李振芳 彭嬋 黃國偉 馬林江 柯尊發(fā) 楊彥伶

摘 要： 紫薇屬植物的倍性研究是其遺傳育種工作的基礎(chǔ)，本文從直接鑒定、間接鑒定兩個(gè)方面進(jìn)行了闡述和總結(jié)，包括染色體計(jì)數(shù)、流式細(xì)胞儀、分子標(biāo)記法、形態(tài)學(xué)鑒定和生理生化指標(biāo)等方法，以期為紫薇育種和染色體倍性研究工作提供理論依據(jù)和實(shí)踐參考。

關(guān)鍵詞： 紫薇;染色體;倍性;流式細(xì)胞儀

中圖分類號(hào)：S685.99?? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A?? 文章編號(hào)：1004-3020（2021）02-0014-05

Research Progress on Chromosome Ploidy Identification of Lagerstroemia

Li Zhenfang（1） Peng Chan（1） Huang Guowei（1） Ma Linjiang（1） Ke Zunfa（2） Yang Yanling（1）

（1.Hubei Academy of Forestry Wuhan 430075;2.Taizi Mountain Management Bureau of Hubei Province Jingshan 448000）

Abstract： The ploidy study of Lagerstroemia is the basis of its genetic breeding work. The authors expounds and summarizes the direct identification and indirect identification，including chromosome counting，flow cytometry，molecular marker method，morphological identification and physiological and biochemical indexes，in order to provide theoretical basis and practical reference for Lagerstroemia breeding and chromosome ploidy study.

Key words： Lagerstroemia;chromosome;ploidy;flow cytometry

紫薇屬植物多為落葉或常綠灌木或喬木，分布于亞洲東部、東南部、南部的熱帶、亞熱帶等地區(qū)，全世界約55種，其中中國原產(chǎn)16種，引入栽培2種：大花紫薇Lagerstroemia speciosa和南洋紫薇L.siamica，是中國優(yōu)良的夏季園林觀花樹種[1-3]。目前紫薇育種主要是通過與現(xiàn)有種或品種雜交來培育新品種[4-7]，紫薇L.indica、屋久島紫薇L.fauriei、福建紫薇L.limii和南紫薇L.subcostata的種間雜交表現(xiàn)出良好的種間親和性[8-10]，而紫薇與尾葉紫薇L.caudata的部分雜交組合不能結(jié)果或結(jié)果率很低[11]，紫薇與大花紫薇雜交產(chǎn)生了大量不育后代[12，13]，表明紫薇不同種的細(xì)胞遺傳分化可能會(huì)造成種間育性差異。染色體是遺傳物資的載體，其倍性研究是開展遺傳育種工作的基礎(chǔ)，紫薇屬植物因染色體小且數(shù)量眾多，制片難、不易分辨，染色體研究較其它植物落后較多，過去的研究報(bào)道觀點(diǎn)不一[2，14，15]，本文對紫薇屬種質(zhì)資源的染色體倍性研究進(jìn)行闡述和總結(jié)，以期為紫薇育種和染色體倍性研究工作提供理論依據(jù)和實(shí)踐參考。

1 直接鑒定法

直接鑒定法也稱染色體計(jì)數(shù)法，是鑒定植物倍性最直接、最準(zhǔn)確的方法[16]。目前，紫薇染色體標(biāo)本制備的基本方法有壓片法[14，17，18]和去壁低滲火焰干燥法[14，17]，在合適的材料、適宜的處理?xiàng)l件和熟練的技術(shù)條件下2種方法都能得到較好的染色體制片[14]，后者效果優(yōu)于前者，但這對細(xì)胞學(xué)操作技術(shù)要求高，而且對材料的狀態(tài)要求嚴(yán)格，只有處于旺盛分裂期的組織才能用于染色體計(jì)數(shù)，費(fèi)時(shí)費(fèi)工[19]。制片取材部位可以是根尖、莖尖和幼葉，童俊[20]等選取切取幼嫩根尖在常規(guī)壓片基礎(chǔ)上增加了前低滲和后低滲進(jìn)行制片，提高了制片質(zhì)量;宋平[16]在進(jìn)行紫薇倍性鑒定時(shí)發(fā)現(xiàn)嫩葉比根尖壓片效果好;陳瑞陽[21]以紫薇幼葉為材料，獲得較好的制片效果，并得到了紫薇核型公式;楊冰潔等[14，22]認(rèn)為紫薇新萌發(fā)的莖尖比根尖效果好。

