郝 磊，龍海燕，鄧倫秀，戴曉勇

（1.貴州省林業(yè)科學研究院，貴州 貴陽 550005；2.貴州省生物研究所，貴州 貴陽 550009）

群落是指在一定時間和空間內(nèi)所有物種的集合，包括植物、動物和微生物，物種間相互聯(lián)系并按照特定的方式構(gòu)成的有機整體[1]。物種組成是形成群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性的基礎[2]，群落結(jié)構(gòu)是指群落物種在時間和空間上的配置狀況，直觀反映為群落外貌，群落結(jié)構(gòu)主要包括水平結(jié)構(gòu)和垂直結(jié)構(gòu)，水平結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為鑲嵌性，而垂直結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為成層性。群落物種組成和結(jié)構(gòu)是劃分群落類型，衡量群落穩(wěn)定性和預測群落動態(tài)的重要依據(jù)。研究群落物種組成和結(jié)構(gòu)是了解生態(tài)系統(tǒng)過程及功能機制的重要途徑。物種多樣性是物種豐富度和分布均勻性的綜合反映，一定程度上可以體現(xiàn)群落類型、演替階段、穩(wěn)定程度和環(huán)境特征（自然因素和人為干擾）[3-4]。研究植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性對了解群落現(xiàn)狀，揭示多樣性維持機制和預測群落演替方向具有十分重要的意義[5]。三花越橘Vaccinium triflorumRehd.為杜鵑花科Ericaceae 越橘屬Vaccinium常綠小灌木，主要分布在貴州南部和云南東南部，模式標本產(chǎn)自貴州省長順縣。三花越橘是喀斯特石漠化地區(qū)的先鋒植物，葉小型，厚革質(zhì)，根系發(fā)達，具有膨大的儲水肉質(zhì)根，形態(tài)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出典型的旱生特點。三花越橘具有蔓生性，枝葉密集，匍匐生長，在缺水少土的喀斯特地區(qū)對水分和養(yǎng)分有較好的截留作用，其對群落環(huán)境的形成和改善為其他植物的生長提供了有利條件。目前有關三花越橘的研究鮮見報道，本文以其所在群落為研究對象，旨在了解其群落結(jié)構(gòu)特征和植物多樣性。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

望謨縣位于貴州省南部，地跨105°49′～106°32′E，24°53′～25°38′N，總面積3 018.44 km2。望謨縣地處貴州高原向廣西丘陵盆地過渡的斜坡地帶，地勢北高南低，山巒起伏，溝谷縱橫，以侵蝕及溶蝕的喀斯特地貌為主，最高點位于打易鎮(zhèn)跑馬坪，海拔1 718.10 m，最低點在紅水河一帶（打樂），約275 m。望謨縣屬亞熱帶季風濕潤氣候，年均氣溫19.5℃，降水量1 236.8 mm，日照時數(shù)1 401.6 h，無霜期341 d，有“貴州天然溫室”之稱，土壤類型主要為黃壤?；菟h地處黔中高原南部邊坡，地跨106°22′～107°06′E，25°41′～26°18′N，面積2 470 km2?；菟h處于苗嶺山地向廣西丘陵盆地過渡的斜坡地帶，地勢北高南低，最高點東北部龍?zhí)疗?，海? 691 m，最低點南部打場寨附近的漣江河谷，海拔666 m，平均海拔1 100 m 左右?；菟h屬亞熱帶季風氣候，冬無嚴寒，夏無酷暑，四季如春，氣候宜人，喀斯特地貌發(fā)達，土壤以黃壤為主。

1.2 研究方法

1.2.1 社會調(diào)查

通過查閱《貴州植物志》《中國植物志》、中國數(shù)字植物標本館（CVH）、潛在分布地自然保護區(qū)科學考察集、林木種質(zhì)資源普查報告等相關資料數(shù)據(jù)，初步掌握了三花越橘的分布情況（分布地點、生境特征、資源量），根據(jù)分布信息到分布區(qū)開展走訪和實地調(diào)查。

