李洪亮,孫玉友,侯國強,程杜娟,劉春光,徐德海,王 麗,時新瑞

(1.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院牡丹江分院，黑龍江 牡丹江 157041；2.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150086)

黑龍江省是我國重要的商品糧生產(chǎn)基地和戰(zhàn)略糧倉，水稻年種植面積達378.3×104hm2(黑龍江省統(tǒng)計年鑒數(shù)據(jù))，通過優(yōu)異品種選育結(jié)合高效配套栽培技術(shù)是當(dāng)前提高寒地粳稻產(chǎn)量的主要途徑。水稻產(chǎn)量是由有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重四個產(chǎn)量直接構(gòu)成因素組成的，四者既相互制約又相互影響。如何將多蘗特性、大穗特性及高結(jié)實率特性同時賦予一個水稻品種，是育種者追求的理想目標(biāo)，也是水稻高產(chǎn)育種面臨的科學(xué)難題。目前，針對水稻產(chǎn)量及其主要構(gòu)成性狀的相關(guān)研究多是從栽培角度進行試驗和分析，通過設(shè)置不同的施肥水平、插秧密度、插秧株數(shù)以及不同的土壤類型和種植方式等對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成性狀開展研究[1-7]，但由于試驗中涉及到的因素和處理水平較多，通常只能選擇2～6個品種作為供試材料，難免會出現(xiàn)在品種類型代表性上以及各產(chǎn)量性狀差異的連續(xù)性上稍顯不足。本研究通過選用較大數(shù)量的品種群體來構(gòu)建產(chǎn)量構(gòu)成各因素間從低產(chǎn)到高產(chǎn)的連續(xù)差異，并對試驗數(shù)據(jù)進行了擬合誤差優(yōu)化處理，為后續(xù)的進一步數(shù)據(jù)分析提供了具有代表性和精確性的數(shù)據(jù)。本研究不但分析了產(chǎn)量相關(guān)性狀之間及其對產(chǎn)量的相互影響，同時對各個性狀間互作對產(chǎn)量的影響等也進行了深入分析，以期對于寒地粳稻育種和高產(chǎn)實踐提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究利用近年育成的138份寒地粳稻品種(系)為供試材料，試驗材料種植于黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院牡丹江分院水稻研究所試驗田(東經(jīng)129°30′，北緯44°25′)，≥10℃活動積溫2 800℃左右，土壤類型為河淤泥。土壤基本理化性質(zhì)為：pH7.2，有機質(zhì)18.5 g·kg-1，全氮2.6 g·kg-1，堿解氮87.6 mg·kg-1，全磷1.5 g·kg-1，速效磷13.2 mg·kg-1，速效鉀96.8 mg·kg-1，有效鎂86.2 mg·kg-1。

1.2 試驗設(shè)計

于2018年、2019年分別種植69份水稻材料，采用大區(qū)種植法，每份材料種植面積為21.6 m2，設(shè)置2次重復(fù)，采用相同肥水管理措施。2018年度于4月18日播種，5月18日移栽，2019年度于4月20日播種，5月20日移栽，插秧規(guī)格30 cm×15 cm，底肥為尿素100 kg·hm-2、二胺100 kg·hm-2、鉀肥75 kg·hm-2，返青肥和分蘗肥分別施用尿素100 kg·hm-2，后期施用穗肥尿素50 kg·hm-2和鉀肥25 kg·hm-2，其他栽培管理措施與一般生產(chǎn)田相同。

1.3 測定項目與方法

成熟期調(diào)查供試材料的有效穗數(shù)；收獲前每小區(qū)連續(xù)取樣10穴，對產(chǎn)量構(gòu)成主要性狀穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重等進行室內(nèi)考種；每小區(qū)全部實收測產(chǎn)，折合為每公頃產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

使用Microsoft Excel 2003進行數(shù)據(jù)處理，DPS 7.05軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗數(shù)據(jù)觀測值和擬合值的擬合誤差分析

