朱德寧 劉素娜 趙綺薇 曹翠文 李蓮芳

摘要：開展有棱絲瓜耐熱性材料篩選與鑒定試驗(yàn)，通過對(duì)30個(gè)品種高溫處理并進(jìn)行耐熱性資源評(píng)價(jià)與耐熱性品種篩選，再從中選出3個(gè)不同耐熱性材料研究有棱絲瓜在高溫脅迫下的生理響應(yīng)機(jī)制。30個(gè)有梭絲瓜品種中，泰國絲瓜2等4個(gè)品種是耐熱品種;2017肉資-13等9個(gè)品種為較耐熱品種;泰國絲瓜1等6個(gè)品種是不耐熱品種;2018RZ-20等11個(gè)品種為熱敏品種。通過對(duì)耐熱品種2018RZ-19、較耐熱品種2017肉資-13和熱敏品種 2018CL-8 進(jìn)行高溫脅迫，分別測定葉片細(xì)胞中相對(duì)電導(dǎo)率等生理指標(biāo)。測定結(jié)果顯示，葉片的細(xì)胞膜透性、丙二醛（MDA）含量、可溶性糖含量均隨著高溫脅迫時(shí)間的延長而有不同程度增加。保護(hù)酶活性對(duì)植物高溫脅迫有一定影響，葉綠體色素含量隨著高溫脅迫時(shí)間的延長有所下降。對(duì)絲瓜耐熱性品種進(jìn)行篩選及綜合評(píng)價(jià)分析，對(duì)有棱絲瓜種質(zhì)資源的收集與遺傳育種具有指導(dǎo)性意義。

關(guān)鍵詞：有棱絲瓜;耐熱性;生理響應(yīng);高溫脅迫;種質(zhì)資源;綜合評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)： S642.401 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2021）09-0132-06

絲瓜分為普通絲瓜[Luffa cylindrical （L） Roem.Violales]和有棱絲瓜[Luffa acutangula （L.） Roxb.]2個(gè)栽培種，主要分布于熱帶、亞熱帶的亞洲各地，在我國南北均有栽培，是我國主要的瓜類蔬菜，廣東省等南方地區(qū)以栽培有棱絲瓜為主。有棱絲瓜別稱廣東絲瓜，在華南簡稱為絲瓜，是葫蘆科絲瓜屬一年生攀緣草本植物，也是華南地區(qū)特產(chǎn)蔬菜之一[1-2]。有棱絲瓜為短日照植物，生物學(xué)特性喜溫耐濕，適宜其生長的環(huán)境溫度為20～30 ℃[3]。植物在長時(shí)間高溫條件下會(huì)破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，致使細(xì)胞內(nèi)溶物外滲，細(xì)胞膜內(nèi)外滲透平衡將受到影響，甚至導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞，從而引起植株損傷甚至死亡[4-5]。在生產(chǎn)上溫度過高會(huì)導(dǎo)致絲瓜生長緩慢、產(chǎn)量下降、畸形瓜增多、品種下降等問題。

在我國南方地區(qū)，夏季炎熱，高溫高濕，大棚內(nèi)溫度更是高達(dá)42 ℃以上，對(duì)植物的生長發(fā)育甚至夏季蔬菜的市場供應(yīng)影響極大[6]。植物高溫脅迫反應(yīng)往往與植物種類、植物生長發(fā)育階段、植物器官部位與發(fā)育階段等有關(guān)[7]。絲瓜作為華南地區(qū)特色蔬菜之一，夏秋2季溫度偏高，田間溫度甚至高至40 ℃左右，對(duì)絲瓜的生長發(fā)育及品種選育產(chǎn)生較大的影響。因此，開展絲瓜耐熱性種質(zhì)資源綜合評(píng)價(jià)及高溫脅迫的生理響應(yīng)，對(duì)提高絲瓜品質(zhì)質(zhì)量與遺傳育種有重大意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究試驗(yàn)材料為30份有棱絲瓜核心種質(zhì)資源，由廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院及國內(nèi)外引進(jìn)的有棱絲瓜品種（表1）。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 有棱絲瓜苗期耐熱性篩選與鑒定 試驗(yàn)于2019年7—11月在廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院南沙試驗(yàn)基地進(jìn)行。每個(gè)品種取種子20 g，溫湯浸種后，用紗布或棉布吸干水分，然后放置恒溫箱32 ℃左右下催芽，露白后即可播種[8]。采取穴盤育苗，將種子播于裝有基質(zhì)（草炭 ∶ 蛭石=3 ∶ 1）的32孔穴盤中，于光/暗周期14 h/10 h、溫度25 ℃條件下育苗。當(dāng)出苗率達(dá)到50%～60%后，揭去黑紗。1～2 d之后，移至田間，便于通風(fēng)補(bǔ)光以促使幼苗健壯生長。15 d左右，當(dāng)植株幼苗生長至1～2張真葉時(shí)，選取健壯幼苗20株，移至光照培養(yǎng)箱（寧波江南儀器廠生產(chǎn)）中培養(yǎng)。開始先在光照培養(yǎng)箱中適應(yīng)1 d， 然后將光培箱溫度設(shè)置為白天45 ℃、夜間30 ℃，相對(duì)濕度設(shè)置為75%光照度設(shè)置為全光照 171.4 μmol/（m2·s），光—暗周期12 h—12 h，高溫處理 5 d。