1.2.2 樣地調(diào)查

1）資源狀況。經(jīng)過前期社會調(diào)查和野外實地調(diào)查，基本摸清了三花越橘的分布情況和資源現(xiàn)狀。目前尋找到的分布點有望謨縣（麻山鎮(zhèn)、桑郎鎮(zhèn)）、惠水縣（抵季鄉(xiāng)）、關嶺縣（花江鎮(zhèn)），長順縣為模式產(chǎn)地，但此次調(diào)查未發(fā)現(xiàn)。分布點數(shù)量較少，多為零星分布，資源量不大，其中望謨縣麻山鎮(zhèn)山花村、惠水縣抵季鄉(xiāng)舊然村呈為數(shù)不多的斑塊狀集群分布。

2）樣地設置。樣地調(diào)查采用樣方法，選擇具有代表性的群落（三花越橘分布較為集中均勻）設置樣地開展調(diào)查。在望謨縣麻山鎮(zhèn)山花村（樣地I）、惠水縣抵季鄉(xiāng)舊然村（樣地Ⅱ）設置2 個20 m×30 m 的樣地，將樣地分隔成24 個5 m×5 m 的小樣方。調(diào)查于2020年3—5月分3次進行。

3）生境調(diào)查。拍攝樣地照片，記錄樣地位置、海拔、坡向、坡度、坡位、土壤類型、土層厚度、群落郁閉度、干擾強度等信息。

4）群落調(diào)查。逐個調(diào)查統(tǒng)計24 個小樣方內(nèi)胸徑DBH≥1 cm 的個體（包括喬木層和灌木層樹種）的種名、樹高、胸徑、冠幅；胸徑DBH＜1 cm 的灌木，草本植物記錄種名、多度、平均高度、平均蓋度。根據(jù)調(diào)查統(tǒng)計數(shù)據(jù)，分析比較兩個群落的結(jié)構(gòu)特征和多樣性。

1.2.3 多樣性指數(shù)及重要值計算

Margalef 豐富度指數(shù)：R=S-1/lnN

Pielou 均勻度指數(shù)：Jsw=H′ /lnS

重要值（IV）＝（相對多度（DR）＋相對頻度（FR）＋相對顯著度（PR））/3。

S為樣地內(nèi)總物種數(shù)；N為樣地內(nèi)總個體數(shù)；Pi為第i個物種的個體數(shù)在樣地內(nèi)所占的比例；a為群落I的物種數(shù)；b為群落Ⅱ的物種數(shù)；c為群落I和群落Ⅱ共有物種數(shù)。

表1 三花越橘群落樣地概況Table 1 General information of plot of Vaccinium triflorum community

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007 軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，采用Origin 9.1 軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

群落維管束植物組成情況（表2），2 個群落共有維管束植物128 種，隸屬于62 科100 屬。群落I有49 科73 屬85 種，種類最多的是薔薇科（6種），其次為杜鵑花科（4 種）、鼠李科（4 種）、蘭科（4 種），分別占群落總數(shù)的7.06%、4.71%、4.71%、4.71%；含2～3 種的科有18 科（40 種），占47.06%，單種科有27 科，占31.76%。群落Ⅱ有46 科64 屬67 種，種類最多的是薔薇科（6 種），其次是殼斗科（3 種）、蕓香科（3 種）、紫金?？疲? 種）和夾竹桃科（3 種），分別占群落總數(shù)的8.96%、4.48%、4.48%、4.48%；含2～3 種的科有12 科（28 種），占總數(shù)的41.79%，單種科有33 科，占總數(shù)的49.25%。群落I的物種豐富度高于群落Ⅱ，一方面是群落Ⅱ處于山脊位置，巖石裸露面積較大，生境條件較差，種類偏少；另一方面可能是群落I受人為干擾頻繁，干擾形成的生態(tài)位可以讓更多物種共存，中等程度的干擾可以維持較高的生物多樣性[6]。

表2 三花越橘群落維管束植物科屬種組成Table 2 Composition of family,genus and species of vascular plants in Vaccinium triflorum community

