李秀美，侯居峙，王明達(dá)，徐 磊

(1:信陽(yáng)師范學(xué)院地理科學(xué)學(xué)院/河南省水土環(huán)境污染協(xié)同防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/豫南巖礦寶玉石鑒定及加工中心，信陽(yáng) 464000)(2:中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所，北京 100101)(3:遼寧師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，大連 116029)(4:中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所,廣州 510300)

全球變化背景下，對(duì)人類賴以生存的地球環(huán)境的過(guò)去、現(xiàn)在和未來(lái)的研究成為國(guó)際學(xué)術(shù)界廣泛關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題.湖泊作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是地球表層各圈層(大氣圈、水圈、巖石圈和生物圈)相互作用的重要連接樞紐，通過(guò)地表水的匯聚和蒸發(fā)成為地表水循環(huán)過(guò)程的重要環(huán)節(jié)，對(duì)氣候變化極為敏感[1].湖泊水體的物理化學(xué)參數(shù)是影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要因素, 其在氣候變化下的改變深刻地影響著湖泊生態(tài)系統(tǒng)的組成與變化趨勢(shì)[1].研究表明，全球變化已導(dǎo)致地球上的湖泊生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)發(fā)生變化，對(duì)其生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能、生物多樣性構(gòu)成嚴(yán)重威脅[2-3].

青藏高原平均海拔在4000 m以上，被稱為亞洲水塔”、“地球第三極”，是我國(guó)最大的生態(tài)脆弱區(qū)，具有生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、抗干擾能力弱和易受全球環(huán)境變化影響的特點(diǎn)[4-5].在青藏高原上分布著全球海拔最高、面積最大、數(shù)量最多的高原湖泊群，其中面積大于1 km2的湖泊數(shù)量有1171個(gè)[6].青藏高原地區(qū)海拔高，氣候寒冷，環(huán)境惡劣，絕大多數(shù)湖泊受人類活動(dòng)的直接干擾較小, 湖泊特征變化忠實(shí)而敏感地記錄了該區(qū)氣候與環(huán)境的變化過(guò)程[1].第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究將獲取青藏高原高分辨率的湖泊生態(tài)系統(tǒng)及其影響因子數(shù)據(jù), 認(rèn)識(shí)和評(píng)判湖泊變化對(duì)氣候變化和人類活動(dòng)的響應(yīng)過(guò)程、機(jī)制和程度作為重要研究?jī)?nèi)容[1].當(dāng)前，青藏高原氣候變暖的速度是全球平均速度的3倍，并通過(guò)改變湖泊水溫和鹽度來(lái)影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)[3].但長(zhǎng)時(shí)間尺度青藏高原湖泊生態(tài)系統(tǒng)變化及其對(duì)氣候環(huán)境變化的響應(yīng)還不甚清楚.

目前的研究手段如現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)、圍隔實(shí)驗(yàn)和模型模擬等可以很好地揭示湖泊生態(tài)系統(tǒng)在有觀測(cè)記錄以來(lái)的演替和變化過(guò)程，但是不能提供歷史時(shí)期湖泊生態(tài)系統(tǒng)的變化及其對(duì)氣候環(huán)境變化和人類活動(dòng)的響應(yīng).而湖泊沉積物具有信息豐富、連續(xù)性好、沉積速率快和地理覆蓋面廣等特點(diǎn)，記錄了流域人類活動(dòng)的信息以及湖泊生態(tài)環(huán)境的演變過(guò)程，在過(guò)去全球變化和區(qū)域響應(yīng)方面具有不可替代的優(yōu)勢(shì)[7]，成為開展較長(zhǎng)時(shí)間尺度生態(tài)系統(tǒng)及環(huán)境演變研究的有效載體.保存在沉積物中的生物、地球化學(xué)元素等指標(biāo)可以指示湖泊內(nèi)部的環(huán)境變化，以及水生生態(tài)系統(tǒng)的演變信息.例如長(zhǎng)鏈烯酮(long-chain alkenones, LCA)不飽和度可以定量重建古溫度[8-11]；長(zhǎng)鏈烯酮化合物的總濃度可以重建浮游植物藻類的生產(chǎn)力[12]；總有機(jī)碳(TOC)是反映湖泊沉積物有機(jī)質(zhì)含量的有效指標(biāo)[13]，可指示湖泊及其流域初級(jí)生產(chǎn)力總量的變化特征[14]；湖泊沉積物中的總氮和總磷含量能夠反映不同時(shí)期水體的營(yíng)養(yǎng)狀況；保存在湖泊沉積物中的溞類殘?bào)w(殼瓣及休眠卵)能夠再現(xiàn)溞屬種類的歷史演變過(guò)程[15-17].總之，古湖沼學(xué)可以為探討湖泊生態(tài)系統(tǒng)的長(zhǎng)期變化及其對(duì)氣候環(huán)境變化的響應(yīng)提供重要信息.