1.2.2 熱害指數(shù)與熱害等級(jí)分級(jí) 將上述30個(gè)核心種質(zhì)苗期移至光培箱進(jìn)行高溫處理，每天記錄并統(tǒng)計(jì)幼苗的熱害情況，熱害程度包括子葉、真葉、心葉以及下胚軸及整株生長狀況，并進(jìn)行拍照記錄。通過隸屬函數(shù)法與聚類分析法對(duì)30個(gè)品種的耐熱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)分析，初步篩選出有棱絲瓜耐熱性品種。根據(jù)不同品種在高溫脅迫下產(chǎn)生不同的熱害癥狀，將熱害癥狀進(jìn)行分級(jí)處理。結(jié)合前人的研究經(jīng)驗(yàn)，將熱害根據(jù)癥狀的輕重程度劃為0級(jí)、1級(jí)、2級(jí)、3級(jí)和4級(jí)。0級(jí)，即植株幼苗生長正常，無熱害;1級(jí)，植株幼苗1～2張葉稍微黃化，癥狀輕微;2級(jí)，植株幼苗1～2張葉片或真葉開始發(fā)黃，生長緩慢;3級(jí)，植株幼苗失水較多，2～3張葉或真葉萎蔫，心葉不正常;4級(jí)，整株葉片萎蔫或者枯死，下胚軸失水嚴(yán)重，心葉萎縮，植株倒伏嚴(yán)重（圖1）。

1.3 高溫脅迫下有棱絲瓜生理指標(biāo)測定

根據(jù)絲瓜苗期耐熱性品種的篩選，開展絲瓜對(duì)高溫脅迫的生理響應(yīng)，選取3個(gè)品種，分別為耐熱品種2018RZ-19、較耐熱品種2017肉資-13、熱敏品種2018CL-8。將以上3個(gè)品種苗期移至光培箱，并進(jìn)行高溫脅迫處理，條件設(shè)置為45 ℃（白天），30 ℃ （夜間），相對(duì)濕度為75%，全光照 171.4 μmol/（m2·s），光暗周期設(shè)置為12 h/12 h。在高溫處理0、1、2、3 d條件下通過測定其相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量、可溶性糖含量、保護(hù)酶活性及葉綠素含量等生理指標(biāo)，探索不同耐熱性絲瓜對(duì)高溫脅迫的生理響應(yīng)。

1.3.1 相對(duì)電導(dǎo)率測定 在絲瓜幼苗經(jīng)高溫處理后的0、1、2、3 d分別采集葉片，每個(gè)品種的同一葉位各取1張完全展開葉，1個(gè)品種采3株，共3個(gè)重復(fù)。將葉片在超純水中洗凈并擦干。采用 1.0 cm 的打孔器提取植株小葉片10張，放進(jìn)試管中，加入15 mL蒸餾水。設(shè)置3個(gè)不同溫度條件，分別為室溫、50、100 ℃。首先，室溫下把小葉片和蒸餾水一起大力搖晃30 min后測量水溶液傳導(dǎo)電流的能力（EC0）;再放進(jìn)50 ℃水浴中加熱30 min后，拿出來待溫度降至室溫后測量水溶液傳導(dǎo)電流的能力（EC1）;之后置于100 ℃水浴煮沸5 min后，拿出來待溫度降至室溫后測量水溶液傳導(dǎo)電流的能力（EC2），重復(fù)3次，取平均值。相對(duì)電導(dǎo)率的計(jì)算公式：RC=（EC1-EC0）/（EC2-EC0）×100%[9-10]。