2.2 重要值

2 個群落各層次優(yōu)勢種明顯（表3）；群落I喬木層重要值排名前三的依次為化香樹32.95、黃杉20.34、炭櫟19.81，三者之和占喬木層重要值的73.10%；群落Ⅱ喬木層重要值排名前三的依次為化香樹29.09、炭櫟13.86、華南五針松12.17，三者之和占喬木層重要值的55.12%。群落I灌木層重要值排名前三的依次為三花越橘21.84、黃花戀巖花9.53、蓪?；?.33，三者之和占灌木層重要值的40.70%；群落Ⅱ灌木層重要值排名前三的依次為三花越橘15.79、狹葉鏈珠藤10.16、雀兒舌頭9.45，三者之和占灌木層重要值的35.40%。群落I草本層重要值排名前三的依次為絲葉薹草28.18、芒10.19、千里光7.65，三者之和占草本層重要值的46.02%；群落Ⅱ草本層重要值排名前三的依次為絲葉薹草25.83、千里光16.81、蕨13.33，三者之和占草本層重要值的55.97%。重要值是衡量某一物種在群落中地位和作用的量化指標[7]，2 個群落喬木層、灌木層、草本層重要值排名前十的共有種分別有6 種、2 種、3 種，重要值大小存在差異，既有相似性又有差異性。相似的原因是2 個群落的氣候和生境條件類似，而差異主要是演替階段不同和受人為干擾程度不一造成的。

表3 三花越橘群落重要值前10 位的物種Table 3 Top 10 species in importance value of Vaccinium triflorum community

2.3 植物生活型譜

根據(jù)Raunkiaer 生活型分類系統(tǒng)（圖1），群落I數(shù)量最多的是高位芽植物（62 種）72.94%，其次為地上芽植物（14 種）16.47%、地面芽植物（6種）7.06%、地下芽植物（1 種）1.18%、1年生植物（2 種）占比最低2.35%；群落Ⅱ高位芽植物（56種）占絕對優(yōu)勢83.58%，其次為地上芽植物（7 種）10.45%、地面芽植物（3 種）4.48%、地下芽植物（1種）1.49%，缺乏1年生植物。植物生活型是植物與環(huán)境長期適應的一種表現(xiàn)形態(tài)，是植物對環(huán)境及其節(jié)律變化的綜合反映，不同地區(qū)、不同群落類型植物生活型各不相同[8-9]。生活型譜是某一地區(qū)或某一群落內(nèi)不同生活型物種構(gòu)成及比例關系，可作為群落結(jié)構(gòu)和外貌的表征。盡管2 個群落植物生活型譜存在差異，但植物生活型均以高位芽植物為主，說明該地區(qū)氣候溫暖濕潤，有利于高位芽植物的生長。

圖1 三花越橘群落植物生活型譜Fig.1 Life form spectrum of Vaccinium triflorum community

2.4 區(qū)系特征

2.4.1 科的分布區(qū)類型

蕨類植物分布區(qū)類型劃分參考臧得奎[10]的劃分方法，種子植物分布區(qū)類型劃分參考吳征鎰等[11-12]的劃分方法（表4）。群落I的49 個科可劃分為7 個分布區(qū)類型，數(shù)量最多為泛熱帶分布（20 科）60.61%，其次是北溫帶分布（8 科）24.24%、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布（2 科）6.06%，三者之和占總科數(shù)（不含世界分布科）的90.91%。群落Ⅱ的46 個科可劃分為7 個分布類型，數(shù)量最多為泛熱帶分布（19 科）57.58%%，其次是北溫帶分布（8 科）24.24%、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布（3 科）9.09%，三者之和占總科數(shù)的90.91%。群落I熱帶性質(zhì)的科（2～7 項）有24 科，占總科數(shù)的72.73%，群落Ⅱ熱帶性質(zhì)的科有25 科，占總科數(shù)的75.76%。2 個群落科的分布區(qū)類型以熱帶成分為主，構(gòu)成了各自群落的主體。熱帶性質(zhì)的科占優(yōu)勢與其所處中亞熱帶季風氣候及地理環(huán)境條件相一致[13]。