以西藏?cái)M溞(Daphniatibetana)為優(yōu)勢(shì)浮游動(dòng)物物種的咸(鹽)水湖是西藏湖泊的一個(gè)重要類型，該類湖泊占到西藏湖泊數(shù)量的一半以上[18].相對(duì)于淡水環(huán)境，咸(鹽)湖泊往往具有高離子濃度、寡營(yíng)養(yǎng)等諸多特點(diǎn).位于藏北腹地的達(dá)則錯(cuò)是該類型湖泊的典型代表，湖區(qū)人煙稀少，且水深大，其深水區(qū)沉積過(guò)程基本排除了人為干擾及風(fēng)浪擾動(dòng)影響，因此可代表低礦化度深水鹽湖的自然沉積過(guò)程[18]，是開展較長(zhǎng)時(shí)間尺度湖泊生態(tài)系統(tǒng)演變及其對(duì)氣候環(huán)境變化響應(yīng)研究的理想?yún)^(qū)域.目前，國(guó)土資源部鹽湖資源與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室已經(jīng)對(duì)該湖的水化學(xué)及生物動(dòng)態(tài)進(jìn)行了長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)[18]，但氣候變化影響下的湖泊生態(tài)系統(tǒng)變化過(guò)程和機(jī)制目前還不清楚，關(guān)于該區(qū)歷史時(shí)期湖泊生態(tài)系統(tǒng)變化及其對(duì)氣候環(huán)境演變的信息還極為有限.為此，本文通過(guò)達(dá)則錯(cuò)2根沉積巖芯的總氮、總磷和TOC含量進(jìn)行分析，重建歷史時(shí)期達(dá)則錯(cuò)營(yíng)養(yǎng)鹽以及有機(jī)質(zhì)變化情況，結(jié)合沉積物中西藏?cái)M溞殘?bào)w豐度和總烯酮含量記錄的生物信息，以及前期由長(zhǎng)鏈烯酮不飽和度重建的氣候變化信息，揭示青藏高原中部達(dá)則錯(cuò)歷史時(shí)期湖泊生態(tài)系統(tǒng)變化及其對(duì)氣候環(huán)境演變的響應(yīng)機(jī)制.本研究可以為青藏高原脆弱生態(tài)環(huán)境的保護(hù)和修復(fù)提供決策支持.

1 資料與方法

1.1 研究區(qū)概況

達(dá)則錯(cuò)(31.82°～31.98°N, 87.42°～87.65°E)(圖1)地處藏北高原腹地，位于西藏自治區(qū)那曲地區(qū)尼瑪縣境內(nèi)的一個(gè)斷陷盆地中，海拔4450 m，屬于碳酸鹽型咸水湖[19].湖泊長(zhǎng)21.1 km，最大寬16.9 km，最大水深38 m，湖泊面積和流域面積分別為245和10885 km2，補(bǔ)給系數(shù)44.5[19]，湖水主要依賴波倉(cāng)藏布補(bǔ)給，結(jié)冰期為11 月至次年4 月.湖區(qū)嚴(yán)寒干燥，距離達(dá)則錯(cuò)150 km的申扎氣象站(30.57°N, 88.38°E，海拔4672 m)數(shù)據(jù)顯示該地區(qū)1981-2012年期間年均降水量為316 mm，90%降水量在7-9月；年均氣溫0.55℃，年平均夏季溫度(7-9月)8℃.

圖1 達(dá)則錯(cuò)地理位置(A)、湖泊水系(B)和水深示意圖(C)

達(dá)則錯(cuò)屬于半對(duì)流湖泊，可能與湖泊深部湖水鹽度較高有關(guān)[20].根據(jù)2012年8月實(shí)地觀測(cè)(圖2)，達(dá)則錯(cuò)溫躍層在水深16～23 m處，湖水pH為9.80～10.04，表層湖水鹽度為14.69 g/L，隨著深度增加鹽度也隨之增大，湖水底層鹽度為21.41 g/L，在25～29 m處出現(xiàn)鹽躍層；表層湖水溶解氧濃度為5.42 mg/L，23～24 m處溶解氧濃度最大為7.26 mg/L, 底層湖水溶解氧濃度為0.湖水透明度較小，塞氏盤深度為6 m.湖區(qū)東部存在很多古湖岸階地，最高的階地比現(xiàn)代湖面高約57 m，表明達(dá)則錯(cuò)對(duì)過(guò)去氣候變化響應(yīng)敏感[21].達(dá)則錯(cuò)為無(wú)魚湖泊，經(jīng)鑒定，達(dá)則錯(cuò)浮游植物以藍(lán)藻、硅藻、裸藻、綠藻為主；優(yōu)勢(shì)浮游動(dòng)物物種為西藏?cái)M溞(Daphniatibetana)[22]，占該湖浮游動(dòng)物生物量的82.30%[18].

