黃雨晴，孫艷艷，羅榮崢，阿旺措姆，盧素文，樊秀彩，王晨，劉崇懷，房經(jīng)貴

葡萄種質(zhì)資源花穗形狀分類標(biāo)準(zhǔn)的建立及其動態(tài)發(fā)育過程分析

1南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，南京 210095；2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所，鄭州 450009

【】葡萄是重要的經(jīng)濟(jì)果樹，果穗形狀會影響其經(jīng)濟(jì)價值。本研究跟蹤調(diào)查255份葡萄種質(zhì)資源的果穗發(fā)育過程，建立新的花序形狀并完善果穗形狀分類標(biāo)準(zhǔn)，為葡萄生產(chǎn)提供理論支撐。田間跟蹤調(diào)查255份葡萄種質(zhì)資源的花穗長寬發(fā)育情況，在開花期、果實膨大期以及果實成熟期3個關(guān)鍵時期測量主穗長寬、小穗長寬、小穗角度、果粒橫縱徑、果粒重以及果柄長，分析果穗形狀動態(tài)發(fā)育過程中各指標(biāo)變化規(guī)律?；?55份葡萄種質(zhì)資源的田間調(diào)查結(jié)果，將花序與果穗形狀分為長圓錐、短圓錐、長圓柱、短圓柱并建立新的花序與果穗形狀分類標(biāo)準(zhǔn)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在葡萄花序發(fā)育過程中，52.55%的花序會發(fā)生形狀變化，以長圓柱花序居多，大多發(fā)育為短圓柱果穗。因此，果穗形狀形成類型有16種。對葡萄穗長穗寬的分析發(fā)現(xiàn)，長圓錐花序在發(fā)育過程中具有較高的“穩(wěn)定性”，對于短圓錐、長圓柱、短圓柱花序而言，穗長對形狀影響更大，進(jìn)一步探究發(fā)現(xiàn)小穗長/寬以及小穗角度尤其是上部小穗的長寬與角度是影響花穗形狀外緣的主要因素。本研究將花序與果穗形狀分為長圓錐、短圓錐、長圓柱、短圓柱4種，提出了一個花序、果穗的形狀分類標(biāo)準(zhǔn)的計算方法，同時對調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行了實際計算與分類。一半以上葡萄花序的形狀會發(fā)生變化，圓錐花序的形狀較穩(wěn)定。穗長、穗寬、小穗長寬及小穗角度對穗形影響較大，分別表現(xiàn)在影響形狀的長寬和外緣，尤其是上部小穗的長寬與角度是影響柱錐判斷的最主要原因。小穗角度的變化會影響小穗反映在形狀上的有效長度。本研究進(jìn)一步提出了基于花穗形狀的整形修剪方法，可為葡萄的整形修剪提供理論基礎(chǔ)。

葡萄；花序；果穗；分類標(biāo)準(zhǔn)；形狀變化

0 引言

【研究意義】作為葡萄科葡萄屬的落葉藤本植物，葡萄適應(yīng)性廣、營養(yǎng)價值高、用途廣泛，是全球經(jīng)濟(jì)和文化上最重要的果樹之一，具有極高的研究意義及生產(chǎn)價值[1-6]。優(yōu)良的葡萄種質(zhì)資源是葡萄產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要保障[7]，但現(xiàn)階段我國對葡萄種質(zhì)資源的研究仍有許多方面需進(jìn)一步完善[8]。葡萄的果穗形狀會影響葡萄的外觀品質(zhì)，進(jìn)而在一定程度上影響葡萄的商品性[8-10]。建立并完善花序與果穗形狀分類標(biāo)準(zhǔn)，探究葡萄果穗動態(tài)發(fā)育過程，有利于進(jìn)一步對葡萄種質(zhì)資源記錄標(biāo)準(zhǔn)化的完善，同時也可為葡萄花穗整形修剪提供理論基礎(chǔ)，提高葡萄產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)效益?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】許瀛之等[11]對葡萄種質(zhì)資源花序進(jìn)行調(diào)查與分析，表明花序的數(shù)量、特點和結(jié)構(gòu)會影響葡萄的產(chǎn)量與品質(zhì)，進(jìn)而影響經(jīng)濟(jì)效益，并且按照花序外形將花序分為花序緊湊型、花序松散型、無卷須型、卷須緊靠花序型、卷須非緊靠花序型；按照開花時間將花序分為早開花型、晚開花型；但未按照形狀對花序進(jìn)行分類。魯雅楠等[8]對葡萄種質(zhì)資源果穗進(jìn)行調(diào)查與分析，描述了葡萄果穗形狀分類體系，但同樣未涉及花序形狀的分類。不同品種適宜的穗形整形方式不同，目前已有研究報道不同葡萄品種適宜的穗形修剪方法[12-13]。在花穗修剪中，結(jié)合葡萄果穗形狀形成過程，可以簡化葡萄花穗整形，提高生產(chǎn)效率。【本研究切入點】目前對葡萄花序、果穗的形狀分類較為模糊，尤其是花序，并沒有一個完善的分類標(biāo)準(zhǔn)，且已有的果穗形狀分類標(biāo)準(zhǔn)具有一定的局限性，對于一些數(shù)量性狀相對集中的級段，級次不夠細(xì)化，在實際應(yīng)用時也不夠健全。另一方面，不同品種的葡萄經(jīng)歷由開花到完全成熟的動態(tài)變化過程，形狀不同的花序可能會發(fā)育為形狀相同的果穗，形狀相同的花序也可能會發(fā)育為形狀不同的果穗，而這一過程究竟發(fā)生了怎樣的變化尚不明確。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究對255份葡萄種質(zhì)資源的花序發(fā)育過程進(jìn)行跟蹤調(diào)查，并對其進(jìn)行概率分級并制定分類標(biāo)準(zhǔn)，統(tǒng)計田間穗長穗寬分布，探究不同果穗形狀形成類型的穗長穗寬、小穗長寬、小穗角度、果柄長、果粒大小以及果粒重的變化情況，為花穗整形修剪提供理論依據(jù)，提高葡萄產(chǎn)業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益，為后續(xù)研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

