǎn)變?yōu)榈人偕L關(guān)系， 這一研究結(jié)果與物種間葉性狀異速生長關(guān)系一致． 也就是說， 常綠植物葉性狀間異速生長關(guān)系的可塑性變化高于落葉植物， 即發(fā)生了真正可塑性變化． 此外， 常綠植物在新生期和花期葉片干質(zhì)量與葉柄干質(zhì)量SMA斜率大于落葉植物， 而在果期表現(xiàn)為落葉植物大于常綠植物， 說明在葉片干質(zhì)量一定的情況下， 常綠植物在新生期和花期支撐更低的葉柄干質(zhì)量， 在果期則需要支撐更多的葉柄干質(zhì)量， 可能是因?yàn)槌＞G植物葉壽命和生長季較長， 水力傳導(dǎo)性低[4]， 在冬季要遭受更大的拉力， 并且需要防止凍冰引起的栓塞和氣穴現(xiàn)象， 增加抗寒能力， 因此單位葉柄干質(zhì)量支撐較小的葉片[20]． 與此同時(shí)， 在新生期和花期(部分先花后葉植物)， 落葉植物葉片發(fā)育旺盛， 因此， 一定的葉柄干質(zhì)量可以支持更多的葉片干質(zhì)量．

4 結(jié) 論

1) 不同物種間枝、 葉性狀異速生長關(guān)系在發(fā)育過程中發(fā)生了轉(zhuǎn)變， 即隨著莖、 葉片干質(zhì)量的增加， 葉柄干質(zhì)量、 葉面積發(fā)生了真正的可塑性變化， 是可塑性較高的性狀之一．

2) 在不同發(fā)育階段莖葉性狀生長關(guān)系的比較中， 隨著莖干質(zhì)量的變化， 落葉植物的葉柄、 葉片干質(zhì)量和葉面積發(fā)生了真正的可塑性變化； 而在葉性狀生長關(guān)系的研究中， 隨葉片干質(zhì)量的變化， 常綠植物的葉柄干質(zhì)量和葉面積發(fā)生了真正的可塑性變化． 也就是說， 植物功能性狀間異速生長關(guān)系與生活型有關(guān)聯(lián)．

3) 不同物種和生活型的植物在不同發(fā)育階段(新生期、 花期和果期)的莖、 葉之間的異速生長關(guān)系存在差異， 這說明了物種在應(yīng)對發(fā)育歷程的改變時(shí)， 莖葉干質(zhì)量的投資方式也隨著資源條件的改變而改變， 這種應(yīng)對發(fā)育歷程的改變而產(chǎn)生的一種適應(yīng)性機(jī)制對于理解植物的生長對策， 尤其是一年生枝條， 具有重要的理論意義．