圖2 達(dá)則錯(cuò)水質(zhì)參數(shù)垂向變化(測(cè)于2012年8月)

1.2 樣品采集與處理分析

用于研究的達(dá)則錯(cuò)柱狀沉積物DZC2011(長(zhǎng)291 cm)和DZC2012(長(zhǎng)76 cm)分別采集于2011年夏季和2012年夏季.利用 Uwitec 采樣平臺(tái)進(jìn)行達(dá)則錯(cuò)湖芯樣品的鉆取，采樣點(diǎn)位于同一點(diǎn)位(31.89°N，87.55°E，4420 m)，采樣點(diǎn)水深37 m(圖1C).利用手持測(cè)深儀選取水深較深且地形相對(duì)平緩地區(qū)進(jìn)行取樣.樣品采集后用Uwitec分樣器按0.5 cm為間隔進(jìn)行分樣，分完后裝入Nasco?whirl pak 無(wú)菌采樣袋密封冷凍保存.

沉積柱年代學(xué)框架基于放射性年代學(xué)方法(210Pb、137Cs和14C)，包括11個(gè)210Pb、137Cs定年以及7個(gè)湖泊沉積物全樣有機(jī)質(zhì)14C定年.對(duì)獲得的7個(gè)14C年代用INTCAL13樹輪校正曲線進(jìn)行日歷年齡校正，并剔除碳庫(kù)效應(yīng)(2552 a)，最后運(yùn)用Bacon軟件計(jì)算得到整個(gè)沉積柱的年齡為3100 a.詳細(xì)定年方法及結(jié)果參照文獻(xiàn)[23].本研究利用DZC2012沉積柱進(jìn)行總氮(TN)、總磷(TP)、總有機(jī)碳(TOC)含量和西藏?cái)M溞豐度等指標(biāo)測(cè)試的分析，結(jié)合前期利用DZC2011沉積柱測(cè)試的烯酮有機(jī)指標(biāo)[23]，分析達(dá)則錯(cuò)歷史時(shí)期湖泊生態(tài)系統(tǒng)變化及其對(duì)氣候環(huán)境演變的響應(yīng)機(jī)制.

達(dá)則錯(cuò)2011-1鉆孔200 cm深度以下烯酮含量太低，接近檢出限，因而我們只對(duì)上部200 cm(約近2000年)烯酮含量變化進(jìn)行討論.烯酮化合物的前處理及測(cè)試分析步驟詳見(jiàn)文獻(xiàn)[23].沉積物總氮和總磷含量在暨南大學(xué)水生生物研究中心測(cè)定，沉積物樣品冷凍干燥后，去除雜質(zhì)，經(jīng)瑪瑙研缽研磨后過(guò)100目尼龍篩保存?zhèn)溆?，總氮含量采用堿性過(guò)硫酸鉀消解法測(cè)定[24], 總磷含量測(cè)定采用SMT法[25]測(cè)定；總有機(jī)碳分析測(cè)試在中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所環(huán)境變化與地表過(guò)程實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，樣品冷凍干燥后，稱取2份樣品(100.0 mg)，分別放置在兩小舟(材料為耐高溫陶瓷，TOC測(cè)試儀專用)內(nèi)，用日本島津公司生產(chǎn)的配有SSM-5000A固體樣品進(jìn)樣附件的TOC-Vcph型總有機(jī)碳分析儀(重復(fù)測(cè)量的相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)偏差(RSD)<1%)對(duì)樣品進(jìn)行分析測(cè)試，得到總碳(TC)和無(wú)機(jī)碳(IC)含量，通過(guò)差減法計(jì)算得到樣品的總有機(jī)碳含量；在顯微鏡下對(duì)沉積物中西藏?cái)M溞殘?bào)w(殼瓣及休眠卵)進(jìn)行鑒定、計(jì)數(shù)和拍照，詳細(xì)的步驟參考文獻(xiàn)[26]，達(dá)則錯(cuò)湖泊沉積物中西藏?cái)M溞殘?bào)w的鑒定在暨南大學(xué)水生生物研究中心進(jìn)行.

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)結(jié)果顯示前4個(gè)排序軸的梯度長(zhǎng)度最大值低于3，因此本文選擇線性模型冗余分析(RDA)用于測(cè)試環(huán)境因子與生物因子之間的關(guān)系，采用蒙特卡羅置換檢驗(yàn)每個(gè)有效環(huán)境變量的顯著性.RDA分析中，以西藏?cái)M溞豐度和長(zhǎng)鏈烯酮化合物總含量反映的湖泊浮游植物生產(chǎn)力作為響應(yīng)變量，以環(huán)境指標(biāo)(TN、TP、TOC和溫度數(shù)據(jù))作為解釋變量.所有排序分析均在CANOCO 5軟件中運(yùn)行[27].