表4 三花越橘群落維管束植物科、屬分布區(qū)類型?Table 4 The family and generic areal-types of vascular plants of Vaccinium triflorum community

2.4.2 屬的分布區(qū)類型

群落I的73 個屬可劃分為11 個分布區(qū)類型，泛熱帶分布屬數(shù)量最多（17 屬）26.15%，其次是北溫帶分布（15 屬）23.08%、熱帶亞洲分布（8屬）12.31%，三者之和占總屬數(shù)（不含世界分布屬）的61.54%。群落Ⅱ的64 個屬可劃分為11 個分布區(qū)類型，泛熱帶分布屬數(shù)量最多（16 屬）27.59%，其次是熱帶亞洲分布（10 屬）17.24%、北溫帶分布（10 屬）17.24%，三者之和占總屬數(shù)的62.07%。群落I熱帶性質(zhì)的屬（2～7 項）有42 屬，占總屬數(shù)的64.61%，群落Ⅱ熱帶性質(zhì)的屬（2～7 項）有37 屬，占總屬數(shù)的63.80%。從屬的水平來看，2 個群落地理成分較為復雜，熱帶性質(zhì)的屬占優(yōu)勢，與其地處貴州南部，熱量資源豐富的氣候地理條件相吻合。

2.5 群落結(jié)構(gòu)分析

2.5.1 垂直結(jié)構(gòu)

群落垂直結(jié)構(gòu)劃分標準參照楊陽等[14]的研究。2 個群落成層性明顯，垂直方向上可分為喬木層、灌木層和草本層。各層次優(yōu)勢現(xiàn)象明顯，喬木層優(yōu)勢種有化香、黃杉、炭櫟、華南五針松等；灌木層優(yōu)勢種有三花越橘、黃花戀巖花、狹葉鏈珠藤、雀兒舌頭、蓪?；ǖ龋徊荼緦觾?yōu)勢種有絲葉薹草、千里光、蕨、芒等。

2.5.2 群落徑級結(jié)構(gòu)

以2 cm 為徑級單位統(tǒng)計徑級分布（圖2），群落IDBH≥1 cm 的個體有197 個，徑級范圍為1～16 cm，平均胸徑5.3 cm，徑級結(jié)構(gòu)呈“倒J 型”，集中在2 cm＜DBH＜6 cm 區(qū)間，占總數(shù)的48.73%。群落ⅡDBH≥1 cm 的個體有364 個，平均胸徑為4.1 cm，徑級范圍為1.0～18.4 cm，徑級結(jié)構(gòu)呈“倒J 型”，集中在2 cm＜DBH＜4 cm 區(qū)間，占總數(shù)的40.93%。物種徑級不僅能反映群落的現(xiàn)狀，還可以作為評價群落穩(wěn)定性和預測演替趨勢的重要指標。2 個群落中小徑級個體數(shù)量多，大徑級個體數(shù)量較少，說明群落總體更新狀況良好，結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定。群落I的平均胸徑大于群落Ⅱ，說明群落I演替時間更長，受干擾程度相對較輕；群落Ⅱ由于遭受干擾相對較重，植物生長受到一定程度的影響，胸徑相對較小，演替進程緩慢。

圖2 三花越橘群落徑級分布圖Fig.2 Diameter class distribution of Vaccinium triflorum community

2.5.3 主要優(yōu)勢種徑級結(jié)構(gòu)