1.3.2 丙二醛含量與可溶性糖含量測定 采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法測定丙二醛含量和可溶性糖含量[11-12]。在絲瓜幼苗經(jīng)高溫處理后0、1、2、3 d條件下分別采集葉片，在同一葉位各取1張完全展開葉，重復(fù)3次。將葉片清洗干凈并擦干。用電子天平稱取0.1 g葉片，放入研缽中，加入1.8 mL 10%三氯乙酸（TCA）和少量石英砂研磨至勻漿，然后再加入4 mL 10%三氯乙酸（TCA）進(jìn)一步充分研磨，將勻漿轉(zhuǎn)移到離心管中，4 000 r/min離心 10 min; 取上清液1 mL， 加入1 mL 0.6%硫代巴比妥酸（TBA）溶液，混勻后在沸水浴上煮15 min，待冷卻再離心1次，取上清液在波長450、532、600 nm下的分別測定上清液吸光度，之后根據(jù)丙二醛（MDA）與可溶性糖含量顯色反應(yīng)測定葉片中MDA含量與可溶性糖含量。

1.3.3 葉綠素含量測定 葉綠素含量采用李合生的方法[13]測定。在絲瓜幼苗經(jīng)高溫處理后0、1、2、3 d條件下分別采集葉片，用清水清洗干凈并擦干，然后將葉片剪碎;稱取葉片0.2 g，轉(zhuǎn)至研缽中，加入適量乙醇，少量碳酸鈣粉和石英砂，研磨成勻漿，再加入乙醇10 mL，繼續(xù)充分研磨至組織轉(zhuǎn)白色，凈置。待靜置完之后，將其倒入25 mL棕色容量瓶中，用乙醇清洗干凈研缽表面，最后定容至 25 mL，上下?lián)u勻充分;用1 cm比色皿測量其在665、649、470 nm的吸光度，數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)。

1.3.4 保護(hù)酶活性的測定 在絲瓜幼苗經(jīng)高溫處理后的0、1、2、3 d采集葉片，在同一葉位各取1張完全展開葉，在超純水中洗凈并擦干。采用愈創(chuàng)木酚法測定POD活性，氮基四唑（NBT）法測定SOD活性[2]，南京建成生物工程研究所試劑盒測CAT活性。

2 結(jié)果與分析

2.1 有棱絲瓜耐熱性品種篩選與熱害分級(jí)

通過對(duì)30個(gè)有棱絲瓜試驗(yàn)品種進(jìn)行高溫處理，結(jié)合耐熱指數(shù)統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)有棱絲瓜耐熱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)分析，確定耐熱癥狀分級(jí)。然后利用聚類分析法對(duì)30個(gè)絲瓜品種進(jìn)行聚類分析，將30個(gè)有棱絲瓜品種劃分成耐熱品種、較耐熱品種、不耐熱品種和熱敏品種4個(gè)類型。其中，耐熱品種包括泰國絲瓜2、2018RZ-19、綠勝3號(hào)、2018RZ-7 4個(gè)品種;較耐熱品種包括2017肉資-13、2019DS-11、夏勝4號(hào)等9個(gè)品種，不耐熱品種包括泰國絲瓜1、2013示范-長資-6-2、2014NSCT-32等6個(gè)品種;熱敏品種有2018RZ-20、2012-分離-長-32-2、2018RZ-37等11個(gè)品種（表2）。

2.2 細(xì)胞膜透性的變化

高溫脅迫后，有棱絲瓜的細(xì)胞膜相對(duì)電導(dǎo)率呈增加趨勢。高溫脅迫之前，不同耐熱性有棱絲瓜品種的細(xì)胞膜透性差異不明顯（圖2）。高溫處理1 d后，不同耐熱性品種的細(xì)胞膜透性差異變化也不大。而在高溫脅迫處理3 d后，3個(gè)品種的相對(duì)電導(dǎo)率明顯增大，熱敏品種2018CL-8和較耐熱品種2017肉資-13的相對(duì)電導(dǎo)率明顯高于耐熱品種2018RZ-19，其中熱敏品種2018CL-8的相對(duì)電導(dǎo)率變化最大，增加了126.08%，較耐熱品種2017肉資-13的相對(duì)電導(dǎo)率上升了58.91%，而耐熱品種2018RZ-19的相對(duì)電導(dǎo)率僅上升了6.14%。由此可見，受到高溫脅迫之后，耐熱性品種細(xì)胞膜可能會(huì)保持比較穩(wěn)定，透性變化不大;而熱敏品種在高溫脅迫下，細(xì)胞膜受損比較嚴(yán)重，通透性加大，從而導(dǎo)致電導(dǎo)率快速上升。