2 結(jié)果

2.1 達(dá)則錯(cuò)沉積物中西藏?cái)M溞殘?bào)w的電鏡圖片特征

經(jīng)鑒定，達(dá)則錯(cuò)沉積物中浮游動(dòng)物殘?bào)w主要為西藏?cái)M溞殼瓣和休眠卵.西藏?cái)M溞殼瓣和休眠卵電鏡圖片見(jiàn)圖3.圖3a、b為西藏?cái)M溞殼瓣側(cè)面觀，殼瓣背側(cè)無(wú)脊棱背緣微凸，腹緣凸出較甚，后背角鈍，無(wú)殼刺；圖3c、d為西藏溞休眠卵卵鞍背面觀，卵鞍狹長(zhǎng)，豆莢狀，但前緣稍彎曲，背緣邊布滿櫛刺，內(nèi)儲(chǔ)冬卵2枚，冬卵的長(zhǎng)軸與卵鞍背側(cè)相互平行.

圖3 達(dá)則錯(cuò)沉積物西藏?cái)M溞殼瓣(a、b)和休眠卵(c、d)顯微照片

2.2 達(dá)則錯(cuò)溫度記錄

圖4 過(guò)去1000年達(dá)則錯(cuò)西藏?cái)M溞豐度(a)、總烯酮含量(b)、總磷含量(c)、總氮含量(d)、TOC含量(e)、溫度(f)記錄以及達(dá)索普冰芯濃度(g)變化(紫色陰影指示湖區(qū)低溫時(shí)段，紅色陰影指示湖區(qū)受人類活動(dòng)顯著影響階段，紅色虛線指示達(dá)則錯(cuò)生態(tài)系統(tǒng)開始發(fā)生顯著變化的時(shí)間)

2.3 達(dá)則錯(cuò)沉積巖芯中各指標(biāo)變化特征

過(guò)去1000年，達(dá)則錯(cuò)湖泊沉積物中西藏?cái)M溞殘?bào)w豐度、TN、TP及TOC含量總體上呈現(xiàn)較為一致的變化趨勢(shì)(圖4).西藏?cái)M溞豐度變化范圍為1.1×104～9.2×105ind./m2，長(zhǎng)鏈烯酮含量變化范圍為22.5 ～1.26×104mg/g，TN含量的變化范圍為0.70～2.50 mg/g，TP含量的變化范圍為0.14～0.65 mg/g，TOC含量的變化范圍為0.70%～6.29%.根據(jù)各指標(biāo)在過(guò)去1000年的變化特征，將其分為6個(gè)階段：

第一階段(950-1050 AD)，西藏?cái)M溞豐度、TN、TP及TOC含量較低，長(zhǎng)鏈烯酮含量較高；第二階段(1050-1250 AD)，西藏?cái)M溞豐度、TN及TOC含量明顯上升，TP含量略有升高，長(zhǎng)鏈烯酮含量顯著降低并達(dá)到全巖芯最低值；第三階段(1250-1450 AD)，西藏?cái)M溞豐度、TN及TOC含量明顯降低，TP含量變化微弱，長(zhǎng)鏈烯酮含量在1250 AD開始顯著上升并維持在高值階段；第四階段(1450-1600 AD)，西藏?cái)M溞豐度、TN及TOC含量緩慢上升，TP含量變化微弱，長(zhǎng)鏈烯酮含量明顯降低；第五階段(1600-1850 AD)，西藏?cái)M溞豐度、TN及TOC含量逐漸降低并維持在相對(duì)低值階段，TP含量緩慢降低，長(zhǎng)鏈烯酮含量逐漸升高；第六階段(1850-2000 AD)，西藏?cái)M溞豐度和TOC含量逐漸升高，長(zhǎng)鏈烯酮含量呈波動(dòng)上升趨勢(shì)，TN和TP含量快速升高并達(dá)到過(guò)去1000年最高值.

3 討論

3.1 達(dá)則錯(cuò)沉積物中各生物化學(xué)指標(biāo)的指示意義

西藏?cái)M溞是達(dá)則錯(cuò)的優(yōu)勢(shì)浮游動(dòng)物物種，廣泛分布在海拔4000 m以上的青藏高原咸水湖泊中[26]，適合在高寒、貧營(yíng)養(yǎng)性鹽水水體中生活，為一冷水性廣鹽種，在冰下水溫為-1～-2℃范圍生長(zhǎng)繁殖[29].在不良環(huán)境條件下，水體中的現(xiàn)生西藏?cái)M溞會(huì)產(chǎn)生休眠卵保存在沉積物中，在條件適宜時(shí)這些休眠卵通過(guò)孵化補(bǔ)充到現(xiàn)生種群中.研究表明，沉積物中保存的西藏?cái)M溞殘?bào)w(殼瓣殘?bào)w及休眠卵)可以揭示過(guò)去長(zhǎng)時(shí)間尺度西藏?cái)M溞豐度的變動(dòng)，進(jìn)而反映氣候環(huán)境變化(溫度、湖泊水位及營(yíng)養(yǎng)鹽濃度等)[26].因此，達(dá)則錯(cuò)沉積物中西藏?cái)M溞殼瓣及休眠卵含量能夠指示歷史時(shí)期湖泊中浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種西藏?cái)M溞豐度的動(dòng)態(tài)變化.過(guò)去1000年達(dá)則錯(cuò)西藏?cái)M溞豐度呈波浪形變化，在1050-1250、1450-1600、1850-2000 AD含量較高，在950-1050、1250-1450和1600-1850 AD含量較低，最大值出現(xiàn)在約1165 AD.