主要優(yōu)勢種徑級結(jié)構(gòu)（圖3），群落I化香DBH≥1 cm 的個體數(shù)有68 個，徑級范圍1.3～9.8 cm，平均胸徑5.6 cm；徑級結(jié)構(gòu)呈倒“單峰型”，集中在4 cm＜DBH＜6 cm，占總數(shù)的42.65%，為穩(wěn)定型種群；黃杉DBH≥1 cm 的個體數(shù)有21 個，徑級范圍3.6～13.5 m，平均胸徑9.8 cm，徑級結(jié)構(gòu)呈“單峰型”，不連續(xù)，主要集中在8 cm＜DBH＜10 cm，占總數(shù)的38.10%，為穩(wěn)定型種群；炭櫟DBH≥1 cm 的個體數(shù)有33 個，徑級范圍1～16 cm，平均胸徑6.3 cm，徑級結(jié)構(gòu)呈“倒J型”，主要集中在2 cm＜DBH＜4 cm，占總數(shù)的33.33%，為增長型種群；云貴鵝耳櫪DBH≥1 cm 的個體數(shù)有17 個，徑級范圍1.0～8.7 cm，平均胸徑3.8 cm，徑級結(jié)構(gòu)呈“倒J 型”，主要集中在2 cm＜DBH＜4 cm，占總數(shù)的41.18%，為增長型種群。群落Ⅱ化香DBH≥1 cm 的個體有99個，徑級范圍1.2～18.3 cm，平均胸徑4.6 cm，徑級結(jié)構(gòu)呈“單峰型”，主要集中在2 cm＜DBH＜6 cm，占總數(shù)的77.78%，為穩(wěn)定型種群；炭櫟DBH≥1 cm 的 個體有38 個，徑級 范 圍1.3～12.6 cm，平均胸徑5.2 cm，徑級結(jié)構(gòu)呈“單峰型”，集中在4 cm＜DBH＜6 cm，占總數(shù)的47.37%，為穩(wěn)定型種群；華南五針松DBH≥1 cm 的個體數(shù)有21 個，徑級范圍3.7～12.6 m，平均胸徑7.8 cm，徑級結(jié)構(gòu)呈“單峰型”，集中在4 cm＜DBH＜8 cm 和10 cm＜DBH＜12 cm，占 總數(shù)的76.19%，為穩(wěn)定型種群；貴州青岡DBH≥1 cm 的個體數(shù)有30 個，徑級范圍1.1～18.4 m，平均胸徑4.5 cm，徑級結(jié)構(gòu)呈“單峰型”，集中在2 cm＜DBH＜4 cm，占總數(shù)的43.33%，為穩(wěn)定型種群。2 個群落優(yōu)勢種種類和經(jīng)級結(jié)構(gòu)存在差異，主要是群落受外部干擾程度和演替階段不同所致。

圖3 三花越橘群落主要優(yōu)勢種徑級結(jié)構(gòu)Fig.3 Main dominant species diameter class distribution of Vaccinium triflorum community

2.6 多樣性分析

2.6.1 群落相似性

根據(jù)Jaccard 相似性指數(shù)，群落I和群落Ⅱ共有屬34 個，共有種24 個，兩者共有屬和共有種相似系數(shù)分別為0.330 1、0.187 5。2 個群落處于相同的氣候區(qū)內(nèi)，生境條件類似，因此，群落屬、種水平上具有一定程度的相似性。

2.6.2 多樣性指數(shù)

群落I的Margalef 豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)高于群落Ⅱ，但Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)低于群落Ⅱ，說明群落I的物種種類更豐富，但物種分布均勻性較差。群落I的Margalef 豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)表現(xiàn)為灌木層＞草本層＞喬木層；Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)表現(xiàn)為草本層＞灌木層＞喬木層；Pielou 均勻度指數(shù)表現(xiàn)為草本層＞喬木層＞灌木層。群落Ⅱ的Margalef 豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)表現(xiàn)為灌木層＞喬木層＞草本層；Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)表現(xiàn)為灌木層＞草本層＞喬木層；Pielou 均勻度指數(shù)表現(xiàn)為草本層＞喬木層＞灌木層。2 個群落灌木層Margalef 豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)值最大，主要是灌木層物種種類不僅包含喬木層樹種的更新小苗和小樹，還有本層獨有物種，種類更加豐富。群落I草本層的Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)高于喬木層和灌木層，說明草本層各物種分布更加均勻。群落Ⅱ草本層Pielou 均勻度指數(shù)最高，灌木層最低，說明草本層各物種分布均勻性最好，而灌木層各物種多度差異較大。

表5 三花越橘群落各層次多樣性指數(shù)?Table 5 Diversity index of different layers of Vaccinium triflorum community