研究于2019年在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)和中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所的葡萄種質(zhì)資源圃進(jìn)行。

1.1 試驗材料

資源圃海拔100 m，年平均氣溫14.2℃，年平均降雨量為636 mm，7—8月降水量270 mm。圃地土壤為砂壤土。本研究共選擇255份葡萄種質(zhì)材料，其中鮮食品種156個，釀酒品種99個。

每個品種選取第3—4節(jié)位長勢較好、顆粒飽滿、形狀相似的5個花序作為連續(xù)觀察對象進(jìn)行田間調(diào)查。資源圃在生長季節(jié)根據(jù)天氣和土壤含水量決定是否需要澆水，每次澆水量750 m3?hm-2，膨大期后不再澆水，全年基本不施肥；無人為疏花疏果處理。

1.2 試驗方法

從葡萄花序展露至果實完全成熟，分別于4月20日、5月10日、6月15日、7月20日以及8月25日對255份種質(zhì)資源進(jìn)行田間測量，包括每個品種5個花穗的穗長、穗寬。開花期為始花至開花結(jié)束，果實膨大期為果粒開始膨大之期，果實成熟期為從果實開始著色至完全成熟，這3個時期是葡萄果實發(fā)育的重要時期，即大約在5月10日、6月12日及8月21日。因此，根據(jù)魯雅楠等[8]的研究，并結(jié)合4月20日對255個品種花序形狀數(shù)據(jù)的分析，選擇理論上會發(fā)育成不同果穗形狀的不同花序形狀的品種，分別在開花期、果實膨大期以及果實成熟期3個關(guān)鍵時期選擇代表性的果穗形狀形成類型各兩個品種，剪下來進(jìn)行數(shù)據(jù)測量。測量數(shù)據(jù)包括穗長，穗寬，上、中、下各部分的小穗長寬，小穗角度，空枝重，果粒重量，果粒橫縱徑以及果柄長。取花穗由頂至底第一、二分枝為花穗的上部，由底至頂?shù)谝?、二分枝為花穗的下部，剩下正中位置的兩個分支為花穗的中部，由頂?shù)降追謩e編號為小穗1—6，并分別測量這6個小穗的長寬。小穗角度為6個小穗與穗軸之間的夾角，空枝重為花穗去掉所有花或果后的重量。果粒重量為上、中、下部位分別取20個果粒的重量平均值，果粒橫縱徑為其中10個果粒橫縱徑的平均值，果柄長同樣為上、中、下部位分別測量10個果柄長的平均值，之后將穗上所有的花、果剪下稱量空枝重。穗長穗寬、小穗長寬、單果橫縱徑以及果柄長由數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量，空枝重以及果粒重量由電子天平測量，小穗角度由數(shù)顯量角器測量，結(jié)果為3穗的平均值。

1.3 試驗數(shù)據(jù)處理與分析

對試驗結(jié)果進(jìn)行匯總統(tǒng)計，制作相應(yīng)圖表，利用SPSS軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行概率分級，按照（X-1.2818S）、（X-0.5246S）、（X+0.5246S）、（X+1.2818S）4個點將各數(shù)量性狀分為5級。1至5級在試驗數(shù)據(jù)總體中出現(xiàn)的概率分別約為10%、20%、40%、20%和10%。