長(zhǎng)鏈烯酮是指由藻類合成的碳數(shù)范圍為C35～C42且具有2～4個(gè)不飽和鍵的酯類化合物.目前湖泊中長(zhǎng)鏈烯酮的具體母源藻種類還不清楚.培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)表明單鞭金藻(Chromulinasp.)、等鞭金藻(C.lamellosa)、顆石藻(E.huxleyi)可能是湖泊長(zhǎng)鏈烯酮的母源[30].近年來(lái)，隨著分子生物學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)湖泊環(huán)境中烯酮母源藻可能還存在其他物種，具有多樣性[31].研究發(fā)現(xiàn)湖泊沉積物中長(zhǎng)鏈烯酮化合物的總濃度可以反映湖泊浮游植物的生產(chǎn)力[12].在湖泊深水區(qū)域，水草和底生藻類數(shù)量甚微，浮游植物幾乎是湖泊唯一的初級(jí)生產(chǎn)者[32].因此，達(dá)則錯(cuò)沉積物中長(zhǎng)鏈烯酮化合物的總濃度可以指示過(guò)去湖泊中初級(jí)生產(chǎn)力的變化.過(guò)去1000年達(dá)則錯(cuò)初級(jí)生產(chǎn)力整體呈波動(dòng)上升的趨勢(shì)，其中在1050-1250、1450-1600以及1850-1900 AD湖泊初級(jí)生產(chǎn)力顯著降低.

湖泊沉積物中TOC是描述湖泊沉積物總有機(jī)質(zhì)含量的效指標(biāo)[13].在以內(nèi)生作用為主的湖泊中TOC含量有效反映湖泊生產(chǎn)力狀況[33].劉莎莎等已經(jīng)對(duì)達(dá)則錯(cuò)表層沉積物有機(jī)碳構(gòu)成及其來(lái)源進(jìn)行研究[18]，結(jié)果表明，達(dá)則錯(cuò)沉積物中有機(jī)質(zhì)主要來(lái)源于湖泊自生的水生生物碎屑混合物，而陸源高等植物輸入的貢獻(xiàn)率較低.且沉積顆粒物的鏡下鑒別及統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示達(dá)則錯(cuò)深水區(qū)有機(jī)質(zhì)基本全為內(nèi)源的西藏?cái)M溞殘?bào)w[7].因此達(dá)則錯(cuò)湖泊沉積基本上是自然過(guò)程的內(nèi)生沉積，湖泊沉積物TOC含量可以反映過(guò)去的生產(chǎn)力變化[18].過(guò)去1000年，達(dá)則錯(cuò)湖泊沉積物TOC含量在1050-1250、1450-1600以及1850-2000 AD相對(duì)較高，表明湖泊生產(chǎn)力較大.但在1250-1450以及1600-1850 AD達(dá)則錯(cuò)沉積物TOC含量較低，表明湖泊生產(chǎn)力較低.

氮、磷是構(gòu)成水體初級(jí)生產(chǎn)力和食物鏈最重要的生源要素，也是湖泊富營(yíng)養(yǎng)化的關(guān)鍵限制性因子，對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)有重要影響[34].達(dá)則錯(cuò)湖泊沉積物中TN和TP含量可以反映不同時(shí)期湖泊水體的營(yíng)養(yǎng)狀況.過(guò)去1000年達(dá)則錯(cuò)湖泊沉積物中TN含量的變化幅度大于TP.沉積物中TP含量在1850 AD之前變化較小，自1850 AD之后，沉積物TP含量銳增.沉積物中TN含量在950-1050以及1450-1600 AD較高，自1850 AD之后TN含量顯著增加并達(dá)到過(guò)去1000年最高值.TN、TP含量變化表明過(guò)去1000年中達(dá)則錯(cuò)在1050-1250以及1450-1600 AD湖泊養(yǎng)養(yǎng)水平較高，而在950-1050、1250-1450以及1600-1850 AD湖泊營(yíng)養(yǎng)水平較低，在近150年水體富營(yíng)養(yǎng)化趨勢(shì)加劇.