3 討論與結(jié)論

3.1 討 論

3.1.1 群落特征

物種組成是群落最重要的特征之一，是形成群落的基礎和區(qū)分不同群落的重要指標[15]。群落的物種組成主要受環(huán)境因素、人為因素和群落發(fā)展階段的共同影響[16]。群落I的植物種類（85 種）高于群落Ⅱ（67 種），一方面是因為群落Ⅱ位于山脊位置，巖石裸露面積大，植物豐富度不高。另一方面是因為2 個群落受人為干擾程度不同，群落I受人為干擾頻繁，空間異質(zhì)性更高，可以容納更多的植物共存，符合中度干擾理論[17]。此外，2 個群落所處的演替階段不同也是導致群落物種組成差異的重要原因。重要值是衡量某個種在群落中地位和作用的綜合數(shù)量指標。2 個群落喬木層、灌木層、草本層優(yōu)勢現(xiàn)象明顯，重要值排名前十的共有種分別有6、2、3 種。群落不同層次優(yōu)勢種種類不盡相同，一方面是因為2 個群落都位于相同氣候區(qū)域內(nèi)，種類組成上存在相似性。另一方面2 個群落受人為干擾程度不一、演替階段不同，小環(huán)境差異等造成群落物種種類和數(shù)量存在差異。2 個群落科屬地理成分均以熱帶成分占優(yōu)勢，主要是2 個群落均位于貴州南部，緯度較低，是貴州省光熱資源最豐富的地區(qū)之一，地理成分以熱帶成分為主與其地處中亞熱帶季風氣候區(qū)及地理條件相一致[18]。生活型是植物長期處于特定的環(huán)境條件下，通過趨同進化表現(xiàn)出相同或相似的結(jié)構(gòu)、外貌，相同或相似的生境條件下植物的生活型構(gòu)成也具有相似性[19-20]。群落I和群落Ⅱ植物生活型均以高位芽植物為主，主要原因是2個群落地處貴州南部地區(qū)，熱量資源豐富，有利于高位芽植物生長，群落高位芽植物占優(yōu)勢與其所處氣候地理環(huán)境相吻合[21-22]。2 個群落成層性明顯，垂直方向上可分為喬木層、灌木層和草本層，徑級結(jié)構(gòu)呈“倒J 型”，總體更新狀況良好，本研究結(jié)果與謝峰淋[23]、宋慶豐的研究結(jié)果相似[24]。主要優(yōu)勢種徑級結(jié)構(gòu)呈“倒J 型”或“單峰型”，優(yōu)勢種種群表現(xiàn)為增長型或穩(wěn)定型，無衰退型，研究結(jié)果與謝小魁等[25]、丁暉等[26]、周秋靜等[27]的研究結(jié)果相似。群落結(jié)構(gòu)是構(gòu)成群落的物種在空間和時間上的配置狀況，植物徑級結(jié)構(gòu)是植物與其所在環(huán)境相互作用的綜合反映。本文研究結(jié)果顯示DBH≥1 cm 的個體平均胸徑群落I大于群落Ⅱ，一是群落發(fā)展階段不同，群落I演替時間更長，樹種生長時間也長。二是干擾程度不同，群落I受中等程度的干擾，對樹種生長影響有限，群落Ⅱ遭受過度干擾，樹種生長較慢，群落演替進程緩慢甚至出現(xiàn)反復。