2 結(jié)果

2.1 花序與果穗形狀分類

2.1.1 花序數(shù)量性狀概率分級調(diào)查 葡萄花期時，花蕾分離，葡萄穗軸上的花陸續(xù)開放，花序形狀基本形成。根據(jù)2019年5月10日所測量的葡萄種質(zhì)資源花序長寬的數(shù)據(jù)，花序長度最大的為‘埃里求凡’，長112.57 mm；長度最小的為‘晚紅蜜’，長15.79 mm。其頻率分布符合正態(tài)分布（圖1），對其進(jìn)行概率分級，第一級為x＜33.81 mm，如‘安尼斯基’；第二級為33.81 mm＜x＜48.90 mm，如‘赤霞珠’；第三級為48.90 mm＜x＜70.10 mm，如‘巨峰’；第四級為70.10 mm＜x＜85.42 mm，如‘玫瑰香’；第五級為x＞85.42 mm，如‘白玉’?；ㄐ?qū)挾茸畲蟮臑椤荨?，其?9.24 mm；花序?qū)挾茸钚〉臑椤乱?4-3♀’，其值為6.54 mm?；ㄐ?qū)挾鹊念l率分布同樣符合正態(tài)分布（圖1），對其進(jìn)行概率分級，第一級為x＜7.49 mm，如‘脆紅’；第二級為7.49 mm＜x＜16.69 mm，如‘白香蕉’；第三級為16.69 mm＜x＜28.37 mm，如‘紅地球’；第四級為28.37 mm＜x＜36.43 mm，如‘峰后’；第五級為x＞36.43 mm，如‘比賽爾’。各品種如圖2所示。

圖1 葡萄花序長、寬頻率分布圖

圖2 葡萄花序長、寬各分級品種示例

2.1.2 果穗數(shù)量性狀概率分級調(diào)查 葡萄果實成熟期時，果實變軟，黃綠色品種果皮色澤變淺，紅色品種果皮開始著色，果實大小體積不再增加，果穗形狀形成。根據(jù)2019年7月20日所測量的葡萄種質(zhì)資源果穗長寬的數(shù)據(jù)，果穗長度最大的為‘烏茲別克玫瑰’，其值294.29 mm，果穗長度最小的為‘1382/12’，其值60.17 mm。果穗長度的頻率分布符合正態(tài)分布（圖3），對其進(jìn)行概率分級，第一級為x＜102.43 mm，如‘赤霞珠’；第二級為102.43 mm＜x＜132.96 mm，如‘黑夏尼’；第三級為132.96 mm＜x＜176.18 mm，如‘派克斯’；第四級為176.18 mm＜x＜204.20 mm，如‘黑謝希’；第五級為x＞204.20 mm，如‘天秀’。果穗寬度最大的為‘普列文玫瑰’，其值為205.20 mm；果穗寬度最小為那‘那洛莫爾’，其值為45.11 mm，穗寬度的頻率分布同樣符合正態(tài)分布（圖3），對其進(jìn)行概率分級，第一級為x＜71.40 mm，如‘香檳’；第二級為71.40 mm＜x＜93.76 mm，如‘露莎夫人’；第三級為93.76 mm＜x＜124.74 mm，如‘黑潮’；第四級為124.74 mm＜x＜147.11 mm，如‘紅伊豆’；第五級為x＞147.11 mm，如‘紅地球’。各品種如圖4所示。

圖3 葡萄果穗長、寬頻率分布圖

2.1.3 葡萄果穗形狀分類標(biāo)準(zhǔn) 參考《Descriptors for Grape》[14]和《葡萄種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[15]，發(fā)現(xiàn)對于果穗形狀，文獻(xiàn)描述、書籍記錄以及實際調(diào)查結(jié)果并不完全一致，且對于果穗數(shù)量性狀相對集中的級段，級次不夠細(xì)化[16]。另一方面，除了品種本身的因素外，肥水與田間管理條件也會對形狀產(chǎn)生影響。因此有必要結(jié)合文獻(xiàn)與實際調(diào)查結(jié)果，建立新的果穗形狀分類標(biāo)準(zhǔn)，同時也對果園的長期管理有一定的指導(dǎo)作用。

根據(jù)田間調(diào)查結(jié)果，可將果穗形狀按照長度和長寬比的差異分為長圓錐、短圓錐、長圓柱、短圓柱4種，而圓錐形果穗與圓柱形果穗的穗長穗寬分布頻率存在一定差異，因此在進(jìn)行分類時，將其分開是有必要的。利用SPSS軟件按照（X-1.2818S）、（X- 0.5246S）、（X+0.5246S）、（X+1.2818S）的標(biāo)準(zhǔn)分別對圓錐形果穗與圓柱形果穗的穗長穗寬進(jìn)行概率分級（表1）。圓柱形果穗的形狀相對簡單，因此將其穗長對應(yīng)分級數(shù)據(jù)中的“X”作為長短的劃分；而圓錐形果穗的情況較復(fù)雜，因此將穗長數(shù)值對應(yīng)的[（X-1.2818S）+（X-0.5246S）]/2、X、[（X+0.5246S）+（X+1.2818S）]/2分別作為果穗形狀的長度“分界點”；穗長、穗寬分別對應(yīng)[（X-1.2818S）+（X-0.5246S）]/ 2、X、[（X+0.5246S）+（X+1.2818S）]/2的比值作為果穗形狀的長寬比“分界點”來進(jìn)行劃分，具體標(biāo)準(zhǔn)見表2。255份葡萄種質(zhì)資源果穗形狀的田間統(tǒng)計結(jié)果顯示，短圓錐果穗類型最多，有91個品種，而長圓柱果穗和短圓柱類型較少，均只有40個品種。