3.2 過(guò)去1000年達(dá)則錯(cuò)生態(tài)系統(tǒng)變化及其對(duì)氣候環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制

RDA分析結(jié)果顯示, RDA 1軸(λ=0.19)和RDA 2軸(λ=0.04)對(duì)響應(yīng)變量(西藏?cái)M溞和浮游植物生產(chǎn)力)數(shù)據(jù)變率的解釋量為23%(圖5).蒙特卡羅置換檢驗(yàn)結(jié)果顯示,P=0.002, 說(shuō)明氣候環(huán)境因子對(duì)生物因子的影響達(dá)到顯著水平.環(huán)境因子中TN含量對(duì)西藏?cái)M溞和浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力變率的影響最為顯著.由圖5可以看出，RDA 1軸(橫軸)主要反映TN和TP梯度，第1軸從左到右TN和TP含量呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)；RDA 2軸(縱軸)主要反映溫度梯度，從上至下溫度呈增加的趨勢(shì).前人對(duì)達(dá)則錯(cuò)表層沉積物有機(jī)碳含量及構(gòu)成的研究表明，西藏?cái)M溞是該湖沉積物的有機(jī)組分的主要來(lái)源，對(duì)湖泊TOC含量變化的貢獻(xiàn)最大[18].根據(jù)RDA排序圖(圖5)的結(jié)果，西藏?cái)M溞豐度變化與TOC含量變化呈正相關(guān)關(guān)系.相關(guān)分析也表明二者之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(r=0.55,P<0.0001，圖6a)，表明西藏?cái)M溞對(duì)湖泊TOC含量變化影響較大.盡管浮游植物對(duì)湖泊沉積物TOC含量變化也有一定的影響，但RDA排序圖(圖5)以及線性相關(guān)分析結(jié)果(r=0.07,P=0.5725, 圖6d)均表明二者相關(guān)性不大，這可能是由于西藏?cái)M溞在繁盛期會(huì)攝食大量的藻類，從而削弱了浮游植物對(duì)TOC含量的貢獻(xiàn).在1050-1250以及1450-1600 AD西藏?cái)M溞豐度較高的時(shí)期，浮游植物藻類含量顯著下降(圖4 a,b)，表明浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食壓力較大.

圖5 冗余分析三序圖

達(dá)則錯(cuò)浮游植物生產(chǎn)力變化與TN、TP含量變化呈顯著相關(guān)性，說(shuō)明營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的高低會(huì)直接影響到浮游植物藻類的生長(zhǎng)和繁殖(圖5，圖6e，r=0.3,P=0.0145; 圖6f，r=0.47,P<0.0001).其中總烯酮含量與TP含量的相關(guān)性高于其與TN含量的相關(guān)性，說(shuō)明磷是該湖藻類種群密度的主要限制營(yíng)養(yǎng)元素.先前的研究表明, 湖泊沉積物枝角類殘余物可以重建湖泊過(guò)去的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)[35].RDA分析結(jié)果以及相關(guān)分析均表明達(dá)則錯(cuò)沉積物中西藏?cái)M溞豐度與TN、TP等營(yíng)養(yǎng)鹽含量之間存在極顯著性相關(guān)(圖5，圖6b,r=0.62,P<0.0001；圖6c,r=0.54，P<0.0001)，表明該湖泊中西藏?cái)M溞豐度隨著湖泊水體營(yíng)養(yǎng)化程度的加強(qiáng)而升高.達(dá)則錯(cuò)為無(wú)魚湖泊，西藏?cái)M溞沒(méi)有被捕食的壓力.隨著水體營(yíng)養(yǎng)元素含量的升高，可食性浮游植物的生物量增加，西藏?cái)M溞豐度明顯增加.

圖6 達(dá)則錯(cuò)西藏?cái)M溞豐度以及總烯酮含量與TOC、TN、TP含量的相關(guān)關(guān)系

氣候變化能夠調(diào)節(jié)湖泊水溫、分層時(shí)間、冰層覆蓋時(shí)間和養(yǎng)分濃度，是影響水生生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)特性的重要因素[36-37].氣溫降低會(huì)導(dǎo)致湖水溫度下降，且下降幅度在上層湖水(變溫層)比深層湖水(均溫層)要大得多，還會(huì)導(dǎo)致湖泊熱穩(wěn)定性的長(zhǎng)期下降、湖水分層期的縮短以及結(jié)冰期的延長(zhǎng).達(dá)則錯(cuò)烯酮不飽和度指標(biāo)重建的溫度記錄顯示在過(guò)去1000年該區(qū)存在2個(gè)明顯的低溫期：1050-1250及1450-1600 AD(圖4f).在低溫期內(nèi)，湖水的熱穩(wěn)定性降低，湖底沉積物的氮、磷等營(yíng)養(yǎng)元素上涌，進(jìn)而導(dǎo)致湖泊中的TN、TP含量升高(圖4c, d).作為浮游植物必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，氮、磷含量的增高引起湖泊浮游植物產(chǎn)量增長(zhǎng)，進(jìn)一步提高了湖泊的養(yǎng)分，為西藏?cái)M溞的生長(zhǎng)和繁殖創(chuàng)造了有利條件.達(dá)則錯(cuò)屬于無(wú)魚湖泊，西藏?cái)M溞沒(méi)有被捕食的壓力，湖泊營(yíng)養(yǎng)濃度的升高會(huì)導(dǎo)致西藏?cái)M溞的繁盛.西藏?cái)M溞在繁盛期由于攝食量增加又會(huì)消耗掉大量的藻類，導(dǎo)致湖泊浮游植物生產(chǎn)力降低.因此，在1050-1250及1450-1600 AD低溫期，達(dá)則錯(cuò)湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽含量升高，浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種西藏?cái)M溞豐度明顯增加，而浮游植物藻類因被攝食而數(shù)量降低，湖泊總有機(jī)質(zhì)含量升高.反之，在950-1050、1250-1450以及1600-1850 AD等時(shí)段，湖區(qū)氣溫相對(duì)較高，湖泊熱穩(wěn)定性較好，溫躍層深度以下湖水與上部湖水基本不發(fā)生混合，湖底營(yíng)養(yǎng)鹽不上涌，湖泊氮磷等營(yíng)養(yǎng)鹽含量低，因食物缺乏、養(yǎng)分濃度低導(dǎo)致西藏?cái)M溞豐度降低.本研究表明自然狀況下，氣候變化通過(guò)改變湖泊理化性質(zhì)來(lái)影響湖泊初級(jí)和次級(jí)生產(chǎn)力，是影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要因素.