紫薇屬植物的染色體很小、染色體數(shù)目較大，使其制片難度大，染色體常不能分散在同一個(gè)平面上，報(bào)道的染色體數(shù)目較為混亂[2，12]。1967～1981年公開發(fā)表的紫薇屬7個(gè)種的染色體數(shù)目：n=22，24，25，44，46，64;2n=16，18，44，46，48，50[40]。另外，紫薇、小葉紫薇、大花紫薇、多花紫薇、尾葉紫薇、屋久島紫薇、福建紫薇、南紫薇等紫薇屬植物公開發(fā)表的染色體數(shù)目見表1，紫薇、大花紫薇、多花紫薇這3個(gè)種的研究較多，染色體數(shù)目且都以2n=48居多，認(rèn)為這個(gè)結(jié)果是準(zhǔn)確的，可以推斷表1中7個(gè)紫薇種的染色體數(shù)目應(yīng)均為2n=48，其可靠性有待在未來研究中進(jìn)一步驗(yàn)證。宋平[31]計(jì)數(shù)紫薇、南紫薇染色體在42～50之間，2n=48占比53%～60%;楊冰潔[14]計(jì)數(shù)紫薇、福建紫薇、屋久島紫薇的染色體數(shù)目在46～50之間，2n=48占比80%～90%。劉婷婷等[41]首次報(bào)道了黃薇屬植物黃薇Heimia myrtifolia、柳葉黃薇H salicifolia、千屈菜屬的千屈菜Lythrum salicaria的核型公式，并根據(jù)黃薇屬（2種）、千屈菜屬（1種）和紫薇屬（10種）植物的基因組大小，認(rèn)為3個(gè)屬植物均為二倍體，且染色體數(shù)目黃薇屬（2n=16）<紫薇屬<千屈菜屬（2n=54）。

染色體計(jì)數(shù)法也常用來鑒別紫薇人工多倍體植株的真實(shí)性，目前已鑒定了授權(quán)的四倍體紫薇新品種‘四海升平‘紫馨‘銀蝶染色體為2n=96[17，18，27，42]，以及未授權(quán)紫薇四倍體染色體為2n=96[17，19，28，29，31]、六倍體染色體為2n=144[42]，聶碩等[18]對二倍體與四倍體的F1雜種代植株進(jìn)行壓片，未能找到準(zhǔn)確、清晰的三倍體染色體條數(shù)圖片，還需進(jìn)一步制片驗(yàn)證。

2 間接鑒定法

2.1 分子水平鑒定

2.1.1 流式細(xì)胞儀鑒定法

流式細(xì)胞儀是對細(xì)胞進(jìn)行自動(dòng)分析和分選的設(shè)備，20世紀(jì)80年代以來已廣泛應(yīng)用于植物細(xì)胞學(xué)、分類學(xué)、遺傳學(xué)、免疫學(xué)、生物學(xué)、生態(tài)學(xué)等方面的研究中[43-46]，在大批量植物種質(zhì)資源鑒定、倍性測定等相關(guān)研究中有著得天獨(dú)厚的優(yōu)勢[47]。近年來，流式細(xì)胞儀已成為植物鑒定倍性的首要選擇，是目前最高效、快速、可靠、相對便宜的倍性鑒定方法[46，48-50]。而且不受植物體取材部位和數(shù)量、細(xì)胞時(shí)期的局限，可測定樣品來源多樣，包括新鮮植物組織、二氧化硅干燥植物組織、凍干植物組織、愈傷組織、活原生質(zhì)體、干燥成熟種子、標(biāo)本等材料，其中以新鮮組織的效果最佳[50]。