圖4 葡萄果穗長、寬各分級品種示例

表1 葡萄果穗數(shù)量性狀分級表

2.1.4 葡萄花序形狀分類標(biāo)準(zhǔn) 果穗由花序發(fā)育而來，花序是研究果穗形狀形成過程的起點，目前尚未有花序形狀分類的通用標(biāo)準(zhǔn)，參照葡萄果穗形狀分類，基于測量數(shù)據(jù)，將花序形狀根據(jù)花序長度以及長寬比的差異同樣分為長圓錐、短圓錐、長圓柱、短圓柱4種，具體分類方法同果穗，其長寬概率分級見表3，具體分類標(biāo)準(zhǔn)見表4。根據(jù)255份葡萄種質(zhì)資源花序形狀的田間統(tǒng)計結(jié)果，長圓錐花序類型最多為130個品種，長圓柱花序類型最少，只有32個品種。

表2 葡萄果穗分類標(biāo)準(zhǔn)

表3 葡萄花序數(shù)量性狀分級表

2.2 各種形狀花序發(fā)育情況

葡萄花序發(fā)育為果穗，花序形狀和數(shù)量決定果穗形狀和數(shù)量[9]。果穗的形成過程是動態(tài)變化的，根據(jù)255份種質(zhì)資源的田間調(diào)查結(jié)果可知（表5），長圓錐、短圓錐、長圓柱和短圓柱4種花序形狀中，任何一種形狀的花序都有可能發(fā)育為長圓錐、短圓錐、長圓柱和短圓柱這4種形狀的果穗，因此果穗形狀變化類型共有16種類型，圖5展示了16種花序形狀發(fā)育的變化情況（各類型選一個代表性品種展示）。

在花序4種形狀中（圖6），長圓錐花序最多，占總體50.98%，而長圓柱花序最少，僅占12.55%；在果穗4種形狀中，短圓錐果穗最多，占總體35.69%，而長圓柱果穗和短圓柱果穗較少，各占15.69%。不同形狀的花序和果穗的分布有一定差異，而同一種形狀在花序與果穗中占比的不同反映了葡萄果穗形成過程中存在形狀變化。為使圖示更加直接，以實線、虛線區(qū)分不同花序發(fā)育情況，紅線代表花序和果穗同種形狀的發(fā)育情況，黑線代表花序和果穗形狀不同的發(fā)育情況（圖6）。在花序發(fā)育過程中，有121個品種的花序與果穗形狀是一致的，占總比例的47.45%，其余134個品種的花序形狀在發(fā)育過程中發(fā)生了變化，占總比例的52.55%。

表4 葡萄花序分類標(biāo)準(zhǔn)

表5 255份葡萄種質(zhì)資源的形狀變化情況

圖5 不同形狀花序發(fā)育情況

針對花序發(fā)育過程中的形狀變化，進(jìn)一步從不同花序的形狀變化與不同形狀果穗的來源情況進(jìn)行分析。從整體形狀變化來看，圓錐形花序形狀更穩(wěn)定，78.77%仍會發(fā)育為圓錐形果穗，而圓柱形花序有更大的變化空間，有44.74%會發(fā)育為圓錐形果穗。從具體變化情況來看，短圓錐花序中有65.31%在發(fā)育過程中形狀未發(fā)生變化，是4種花序類型中形狀最穩(wěn)定的，其次是長圓錐花序，有49.23%形狀未發(fā)生變化；與之相對的是，63.64%的短圓柱花序形狀發(fā)生了變化，其中以發(fā)育為短圓錐果穗的類型居多，占短圓柱花序發(fā)育類型的34.09%，形狀發(fā)育最不穩(wěn)定的花序為長圓柱花序，71.88%的形狀都發(fā)生了變化，其中以發(fā)育為短圓柱果穗類型最多，占比34.38%。從不同形狀果穗的發(fā)育來源來看，長圓錐果穗有76.19%是來自相同形狀的花序，而長圓柱果穗有77.50%是來自于其他形狀的花序，其中有52.50%是由長圓錐花序發(fā)育而來。這個結(jié)果也同樣說明了圓錐形花序的形狀在發(fā)育過程中具有更高的穩(wěn)定性。而在花序長短的變化方面，有62.96%的形狀變化都遵循“長”發(fā)育為“長”，76.34%的形狀變化都遵循“短”發(fā)育為“短”，同樣也有82.26%“長”來源于“長”，54.20%“短”來源于“短”。因此，長短的變化在發(fā)育過程中也比較穩(wěn)定。

2.3 果穗動態(tài)發(fā)育過程

通過觀察果穗形狀形成過程中各指標(biāo)的變化（圖7），推斷葡萄果穗形狀的形成過程。果穗形狀形成類型不同，各指標(biāo)的變化情況有所不同。

2.3.1 果穗形狀形成過程中穗長穗寬變化情況 根據(jù)上文標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行形狀分類，將255組長、寬數(shù)據(jù)按照16種形狀發(fā)育類型進(jìn)行歸納整理，并分別擬合為能夠反映同一類型大多數(shù)花序長、寬發(fā)育情況的一條曲線，以相同花序類型為切入點，分析它們?nèi)绾伟l(fā)育為形狀不同的果穗（圖8）。