然而過(guò)去150年，達(dá)則錯(cuò)湖泊生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了顯著改變.RDA排序結(jié)果顯示，1850 AD以后的樣點(diǎn)主要排列在第四象限，與西藏?cái)M溞豐度、TN、TP和浮游植物生產(chǎn)力的增加以及溫度的升高對(duì)應(yīng)，說(shuō)明1850 AD以來(lái)西藏?cái)M溞豐度及浮游植物生產(chǎn)力的增加與環(huán)境因子(TN、TP以及溫度)呈正相關(guān)(圖5).過(guò)去150年達(dá)則錯(cuò)溫度與中世紀(jì)暖期相當(dāng)(兩時(shí)段內(nèi)的平均溫度均為7℃)，但是湖泊生產(chǎn)力卻顯著升高，沉積物TN、TP含量突增并達(dá)到過(guò)去1000年峰值(圖4)，這表明此時(shí)段達(dá)則錯(cuò)湖泊生態(tài)系統(tǒng)與之前的時(shí)段明顯不同，氣候變化不再是該時(shí)段湖泊生態(tài)系統(tǒng)變化的主要驅(qū)動(dòng)力.古湖沼學(xué)研究表明，近百年來(lái)氮沉降的增加可能是影響偏遠(yuǎn)高山湖泊養(yǎng)分來(lái)源變化并導(dǎo)致湖泊生態(tài)系統(tǒng)變化的最重要因素[38-42].加劇的大氣污染如氮沉降、酸沉降已經(jīng)影響到到偏遠(yuǎn)高山、北極等遠(yuǎn)離人類活動(dòng)的區(qū)域[43-44].Hu等對(duì)青藏高原東南部沙德措和月亮湖兩個(gè)湖泊沉積巖芯的多指標(biāo)分析表明，19世紀(jì)末期以來(lái)大氣氮沉降增加是這2個(gè)高寒湖泊的生態(tài)系統(tǒng)變化的主要驅(qū)動(dòng)因素，而氣候因素對(duì)這一時(shí)期內(nèi)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的變化影響較小[38]，表明近百年來(lái)人類通過(guò)改變大氣沉降等自然過(guò)程對(duì)高山湖泊生態(tài)系統(tǒng)的間接影響程度增強(qiáng)[44].達(dá)則錯(cuò)自1850s以來(lái)TN含量的增長(zhǎng)趨勢(shì)與達(dá)索普冰芯記錄的硝酸鹽濃度的上升趨勢(shì)(圖4g)[45]相一致，可以指示全球氮沉降的影響.此外，近期對(duì)達(dá)則錯(cuò)附近的羌塘1號(hào)冰芯的研究表明，近百年來(lái)高原中部硝酸鹽濃度的上升主要受人類活動(dòng)導(dǎo)致的氮沉降影響[46]，進(jìn)一步證實(shí)人類活動(dòng)導(dǎo)致的大氣沉降可能是該時(shí)段達(dá)則錯(cuò)湖泊養(yǎng)分含量劇增的主要原因之一.