紫薇葉片等組織中含有較多的蛋白質(zhì)、糖類和酚類化合物[16]，目前不同學(xué)者已用新鮮幼葉[16-19，27，28，41]、組培苗鮮葉[28，29]、二氧化硅干燥葉片[2]、新鮮莖尖[42]等材料，分別采取不同處理方式和提取液都可以取得較好的結(jié)果。劉亞瓊[2]用流式細(xì)胞儀鑒定紫薇屬16個(gè)種的倍性：紫薇、光紫薇、尾葉紫薇、廣東紫薇、福建紫薇、毛紫薇、川黔紫薇、小花紫薇、南紫薇、網(wǎng)脈紫薇、狹瓣紫薇等11個(gè)種為二倍體，桂林紫薇為四倍體，云南紫薇、西雙紫薇和大花紫薇為六倍體，毛萼紫薇為非整倍體（2X-4X）;劉婷婷等[41]測定紫薇屬10個(gè)種或品種的基因組大?。何踩~紫薇、屋久島紫薇、南洋紫薇、網(wǎng)脈紫薇、川黔紫薇、桂林紫薇、紫薇、大花紫薇、紫薇‘粉精靈、紫薇‘Pocomoke值都在341.00±2.00～370.00±8.89 Mbp之間，其流式細(xì)胞分析結(jié)果顯示為二倍體。桂林紫薇、大花紫薇2個(gè)種的倍性結(jié)果不一致，劉亞瓊采用干燥葉片測定分別為四倍體、六倍體，劉婷婷采用新鮮葉片測定均為二倍體，有可能是因?yàn)楦稍飳NA染色帶來了不確定的影響[50]。

流式細(xì)胞儀也應(yīng)用在紫薇人工多倍體的倍性鑒別上，鑒定了紫薇三倍體植株[51]、授權(quán)的四倍體紫薇新品種‘四海升平‘紫馨‘銀蝶[17，18，27]，以及未授權(quán)的紫薇和南紫薇四倍體植株[17，19，28，29，31，52，53]、紫薇疑似八倍體植株[54]、紫薇以及南紫薇嵌合體植株[16，17，19，27-29]。此方法相較染色體計(jì)數(shù)法更為簡便，大批量樣本檢測時(shí)尤為適用。宋平等[16]認(rèn)為流式細(xì)胞儀很容易區(qū)分嵌合體和純四倍體，是鑒定紫薇和南紫薇多倍體的理想方法。宋新紅等[42]得到的紫薇二倍體與人工誘導(dǎo)四倍體植株流式細(xì)胞儀檢測結(jié)果顯示都有3個(gè)峰且二者第1個(gè)峰位置相同，認(rèn)為有核內(nèi)多倍性發(fā)生，該四倍體疑是二倍體的內(nèi)多倍化，同時(shí)認(rèn)為前人研究中的嵌合體或混倍體植株可能是內(nèi)多倍化結(jié)果。Sliwinska等[55]認(rèn)為對于一些非整倍體植物，應(yīng)結(jié)合染色體計(jì)數(shù)來確定其倍性，結(jié)果會(huì)更準(zhǔn)確[55]。