從得到的曲線進(jìn)行分析，穗長、穗寬的快速發(fā)育期基本都是在4—6月，尤其是5—6月，變化非常迅速。不同發(fā)育類型的長圓錐花序長、寬的大小關(guān)系會從發(fā)育起始一直維持到果穗成熟，即在花序階段，此分類中未來會發(fā)育成為長圓錐果穗的類型，長和寬已普遍大于其他類型，成熟后果穗的長、寬也普遍大于其他類型。同理，在花序階段，此分類中未來會發(fā)育成為短圓柱果穗的類型，長和寬就已經(jīng)普遍小于其他類型，成熟后果穗的長、寬也普遍小于其他類型。長圓錐花序在發(fā)育過程中的形狀變化具有較高的穩(wěn)定性。

除長圓錐花序外，短圓錐花序、長圓柱花序、短圓柱花序的長、寬變化在發(fā)育過程中呈現(xiàn)高度相似的趨勢。在這3種類型花序的發(fā)育過程中，發(fā)育為長圓錐果穗、短圓錐果穗、長圓柱果穗的類型的寬度變化趨勢沒有顯著差異，因此，長度變化是造成果穗形狀不同的主要原因。而從曲線看，發(fā)育為長圓柱果穗的類型在成熟期的穗長最長，也是這4個類型中，從花序到果穗過程中長度變化最大的。而發(fā)育為短圓柱果穗的類型，不管是由哪種形狀的花序發(fā)育而來，長、寬變化都最小。

2.3.2 果穗形狀形成過程中小穗長寬變化情況 小穗長度的變化是影響果穗形狀形成的主要因素，其變化情況如圖9，在葡萄果穗形狀形成過程中小穗長度穩(wěn)定增長，直至果實成熟長度達(dá)到最大。果穗上部小穗的長度與其他部分小穗長度的關(guān)系是判斷其形狀的重要指標(biāo)，由此可以推斷，上部小穗的發(fā)育情況是影響穗形的最主要因素。在發(fā)育過程中，若上部果穗的長度顯著大于其他部分，則任何形狀的花序都有極大可能發(fā)育為圓錐形果穗；反之則可能發(fā)育為圓柱形果穗。

圖6 不同形狀花序發(fā)育情況

圖7 不同果穗形狀形成類型各指標(biāo)測量

a：長圓錐形花序；b：短圓錐形花序；c：長圓柱形花序；d：短圓柱形花序；A：長圓錐形果穗；B：短圓錐形果穗；C：長圓柱形果穗；D：短圓柱形果穗。下同

圖9 果穗形狀形成過程中小穗長寬變化

小穗寬度的變化同樣影響果穗形狀形成過程，并呈現(xiàn)出與長度變化不同的趨勢（圖9）。5—6月為寬度的快速增長期，之后則基本進(jìn)入緩慢增長階段，直至果實成熟達(dá)到最大。小穗寬度的發(fā)育情況決定了它與穗軸或其他小穗產(chǎn)生接觸的時間早晚與面積大小，影響其角度，進(jìn)而影響穗形。若花序上部的小穗在發(fā)育過程中至少有一個小穗的穗寬發(fā)育顯著快于其他小穗，則花序有極大可能發(fā)育為圓錐形果穗。若上、中、下各部分的小穗寬度增長普遍緩慢，則其極大可能發(fā)育為短圓柱形果穗。

2.3.3 果穗形狀形成過程中小穗角度變化情況 小穗角度是影響果穗形狀的另一個重要因素，角度的變化會影響小穗反映在形狀上的有效長度，其變化情況如圖10，除短圓錐花序發(fā)育為短圓錐果穗和長圓柱果穗的小穗角度在5—6月呈減小趨勢外，其他果穗形狀形成類型均呈增大趨勢。6月以后不同果穗形狀形成類型小穗角度變化不同，但成熟期均大于60度。在圓柱形花序的發(fā)育過程中，小穗角度的變化有典型特征，若小穗角度呈先增大后減少的趨勢，則其有可能發(fā)育為圓錐形果穗，若小穗角度一直呈增大趨勢，則其有可能發(fā)育為圓柱形果穗。而圓錐形花序的小穗角度發(fā)育情況則較復(fù)雜。

小穗角度呈先增大后減小的趨勢較為普遍，可能是5—6月花序發(fā)育快速，上、中、下各部分小穗角度進(jìn)而增大，6月以后葡萄果實重量顯著增加，將小穗整體向下壓，造成角度變小；若其與下部小穗足以支撐，其角度便會進(jìn)一步增加或保持穩(wěn)定。小穗角度呈先減小后增大趨勢較少見，可能是5—6月上部小穗發(fā)育顯著快于其他部分，失去支撐則表現(xiàn)為下垂，角度減?。?月以后，中下部果穗快速發(fā)育，使上部小穗角度增大。因此，小穗的寬度與重量也會在一定程度影響小穗角度，從而影響穗形。