人類活動(dòng)導(dǎo)致的污水排放也是影響湖泊TN和TP含量變化的重要原因[47].青藏高原中部的尼瑪縣城坐落于達(dá)則錯(cuò)的入湖河流波倉(cāng)藏布河畔，位于達(dá)則錯(cuò)以西約25 km處.2012年課題組對(duì)達(dá)則錯(cuò)實(shí)地考察，發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)鼐用裨诤呄匆?，表明人類活?dòng)會(huì)對(duì)湖泊產(chǎn)生直接影響.縣城人類活動(dòng)排放的生活污水以及畜牧業(yè)的糞便污水隨波倉(cāng)藏布流入達(dá)則錯(cuò)，可能導(dǎo)致該湖近期營(yíng)養(yǎng)鹽含量增加.據(jù)地方志記載，今日的尼瑪縣原屬申扎縣，直到20世紀(jì)后半葉尼瑪縣城才北遷到現(xiàn)在的位置，在其北遷之前，達(dá)則錯(cuò)地區(qū)為羌塘無(wú)人區(qū)，受人類活動(dòng)直接影響較小[48].因此，人類活動(dòng)污水排放的直接影響也可能是達(dá)則錯(cuò)近期TN、TP含量升高的主要原因.過(guò)去150年，氮、磷等營(yíng)養(yǎng)元素的升高引起湖泊浮游植物產(chǎn)量增長(zhǎng)，為西藏?cái)M溞的生長(zhǎng)和繁殖創(chuàng)造了有利條件.然而，西藏?cái)M溞的增長(zhǎng)也可能會(huì)受到同期高溫作用的抑制.西藏?cái)M溞為冷水性物種，具有低溫適應(yīng)性，較高溫度會(huì)使湖泊中觸發(fā)西藏?cái)M溞季節(jié)性繁殖的刺激因素丟失.而且，據(jù)研究報(bào)道，當(dāng)湖泊中TP濃度過(guò)高時(shí)，浮游甲殼動(dòng)物的生物量并不再隨著TP濃度的增加而增加[49].因此，在過(guò)去150年，盡管達(dá)則錯(cuò)湖泊中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度顯著升高，但是在1970-1990 AD期間，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度達(dá)到一定耐受限度后，湖泊中西藏?cái)M溞豐度不再隨著營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的增長(zhǎng)而增長(zhǎng).綜上，在過(guò)去150年，達(dá)則錯(cuò)湖泊生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了顯著改變，人類活動(dòng)的直接和間接影響是引起該湖泊生態(tài)系統(tǒng)變化的主要原因.此外，氣候變化也對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的變化起了一定的調(diào)節(jié)作用.

青藏高原屬于我國(guó)典型的生態(tài)環(huán)境脆弱地區(qū), 即便少量的污染物輸入也有可能對(duì)高原生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生較大影響[43].本文結(jié)果表明，全球氮沉降以及人類活動(dòng)的直接影響對(duì)青藏高原湖泊生態(tài)系統(tǒng)的影響不容忽視.未來(lái)在追求地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的同時(shí)要加強(qiáng)對(duì)水質(zhì)的保護(hù)，控制人為因素對(duì)流域生態(tài)系統(tǒng)的干擾，加強(qiáng)區(qū)域生態(tài)修復(fù)和環(huán)境保護(hù).

4 結(jié)論

青藏高原中部無(wú)魚湖泊達(dá)則錯(cuò)沉積巖芯鉆孔生源要素記錄了過(guò)去1000年以來(lái)區(qū)域的生態(tài)系統(tǒng)變化及氣候環(huán)境演變歷史.湖泊生態(tài)系統(tǒng)尤其是生產(chǎn)力在自然狀況和人類活動(dòng)影響下存在顯著變化.在自然狀況下，氣候變化通過(guò)改變湖泊理化性質(zhì)來(lái)影響湖泊初級(jí)和次級(jí)生產(chǎn)力，是影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要因素，較高的湖泊生產(chǎn)力發(fā)生在溫度較低和營(yíng)養(yǎng)鹽含量較高時(shí)期(1050-1250及1450-1600 AD)；而較低的湖泊生產(chǎn)力發(fā)生于溫度較高且營(yíng)養(yǎng)鹽含量較低時(shí)段(950-1050、1250-1450以及1600-1850 AD).在過(guò)去150年，達(dá)則錯(cuò)氣溫與中世紀(jì)暖期相當(dāng)，但是湖泊生產(chǎn)力卻逐漸升高，沉積物TN、TP含量突增并達(dá)到過(guò)去1000年峰值，這表明此時(shí)段達(dá)則錯(cuò)湖泊生態(tài)系統(tǒng)與之前的時(shí)段明顯不同，氣候變化不再是該時(shí)段湖泊生態(tài)系統(tǒng)變化的主要驅(qū)動(dòng)力.分析發(fā)現(xiàn)大氣沉降以及人類活動(dòng)污水排放的直接影響是過(guò)去150年達(dá)則錯(cuò)生態(tài)系統(tǒng)變化的主要原因.

綜上所述，達(dá)則錯(cuò)湖泊生態(tài)系統(tǒng)在人類活動(dòng)影響下發(fā)生了顯著的改變.在千年尺度上驅(qū)動(dòng)高原中部達(dá)則錯(cuò)湖泊生態(tài)系統(tǒng)變化的主控因素是氣候變化，而過(guò)去150年來(lái)人類活動(dòng)的直接和間接影響取代氣候變化成為影響該湖泊生態(tài)系統(tǒng)變化的主導(dǎo)因素.

致謝：感謝暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系林秋奇研究員在野外調(diào)查以及湖泊浮游動(dòng)物鑒定分析工作中給與的幫助，感謝暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系王妙、張華俊博士在總氮、總磷測(cè)定工作中給與的幫助.