將試驗數(shù)據(jù)的觀測值和擬合值進行擬合誤差分析，Cook’sD值中異常大的值對應(yīng)的數(shù)據(jù)就是整個數(shù)據(jù)中的異常值，或?qū)Ψ治霎a(chǎn)生較大影響(圖1)。樣本優(yōu)化后保留了Cook’sD值小于0.01的試驗數(shù)據(jù)，剔除了Cook’sD值大于0.01的試驗數(shù)據(jù)，樣本優(yōu)化后觀測值和擬合值的擬合度明顯提高，基本呈較為理想的正態(tài)分布(圖2)。138份樣本經(jīng)過擬合誤差分析后最終保留了116份樣本用于進一步的關(guān)聯(lián)分析。

2.2 寒地粳稻產(chǎn)量及主要性狀的相關(guān)分析

由表1知，株高與穗長、穗粒數(shù)和產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)分別為0.44**、0.49**和0.32**)，而與穗數(shù)、結(jié)實率和千粒重相關(guān)性不顯著；穗長與穗粒數(shù)和產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(0.45**和0.25**)，與結(jié)實率呈顯著負相關(guān)(-0.20*)。株高和穗長雖然不是產(chǎn)量直接構(gòu)成因素，卻與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，原因是株高和穗長對產(chǎn)量的直接構(gòu)成因素穗粒數(shù)有著極顯著影響(0.49**和0.45**)。穗數(shù)與穗粒數(shù)呈極顯著負相關(guān)(-0.34**)，穗粒數(shù)與千粒重呈極顯著負相關(guān)(-0.33**)，說明在一定程度上追求高穗數(shù)是以降低穗粒數(shù)為代價的，而追求高穗粒數(shù)則是以降低千粒重為代價的。千粒重與產(chǎn)量的相關(guān)性不顯著，說明千粒重雖然是產(chǎn)量的直接構(gòu)成因素，但就一個品種產(chǎn)量高低而言沒有顯著影響。因此，在水稻育種和栽培研究中除關(guān)注產(chǎn)量直接構(gòu)成因素外，更要考慮株高、穗長等性狀對產(chǎn)量的重要影響。

表1 寒地粳稻產(chǎn)量及主要性狀的相關(guān)分析

2.3 株高和穗長與寒地粳稻產(chǎn)量構(gòu)成因素間的相互影響

由圖3可知，株高分別與穗長和穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)(0.44**和0.49**)，即在一定株高范圍內(nèi)，隨著株高增加，穗長和穗粒數(shù)隨之增加，而當(dāng)株高達到一定值(>110 cm)時，穗粒數(shù)的增加幅度趨于平緩。隨著穗長的增加，穗粒數(shù)也隨之增加，而結(jié)實率則有下降趨勢，由y=-0.028x2+0.0514x+93.416方程知，當(dāng)穗長<18 cm時，結(jié)實率通常達85.27%以上。以上結(jié)果說明一定的植株高度是保證穗長和穗粒數(shù)的基礎(chǔ)，但隨著穗長和穗粒數(shù)的增加，結(jié)實率則表現(xiàn)為降低趨勢，原因主要是由于水稻籽粒的庫增大而源不足，致使空癟粒率提高。因此，品種選育時應(yīng)選擇株高和穗長適中的材料，株高太矮、穗長太短的品種其增產(chǎn)潛力則有限，而穗長過長則容易造成水稻空癟粒率大幅增加，且株高太高水稻生長后期可能出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象。