2.1.2 分子標(biāo)記鑒定法

分子標(biāo)記鑒定也是一種快速、準(zhǔn)確的方法，主要是通過RFLP、AFLP、RAPD、SSR、SNP、指紋圖譜、FISH及GISH等技術(shù)進(jìn)行倍性鑒定[56]。王晶等[15]首次獲得了基于FISH技術(shù)的紫薇、尾葉紫薇、屋久島紫薇和福建紫薇的染色體核型圖，并分析了45SrDNA在4種紫薇屬植物中期染色體上數(shù)量和分布特點(diǎn)，核型公式分別為2n=48=2 M+24 m+22 sm、2n=48=30 m+18 sm、2n=48=2 M+20 m+26 sm和2n=48=2 M+32 m+14 sm，均為2A型。同時(shí)，該技術(shù)還可用來鑒定種間、種內(nèi)雜交子代真實(shí)性，楊冰潔[22]應(yīng)用GISH技術(shù)在紫薇與尾葉紫薇種間雜種子代染色體上發(fā)現(xiàn)了紫薇和尾葉紫薇的雜交信號(hào)，鑒定為真雜種。近年來隨著分子生物學(xué)的飛速發(fā)展，其鑒定速度更快、成本更低、分辨率更高了，而且相較流式細(xì)胞儀不能準(zhǔn)確檢測非整倍體，依據(jù)分子標(biāo)記卻能得到可靠的鑒定結(jié)果，也為植物倍性的鑒定提供了全新的途徑[57]。

2.2 形態(tài)學(xué)鑒定法

包括植物形態(tài)學(xué)鑒定、細(xì)胞形態(tài)學(xué)鑒定以及梢端組織鑒定法等，紫薇屬植物目前主要采用了植株形態(tài)[17，27，28，51]、葉片形態(tài)解剖特征（氣孔大小、保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體數(shù)目、氣孔指數(shù)等）[19，28，29，31，42，51，58]、花粉粒[17，27，42]等方法來鑒定雜交子代、多倍體誘變植株的倍性，其中植物形態(tài)學(xué)鑒定較為簡便但準(zhǔn)確性不高;葉片解剖特征、花粉粒等細(xì)胞形態(tài)學(xué)鑒定結(jié)果比較可靠，但操作過程復(fù)雜且較難區(qū)分非整倍體和嵌合體[59]，可作為倍性判定的初選標(biāo)準(zhǔn);梢端組織鑒定法能準(zhǔn)確鑒定嵌合體[60]，目前未見在紫薇屬植物上應(yīng)用的報(bào)道。

2.3 生理生化指標(biāo)鑒定法

除了上述方法，生理生化指標(biāo)也可用來鑒定植物倍性，于永暢等[61]比較研究了二倍體紫薇與四倍體紫薇的光合特性差異，結(jié)果表明四倍體紫薇的光合利用能力強(qiáng)于二倍體紫薇。但采用生理生化指標(biāo)鑒定步驟繁瑣，僅能在一些特定植物的特定指標(biāo)上進(jìn)行初步判斷[56]。

3 討論

紫薇屬植物的染色體倍性鑒定是新品種培育的重要基礎(chǔ)，有利于種間、種內(nèi)雜交育種工作的順利開展，增加新品種的遺傳多樣性。植物染色體倍性鑒定方法選取原則：盡早篩選、破壞性小、準(zhǔn)確度高、因陋就簡[56]。染色體計(jì)數(shù)雖然準(zhǔn)確性高但技術(shù)要求也高，只適合檢測少量樣品;流式細(xì)胞儀法快速準(zhǔn)確可靠，僅需少量材料、適合大批量篩查，但不能準(zhǔn)確判定非整倍體;分子標(biāo)記快速準(zhǔn)確，成本相對較高;形態(tài)學(xué)鑒定法適合初步判斷;生理生化指標(biāo)測定步驟繁瑣，僅適合初步判斷，可根據(jù)實(shí)際情況選擇合適的方法，盡可能地縮短育種時(shí)間、節(jié)約育種成本、加速育種進(jìn)程。紫薇屬于染色體數(shù)量多、染色體小的物種，且葉片等組織內(nèi)富含多酚多糖類物質(zhì)，倍性鑒定相對困難，為得到準(zhǔn)確可靠的結(jié)果，建議先簡后繁，必要時(shí)可將各種方法的綜合運(yùn)用，相互印證。

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（責(zé)任編輯：鄭京津）

收稿日期：2021-02-23

基金項(xiàng)目：湖北省知識(shí)創(chuàng)新專項(xiàng)（自然科學(xué)基金一般面上）資助項(xiàng)目“紫薇與大花紫薇F1代植株敗育機(jī)理研究”（2018CFB703）。

楊彥伶為通訊作者。