圖10 果穗形狀形成過程中小穗角度變化

2.3.4 果穗形狀形成過程中其他指標(biāo)的變化情況 果柄長、果粒大小、果粒重量及空枝重等指標(biāo)在一定程度上也會影響果穗形狀。

由圖11中果柄長的變化情況可知，5－6月果柄長增長迅速，直至成熟期果柄長增長到最大。與圓錐形花序發(fā)育為圓錐形果穗相比，圓錐形花序發(fā)育為圓柱形果穗的上部果柄較長；而在圓柱形花序發(fā)育過程中，其上、中、下各部分的果柄長差異并不顯著，對穗形影響不大。

圖11表示上、中、下各部分的果粒大小與果粒重變化情況，大多數(shù)情況下，果粒大小與重量呈正相關(guān)。6月以后，果實進(jìn)入第二個膨大期，果粒重量與大小均迅速增長。但由于下部果粒通風(fēng)、光照、營養(yǎng)等條件較差，使其在同時期呈現(xiàn)出最輕且小的發(fā)育狀態(tài)。若中部果粒較重且體積較大，則任何花序都有可能發(fā)育為圓錐形果穗；若上部果粒較重且體積較大，則任何花序都有可能發(fā)育為圓柱形果穗。在圓錐形花序發(fā)育過程中，其發(fā)育為圓錐形果穗的果粒普遍比其發(fā)育為圓柱形果穗的果粒輕。

U：上部 Up；M：中部 Middle；D：下部 Down

圖11 果穗形狀形成過程中其他指標(biāo)變化

Fig. 11 Variation of other indexes during the formation of cluster shape

果穗形狀形成過程中空枝重的變化情況如圖11，除圓柱形花序的空枝重在5－6月增大，6－8月減小外，果穗的空枝重均一直增長，且圓錐形果穗的空枝重大于圓柱形果穗?？罩χ卦谀撤N程度上可以反映空枝對果粒的支撐力，結(jié)合穗長穗寬、果粒重等數(shù)據(jù)，若空枝較重，則它對果粒的支撐力可能較高，其角度可能更大，就更有可能發(fā)育為圓錐形；若空枝較輕，則它對果粒的支撐力可能較低，小穗可能會因為支撐力不夠，在果粒重量的影響下更加下垂，就更可能發(fā)育為圓柱形。

3 討論

葡萄被盛贊為“世界水果明珠”，其經(jīng)濟(jì)重要性以及生產(chǎn)重要性日益突出[17]。我國是葡萄生產(chǎn)大國，近年來，國內(nèi)外對葡萄種質(zhì)資源花序與果穗的研究正逐步推進(jìn)[18]。葡萄花序數(shù)量直接制約產(chǎn)量，花序類型決定果穗的類型。了解花序果穗的形狀特點，對于生長發(fā)育狀況與時期的判斷、果穗質(zhì)量的評估有重要參考價值。

花序、果穗的一些分類在一些教科書中已有定論，但是分類比較模糊，沒有量化的數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)；并且對于果穗形狀，除了品種本身的因素外，肥水與田間管理條件也會對形狀發(fā)育產(chǎn)生影響。即使是同一品種，在南方或北方，露地栽培或設(shè)施栽培，高海拔地區(qū)或低海拔地區(qū)，花穗的形狀和大小都可能會有差異，因此，一個固化的標(biāo)準(zhǔn)并不能在所有條件下都適用。本研究提出了一個花序、果穗形狀分類標(biāo)準(zhǔn)的計算方法，也同時對調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行了實際的計算與分類。根據(jù)提出的方法，葡萄園可以建立自身的分類標(biāo)準(zhǔn)，該標(biāo)準(zhǔn)可以作為一個花序、果穗品質(zhì)的衡量指標(biāo)，也可以從圖表中看出不同年份的花序、果穗品質(zhì)的變化，也可由此對當(dāng)年的品質(zhì)進(jìn)行一個整體評價。另一方面，對于葡萄園內(nèi)品種形狀變化的統(tǒng)計可以對疏花疏果、整形修剪起到一定的指導(dǎo)作用。因此有必要結(jié)合文獻(xiàn)與實際調(diào)查結(jié)果，建立新的花序果穗形狀分類標(biāo)準(zhǔn)。在進(jìn)行田間調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，選擇的255個品種的花序、果穗長寬的頻率均符合正態(tài)分布，但不同形狀的花序、果穗的長寬的分布頻率存在一定差異，參考前人對果穗形狀的分類，本研究將花序、果穗分別按形狀分為長圓錐、短圓錐、長圓柱、短圓柱四種，并進(jìn)一步細(xì)化了分類依據(jù)。另外，此前的研究大多只是針對葡萄花序或果穗單獨地展開調(diào)查，卻鮮有研究將葡萄花序與果穗聯(lián)系起來，探究花序發(fā)育為果穗的形狀變化以及穗長穗寬的動態(tài)變化情況。而建立完善葡萄花序果穗形狀分類標(biāo)準(zhǔn)，有利于完善種質(zhì)資源描述規(guī)范，準(zhǔn)確的性狀描述則進(jìn)一步有利于建立種質(zhì)資源共享體系，提高種質(zhì)資源利用效率[19]。果穗形狀是葡萄重要的經(jīng)濟(jì)性狀，其性狀評價是種質(zhì)資源工作的中心環(huán)節(jié)[20-21]。花序是果穗形成的起點，花序與果穗形狀的研究相輔相成，從花序入手，可以探究果穗形狀的形成過程，對果穗形狀形成過程的研究可以有效指導(dǎo)花序整形，提高其生產(chǎn)價值和經(jīng)濟(jì)價值。