2.4 寒地粳稻產(chǎn)量構(gòu)成相關(guān)性狀對產(chǎn)量的影響

由圖4知，隨著有效穗數(shù)的增加產(chǎn)量呈先增高后降低的趨勢，產(chǎn)量隨著穗粒數(shù)、結(jié)實率和單穗重的增加而增高。寒地粳稻產(chǎn)量構(gòu)成相關(guān)性狀對產(chǎn)量影響的相關(guān)系數(shù)大小依次為單穗重>有效穗數(shù)>穗粒數(shù)>結(jié)實率(分別為0.55**、0.44**、0.35**、0.33**)，說明在保證一定水平有效穗數(shù)的基礎(chǔ)上，充分協(xié)調(diào)好穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重三者間的協(xié)同作用，即有效提高寒地粳稻的單穗重(單穗重>3 g)，是實現(xiàn)寒地粳稻高產(chǎn)的重要途徑。

2.5 寒地粳稻產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性狀間的互作對產(chǎn)量的影響

由表2知，穗數(shù)×穗粒數(shù)×結(jié)實率(x7)三者互作對產(chǎn)量的影響最大(0.87**)，穗數(shù)×穗粒數(shù)×千粒重(x8)三者互作對產(chǎn)量的影響次之(-0.71**)，穗數(shù)×穗粒數(shù)(x1)兩者互作對產(chǎn)量的影響為第三(0.68**)，以上說明穗數(shù)和穗粒數(shù)對產(chǎn)量有重要影響，而由于結(jié)實率對產(chǎn)量的正影響顯著大于千粒重對產(chǎn)量的正影響(0.33**>0.06，表1)，因此，當(dāng)以降低結(jié)實率為代價而增加千粒重時，就出現(xiàn)了穗數(shù)×穗粒數(shù)×千粒重(x8)三者互作對產(chǎn)量產(chǎn)生了負影響的結(jié)果。穗數(shù)×穗粒數(shù)(x1)與結(jié)實率×千粒重(x6)呈顯著負相關(guān)(-0.49**)也說明了以降低穗數(shù)和穗粒數(shù)為代價來增加結(jié)實率和千粒重進而提高寒地粳稻產(chǎn)量的途徑是不可行的，只有在保證擁有一定穗數(shù)和穗粒數(shù)的基礎(chǔ)上進一步提高結(jié)實率和千粒重才是增產(chǎn)的可行途徑之一。

表2 寒地粳稻產(chǎn)量構(gòu)成相關(guān)性狀間的互作對產(chǎn)量的影響

2.6 寒地粳稻產(chǎn)量構(gòu)成主要性狀對產(chǎn)量的通徑分析

根據(jù)116份供試材料產(chǎn)量高低將其分為高產(chǎn)、中產(chǎn)和低產(chǎn)三種類型(表3)。三種類型中各性狀對產(chǎn)量的通徑系數(shù)不同，高產(chǎn)類型品種表現(xiàn)為穗粒數(shù)(3.5379)>穗數(shù)(3.3929)>千粒重(2.5511)>結(jié)實率(1.8900)；中產(chǎn)類型品種表現(xiàn)為穗粒數(shù)(1.9070)>穗數(shù)(1.5513)>結(jié)實率(1.4820)>千粒重(0.9780)；低產(chǎn)類型品種表現(xiàn)為穗數(shù)(2.2644)>穗粒數(shù)(1.9570)>千粒重(1.2923)>結(jié)實率(1.2758)。三種類型中穗數(shù)和穗粒數(shù)對產(chǎn)量的通徑系數(shù)數(shù)值均明顯高于結(jié)實率和千粒重對產(chǎn)量的通徑系數(shù)數(shù)值，說明穗數(shù)和穗粒數(shù)是寒地粳稻產(chǎn)量高低的決定性因素，擁有較高水平的穗數(shù)和穗粒數(shù)是寒地粳稻高產(chǎn)類型品種的一個共同特點。