3.1.2 植物多樣性

多樣性是物種豐富度和分布均勻性的綜合反映，是評價生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)復雜性和功能多樣性的重要指標之一[28-29]。群落I的Margalef 豐富度指數(shù)R、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)H′高于群落Ⅱ。Margalef 豐富度指數(shù)可以直接表征群落物種種類多寡，群落I有85 種，群落Ⅱ有67 種。Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)H′綜合了物種豐富度和分布均勻性，豐富度和均勻度都高時，多樣性一定高，但豐富度高，均勻度低時多樣性不一定高。群落I的H′值高于群落Ⅱ，說明群落I的整體多樣性更高。Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)D可以用來衡量群落物種優(yōu)勢地位，D值越高，說明群落優(yōu)勢種優(yōu)勢現(xiàn)象越明顯。Pielou 均勻度指數(shù)Jsw可以反映不同物種數(shù)量對比關系，只與數(shù)量大小有關，與種類無關，Jsw值越高說明物種間數(shù)量差異越小。群落Ⅱ的D值和Jsw值高于群落I，說明群落Ⅱ物種分布更加均勻。同理，2 個群落灌木層R值、H′最高，說明灌木層多樣性要高于草本層和喬木層。主要原因是灌木層不僅包含喬木層樹種的更新小苗和小樹，還有本層獨有物種，種類更加豐富[30]。群落I草本層D值、Jsw值最高，說明草本層各物種分布相對更均勻。群落Ⅱ灌木層D值最高，說明灌木層物種優(yōu)勢現(xiàn)象明顯，草本層Jsw值最高，說明草本層在該群落3 個層次中分布最均勻。本文研究結(jié)果與茹文明等[31]的研究結(jié)果相似。

3.1.3 研究局限性和下一步研究方向

受三花越橘分布點數(shù)量和分布特征限制，本文僅設置了2 個20 m×30 m，共計1 200 m2，相對于1 hm2甚至更大的大樣地來說，樣地面積偏小，代表性略差，在真實反映三花越橘群落物種構(gòu)成、群落結(jié)構(gòu)和多樣性特征方面尚有欠缺。此外，未對群落內(nèi)優(yōu)勢種或建群種的空間分布格局、種間關聯(lián)進行研究。下一步將重點研究影響三花越橘生長、繁殖和分布的生態(tài)因子和主導因子；分析比較三花越橘群落與周邊群落（無三花越橘分布）在物種組成、群落結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢種空間分布格局上的差異，探索三花越橘對群落環(huán)境及群落內(nèi)其他物種的影響。

3.2 結(jié) 論

1）2 個群落共記錄維管束植物62 科100 屬128 種，其中群落I有49 科73 屬85 種，群落Ⅱ有46 科64 屬67 種?？茖俚乩沓煞志詿釒С煞终純?yōu)勢，群落I和群落Ⅱ熱帶性質(zhì)的科有24 科、25 科，分別占總科數(shù)的72.73%和75.76%；熱帶性質(zhì)的屬有42、37 屬，分別占總屬數(shù)的64.61%和63.80%。生活型譜均以高位芽植物為主，群落I和群落Ⅱ有高位芽植物62、56 種，分別占總種數(shù)的72.94%和83.58%。

2）2 個群落成層性明顯，垂直方向上可分為喬木層、灌木層和草本層。群落總體徑級結(jié)構(gòu)呈明顯的“倒J 型”，更新情況良好；主要優(yōu)勢種徑級結(jié)構(gòu)呈“倒J 型”或“單峰型”，種群為增長型或穩(wěn)定型。

3）2 個群落有共有屬34 個，共有種24 個，共有屬和共有種的相似系數(shù)分別為0.33 和0.19。群落I的豐富度指數(shù)R、多樣性指數(shù)H′高于群落Ⅱ，優(yōu)勢度指數(shù)D和均勻度指數(shù)Jsw低于群落Ⅱ。群落I的豐富度指數(shù)R和多樣性指數(shù)H′表現(xiàn)為灌木層＞草本層＞喬木層；優(yōu)勢度指數(shù)D表現(xiàn)為草本層＞灌木層＞喬木層；均勻度指數(shù)Jsw表現(xiàn)為草本層＞喬木層＞灌木層。群落Ⅱ的豐富度指數(shù)R和多樣性指數(shù)H′表現(xiàn)為灌木層＞喬木層＞草本層；優(yōu)勢度指數(shù)D表現(xiàn)為灌木層＞草本層＞喬木層；均勻度指數(shù)Jsw表現(xiàn)為草本層＞喬木層＞灌木層。

4）2 個群落所處的氣候地理條件相似，群落物種組成、區(qū)系特征、生活型譜具有相似性；群落演替階段和干擾程度不同，導致其徑級結(jié)構(gòu)、植物多樣性存在差異。

致謝：貴州省林業(yè)科學研究院楊成華研究員對本文的修改完善提出了寶貴的意見和建議，在此表示感謝！