2.3 丙二醛含量的變化

不同高溫處理時(shí)間對(duì)有棱絲瓜丙二醛含量有比較大的影響。正常情況下，3個(gè)品種丙二醛的含量差異不明顯，基本在0.01 μmol/g。經(jīng)過高溫處理2 d后，3個(gè)品種的丙二醛含量明顯上升，其中熱敏品種2018CL-8的丙二醛含量變化最大。而在持續(xù)高溫脅迫處理3 d后，不同耐熱性品種的丙二醛含量均增加至最大值（圖3），其中熱敏品2018CL-8的丙二醛含量增大了179.67%，較耐熱品種2017肉資-13的丙二醛含量增大至135.58%，耐熱品種2018RZ-19變化最小，為51.02%。結(jié)果表明，高溫脅迫對(duì)有棱絲瓜丙二醛含量有影響，在一定程度上，隨著高溫處理時(shí)間延長會(huì)導(dǎo)致丙二醛含量增大，說明丙二醛含量與耐熱性有一定關(guān)系。因此，高溫處理下耐熱品種的丙二醛變化比熱敏品種小。

2.4 可溶性糖含量的變化

可溶性糖含量的變化與丙二醛含量有點(diǎn)類似。在高溫處理0、1 d，不同耐熱性品種的可溶性糖含量的變化差異不明顯（圖4）。但3個(gè)品種可溶性糖含量隨著高溫脅迫時(shí)間的延長都有一定的上升，在高溫處理2 d后，可溶性糖含量變化明顯，其中，熱敏品種2018CL-8的可溶性糖含量變化最大，耐熱品種2018RZ-19的可溶性糖含量影響比較小。高溫脅迫3 d后，熱敏品種2018CL-8的可溶性糖含量是高溫處理之前的4.57倍，較耐熱品種2017肉資-13、耐熱品種2018RZ-19分別是高溫處理之前的2.56倍、2.03倍。表明高溫脅迫下耐熱性強(qiáng)的品種新陳代謝運(yùn)動(dòng)可能比耐熱性弱的品種小，植物在高溫脅迫下通過增加可溶性糖含量來提高細(xì)胞的滲透濃度，保持細(xì)胞內(nèi)外滲透的平衡，從而提高自身的抗逆性。

2.5 葉綠素含量的變化

葉綠素含量隨著高溫脅迫處理時(shí)間的延長有所下降（圖5）。在高溫脅迫處理0、1 d時(shí)，高溫脅迫對(duì)不同耐熱性品種葉綠素含量基本無影響，保持比較穩(wěn)定。隨著高溫處理2 d之后，葉綠素含量開始下降，而且下降幅度明顯加快，處理3 d后下降至最低。其中，熱敏品種2018CL-8的葉綠素含量下降最大，比高溫處理之前下降67.3%，較耐熱品種2017肉資-13、耐熱品種2018RZ-19的葉綠素含量分別下降39.7%、26.9%。由此可以看出，高溫脅迫下葉綠素含量會(huì)有所下降，并且高溫處理時(shí)間越長，葉綠素含量下降越明顯。表明葉綠素含量的變化與植物耐熱性或許有關(guān)系。高溫脅迫會(huì)使植物的葉綠素合成減少，葉片稍微發(fā)黃，葉綠素含量下降。

2.6 高溫脅迫下SOD活性變化

從圖6可以看出，高溫處理后，SOD活性呈現(xiàn)上升趨勢或先上升、后下降趨勢。在高溫處理前，不同耐熱性品種的SOD活性差異并不明顯。高溫處理 1 d 后，3個(gè)品種的SOD活性出現(xiàn)了微小差異，而且不同耐熱性品種的SOD活性均呈小幅度上升趨勢。其中，耐熱品種2018RZ-8的上升幅度比熱敏品種2018CL-8和較耐熱品種2017肉資-13大。在高溫處理2 d，熱敏品種2018CL-8上升幅度最大，SOD活性上升了478%，耐熱品種2018RZ-19和較耐熱品種2017肉資-13分別上升了154%、318%。高溫處理3 d后，熱敏品種2018CL-8與耐熱品種2018RZ-19 SOD活性開始呈下降趨勢。