表3 寒地粳稻產(chǎn)量構(gòu)成主要性狀對產(chǎn)量的通徑分析

3 討 論

前人大多對水稻產(chǎn)量直接構(gòu)成因素進行相關(guān)研究[8-11]，而對株高和穗長非直接構(gòu)成因素的研究則較少。本研究通過對株高和穗長對產(chǎn)量性狀的影響進行分析表明，株高和穗長雖然不是產(chǎn)量的直接構(gòu)成因素，卻與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，原因是由于株高和穗長對產(chǎn)量的直接構(gòu)成因素穗粒數(shù)有著極顯著影響。因此，在水稻育種中除關(guān)注產(chǎn)量直接構(gòu)成因素外，還要充分考慮株高、穗長等性狀對產(chǎn)量的重要影響。株高過矮、穗長過短的品種即使改善栽培措施其增產(chǎn)潛力也會受限。這也說明品種自身的特征特性是水稻獲得高產(chǎn)的根本基礎(chǔ)，而配套高效栽培措施是在品種自身特性基礎(chǔ)上進一步發(fā)揮其產(chǎn)量潛力。

許多研究報道分析了施肥量、密度、種植方式、肥水管理以及肥水互作等對水稻產(chǎn)量性狀的影響[12-16]，但大多側(cè)重于研究產(chǎn)量高低和群體性狀指標(biāo)等方面，對產(chǎn)量構(gòu)成因素間的互作報道則相對較少。本研究對產(chǎn)量構(gòu)成性狀間的互作進行了分析，結(jié)果表明，穗數(shù)×穗粒數(shù)×結(jié)實率三者互作對產(chǎn)量的影響最大，穗數(shù)×穗粒數(shù)×千粒重三者互作對產(chǎn)量的影響次之。在各個因素對產(chǎn)量性狀的互作影響中穗數(shù)和穗粒數(shù)兩者是影響產(chǎn)量性狀的最主要因素，其次是結(jié)實率，千粒重影響作用最小。通徑分析也表明穗數(shù)和穗粒數(shù)對產(chǎn)量的通徑系數(shù)明顯高于結(jié)實率和千粒重對產(chǎn)量的通徑系數(shù)。因此，穗數(shù)和穗粒數(shù)是寒地粳稻產(chǎn)量高低的決定性因素，充分協(xié)調(diào)好產(chǎn)量構(gòu)成性狀間的互作效應(yīng)是寒地粳稻獲得高產(chǎn)的基礎(chǔ)和有效途徑。

有研究認為，北方粳稻穗數(shù)水平較高，在此基礎(chǔ)上進一步增加穗數(shù)的潛力較小，提高每穗粒重是實現(xiàn)超高產(chǎn)的主要途徑[17]。這與本文有效提高單穗重是實現(xiàn)寒地粳稻高產(chǎn)的重要途徑研究結(jié)果相一致。而單穗重由每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重決定，千粒重在生產(chǎn)應(yīng)用品種間的差異不大，對高產(chǎn)的作用相對較小。因此，提高每穗粒數(shù)是高產(chǎn)育種的主攻方向，然而，穗粒數(shù)的大幅提高又面臨著結(jié)實性差的問題，這與水稻株型和群體結(jié)構(gòu)以及基因性狀間的連鎖限制等密切相關(guān)。如何構(gòu)建合理的群體結(jié)構(gòu)、設(shè)計新株型，如何應(yīng)用現(xiàn)代生物技術(shù)手段打破或者有效降低控制產(chǎn)量主要構(gòu)成性狀間的基因連鎖限制，是協(xié)調(diào)穗粒數(shù)和結(jié)實率等產(chǎn)量性狀矛盾所需解決的關(guān)鍵科學(xué)問題。隨著控制水稻分蘗、穗粒數(shù)、籽粒重和結(jié)實率的相關(guān)基因陸續(xù)被定位和克隆，如何利用現(xiàn)代分子手段結(jié)合常規(guī)育種技術(shù)將多蘗、高穗粒數(shù)、高粒重和高結(jié)實率的基因進行有效聚合是對未來水稻高產(chǎn)育種的一個全新技術(shù)的突破和挑戰(zhàn)。