許多指標(biāo)的組合共同影響了對形狀的判斷，如穗長、穗寬、小穗長寬、小穗角度、果柄長、空枝重、果粒重以及果粒大小等。其中，穗長穗寬是形狀的主要判斷依據(jù)，也是直接影響形狀判斷的因素。小穗長寬與小穗角度主要決定了形狀的外部輪廓，尤其是上部小穗的長寬與角度是影響柱形和錐形判斷的最主要原因。

小穗角度變化規(guī)律較為復(fù)雜，與其他指標(biāo)的變化具有較高的相關(guān)性，尤其是與小穗長寬的關(guān)系。小穗角度較大時，小穗穗長是影響果穗穗形的最主要因素；但在角度較小時，小穗穗寬更有可能影響對果穗穗形的判斷。小穗穗長與穗寬之間的大小關(guān)系也會導(dǎo)致穗形主要影響因素發(fā)生變化。若小穗穗寬大于小穗穗長，則絕大多數(shù)情況下小穗穗寬更有可能影響穗形，并且角度變化對形狀影響不大；若小穗穗長大于小穗穗寬，則小穗穗長和角度更有可能影響穗形；若小穗穗長穗寬相差不大，在一定角度范圍內(nèi)，穗長或穗寬為影響穗形的主要因素。果粒重以及果粒大小等指標(biāo)主要通過影響小穗的重量，進(jìn)而導(dǎo)致角度發(fā)生改變。除此之外，果柄長作用于小穗長寬的波動，空枝重映射了穗的大小與密度，都是影響形狀的間接因素。

客觀綜合的認(rèn)識果穗發(fā)育過程及穗長穗寬的動態(tài)變化情況，有助于了解不同類型的葡萄品種從發(fā)育起始的花序階段到完全成熟的果穗階段的形狀變化差異，對于不同品種葡萄生長發(fā)育狀況與時期的判斷、果穗質(zhì)量的評估有重要參考價值，更有利于不同生長發(fā)育時期的管理和生長調(diào)控、葡萄種質(zhì)資源的研究以及育種工作的開展。在市場中，穗形標(biāo)準(zhǔn)、果粒均勻的葡萄更受消費者喜愛[22]。因此，對葡萄花穗整形使其穗形標(biāo)準(zhǔn)化是葡萄栽培管理中重要且必要的一環(huán)，也是葡萄標(biāo)準(zhǔn)栽培中常用的方法[23]。多項研究表明，標(biāo)準(zhǔn)化的整形修剪有利于改善花穗的形狀與大小，有效集中養(yǎng)分，促進(jìn)果實著色，提高葡萄內(nèi)在品質(zhì)[24-28]。因此在實際生產(chǎn)中，可結(jié)合市場要求，參照葡萄果穗形狀形成過程中各指標(biāo)發(fā)育規(guī)律，預(yù)測果穗形狀，合理對花穗進(jìn)行整形，有利于穗形標(biāo)準(zhǔn)化，同時也方便套袋?；ㄐ蛘涡藜舻臅r期以葡萄開花前1周至初花期時效果最佳[29]，根據(jù)花序與果穗的形狀進(jìn)行修剪的方法主要可以分為圓錐形花序整形以及圓柱形花序整形。圓錐形花序整形即去除花序多余分枝，保留花序尖端，使之形狀為圓錐形；圓柱形花序整形即去除花序基部的部分分枝和花序尖端, 但保留花序的中間部分，使之形狀為圓柱形。不同的品種所留的花序長度不同，應(yīng)根據(jù)品種特性進(jìn)行選擇[11]。若想增大花穗長度，也可在花前15 d左右用赤霉素等植物生長調(diào)節(jié)劑處理花序，達(dá)到拉長花序的效果[30]。果穗修剪作為花序修剪的補充，一般在盛花后15 d，即果粒如黃豆般大小時進(jìn)行[31]。主要工作為疏除一些小果、畸形果和僵硬果，以保證果穗的形狀。需要注意的是由于葡萄上部小穗發(fā)育快于下部小穗的特性，對于采取圓柱形花序整形方法的花序，在后期發(fā)育過程中一些果粒會較為突出，影響果穗形狀，因此在葡萄坐果穩(wěn)定后，適當(dāng)進(jìn)行疏粒，去除較為突出的果粒以保證圓柱形的穗形。但也因為這一特性，使圓錐形花序整形后更好地保證了其形狀。另外，果實轉(zhuǎn)色期前應(yīng)再次進(jìn)行疏果，主要對象為日燒果、過密果和鳥害果，尤其是果穗的中部，隨著果粒的增大，果穗中部通風(fēng)透光條件變差，適當(dāng)疏除以防止霉變。掌握葡萄果穗形狀形成過程中穗長穗寬、小穗長寬以及小穗角度等各因素的變化，有利于為葡萄花穗整形提供理論基礎(chǔ)，葡萄的上部小穗對其形狀影響較大，因此在果穗發(fā)育過程中，應(yīng)著重對葡萄花穗上部進(jìn)行修剪。