2.7 高溫脅迫下POD活性變化

高溫處理后，有棱絲瓜細(xì)胞中POD活性呈現(xiàn)先上升、后下降、再上升的趨勢（圖7）。高溫處理 0 d，3個(gè)品種有棱絲瓜細(xì)胞中的POD活性無明顯差異。高溫處理1 d，3個(gè)品種的POD活性均上升明顯，其中，熱敏品種2018CL-8上升最快，達(dá)原含量的2173%;較耐熱品種2017肉資-13、耐熱品種2018RZ-19分別增加了947%、511%。高溫處理 2 d 后，POD活性減小，其中，熱敏品種2018CL-8下降最明顯。高溫處理3 d，3個(gè)品種的POD活性開始上升。表明植物細(xì)胞通過調(diào)節(jié)POD酶的活性來抵御高溫脅迫導(dǎo)致的機(jī)體產(chǎn)生的過量的H2O2，POD活性升高，對(duì)H2O2的清除能力增強(qiáng)。

2.8 高溫脅迫下CAT活性變化

高溫處理后，有棱絲瓜細(xì)胞中，CAT活性呈下降趨勢（圖8）。高溫處理0 d，3個(gè)品種有棱絲瓜細(xì)胞中的CAT活性無明顯差異。高溫處理1 d，熱敏品種2018CL-8、較耐熱品種2017肉資-13和耐熱品種2018RZ-19的CAT活性均急速下降，基本下降了200%左右，其中，熱敏品種2018CL-8下降最多，下降了218%。高溫處理2 d，3個(gè)品種的CAT活性均下降，但下降不明顯。高溫處理 3 d，3個(gè)品種的CAT活性差異不明顯。

3 討論

植物在生長過程中，因外界環(huán)境因素往往會(huì)受到各種非生物脅迫的影響，高溫是影響植物生長因素之一。因此，有棱絲瓜的熱害指數(shù)、耐熱機(jī)制的生理調(diào)控及耐熱材料的篩選對(duì)其耐熱性鑒定和耐熱資源的綜合性評(píng)價(jià)有重要作用。耐熱性綜合評(píng)價(jià)涉及植物形態(tài)、光合作用、滲透調(diào)節(jié)、保護(hù)酶活性等生理特性及基因表達(dá)方面[14]。本試驗(yàn)通過有棱絲瓜苗期高溫脅迫處理，建立有棱絲瓜苗期熱害脅迫評(píng)價(jià)體系，將其進(jìn)行熱害癥狀分級(jí)，統(tǒng)計(jì)熱害指數(shù)，采用隸屬函數(shù)法和聚類分析法對(duì)30個(gè)有棱絲瓜品種進(jìn)行了耐熱性鑒定，初步篩選出耐熱性品種4個(gè)，熱敏品種11個(gè)。通過試驗(yàn)表明，耐熱性強(qiáng)的品種與不耐熱品種在高溫脅迫下生理反應(yīng)存在明顯差異。高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致植物細(xì)胞膜完整性丟失，進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞膜滲透性增加和電解質(zhì)分解增大。丙二醛是細(xì)胞膜過氧化產(chǎn)物，也是細(xì)胞膜被破壞的標(biāo)志物質(zhì)?？扇苄蕴鞘侵参锛?xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。葉綠素是植物體內(nèi)的主要光合色素，受溫度影響比較大，其含量變化與植物的生長發(fā)育密切相關(guān)，又是植物光合作用不可缺少的物質(zhì)[15]。在高溫脅迫前期，植物體內(nèi)催化超氧化物歧化和過氧化物氧化的反應(yīng)速度加快，從而降低體內(nèi)活性氧的濃度，達(dá)到減輕植物體內(nèi)因高溫脅迫產(chǎn)生的氧化反應(yīng)對(duì)植物細(xì)胞造成損傷的影響。因此，用相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量、可溶性糖含量等指標(biāo)來衡量植物高溫脅迫受害程度有理論依據(jù)，對(duì)提高絲瓜遺傳育種與產(chǎn)量、質(zhì)量有重要現(xiàn)實(shí)意義。

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