4 結(jié)論

本研究基于測量數(shù)據(jù)，將花序與果穗形狀分為長圓錐、短圓錐、長圓柱、短圓柱4種，提出了一個花序、果穗的形狀分類標(biāo)準(zhǔn)的計算方法。葡萄在果穗形成過程中存在形狀變化，其中圓錐形花序發(fā)育過程中形狀較為穩(wěn)定，且以長圓錐花序穩(wěn)定性最佳，其長寬之間的大小關(guān)系會一直保有至果穗階段；而圓柱形花序形狀的變化比例更大，其形狀具有不穩(wěn)定性。穗長、穗寬、小穗長寬及小穗角度對穗形影響較大。穗長穗寬是形狀的主要判斷依據(jù)，主要影響形狀的長寬，小穗長寬以及小穗角度尤其是上部小穗的長寬以及角度進(jìn)一步影響形狀外緣。若上部小穗發(fā)育顯著快于其他部分，則圓柱形花序有可能發(fā)育為圓錐形果穗，若上、中、下各部分小穗發(fā)育程度接近，則圓錐形花序也有可能發(fā)育為圓柱形果穗。小穗角度的變化會影響小穗反映在形狀上的有效長度，與其和小穗長寬關(guān)系的變化具有較高的相關(guān)性。通過探究果穗形成過程的動態(tài)變化，本研究提出了基于花穗形狀的整形修剪方法，即圓錐形花序整形以及圓柱形花序整形，疏花疏果等，以期為葡萄的整形修剪提供參考。

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A New Classification Standard for Different Grape Cluster Shapes and Investigation on Cluster Shape Dynamic Development Process

1College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095;2Zhengzhou Fruit Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450009

【】Grape is an important economic fruit tree, whose economic value was affected by the cluster shape. The study investigated the cluster development of 255 grape germplasm resources to establish a new classification standard including the detailed classification method of grape inflorescence and cluster shape, in order to provide new theoretical support for grape production. 【】The cluster length and width variation of 255 grape germplasm resources were tracked in the field. From three key growth periods (flowering, fruit expansion and fruit maturity), cluster length and width, six spikelet length and width, spikelet angle, fruit grain diameter, fruit grain weight and carpopodium length were measured to analyze the variation modes during dynamic development process of cluster shape. 【】According to the investigation of 255 grape germplasm resources, a new classification standard was established to divide the shape into long conical, short conical, long cylindrical and short cylindrical. It was found that 52.16% of inflorescence would change shape during the development process, and most of them was the long cylindrical inflorescence which could develop into short cylindrical cluster. Therefore, there were 16 cluster shape change types. The analysis of cluster length and width showed that the long conical cluster had high “stability” during the development process, and the length had more influence on shape for short conical, long cylindrical and short cylindrical clusters. Further investigation represented that the length, width and angle of spikelet, especially the top spikelet were the main factors affecting the outer edge of cluster shape. 【】The study divided inflorescence and cluster shapes into four types: long cone, short cone, long cylinder and short cylinder, and a based classification standard was established. It was found through investigation that more than half of grape inflorescences changed in shape, of which the conical type was relatively stable. Cluster length and width, spikelet length, width and angle had more influence on shape change, which were reflected in the indicators and outer edge, especially the figures of top spikelet angle were the main affection to judge type. Spikelet angle variations reflected on the effective length in the shape. This study further proposed pruning method based on the shape of inflorescences and clusters, in order to provide theoretical basis for grape management.

; inflorescence; cluster; classification standard; shape change

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.11.012

2020-08-10；

2021-01-13

國家自然科學(xué)基金（31672131，31872047）、江蘇現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項目（JATS[2019]422）、國家大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃（201910307013Z）、江蘇省品牌專業(yè)（PPZY2015B156）

黃雨晴，E-mail：2018104029@njau.edu.cn。孫艷艷，E-mail：541654994@qq.com。黃雨晴和孫艷艷為同等貢獻(xiàn)作者。通信作者盧素文，E-mail：lusuwen@njau.edu.cn。通信作者劉崇懷，liuchonghuai@caas.cn