王 蕾, 付世建

重慶師范大學(xué) 進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室 重慶市動(dòng)物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 401331

代謝是機(jī)體與環(huán)境能量和物質(zhì)的交換過(guò)程,機(jī)體代謝水平是重要的生理特征,對(duì)適合度有重要影響[1- 3]。魚(yú)類的標(biāo)準(zhǔn)代謝率(Standard metabolic rate, SMR)指其在靜止且空腹條件下的最低能量消耗強(qiáng)度,是與生活史理論相關(guān)的重要參數(shù)[4-5]。SMR的高低直接或間接影響魚(yú)體的生長(zhǎng)、運(yùn)動(dòng)和繁殖等重要生理功能,進(jìn)而對(duì)魚(yú)類適合度產(chǎn)生重要影響[6]。

魚(yú)類的“個(gè)性”指?jìng)€(gè)體間行為上的穩(wěn)定差異,通常用勇敢性、探索性、活躍性和社會(huì)性等來(lái)度量[7-10]。勇敢性是指機(jī)體為獲取食物、配偶、空間等資源而承擔(dān)風(fēng)險(xiǎn)意愿的高低[8]。探索性是指機(jī)體在陌生環(huán)境空間收集信息過(guò)程的行為特征[10]?；钴S性是指動(dòng)物自發(fā)行為活動(dòng)特征,與覓食、尋找配偶、避敵等行為相關(guān)[7,11]。社會(huì)性則指動(dòng)物對(duì)同種個(gè)體的回避和親和反應(yīng),即加入群體的意愿[9]。研究發(fā)現(xiàn),個(gè)性反映了動(dòng)物的生活史策略,并與其種群動(dòng)態(tài)、遺傳變異以及物種形成等有關(guān)聯(lián)[11-12]。

集群為動(dòng)物的常見(jiàn)行為,自然界超過(guò)50%的魚(yú)類種類至少在某個(gè)特定的生活史階段表現(xiàn)出典型的集群行為[13]。集群行為在逃避敵害、合作捕食等諸多方面體現(xiàn)出生態(tài)收益,但也會(huì)加劇食物資源競(jìng)爭(zhēng)[11]。除群體大小、游泳速度等常見(jiàn)物理特征,魚(yú)群群體水平的功能特征主要體現(xiàn)為凝聚力和協(xié)調(diào)性兩個(gè)方面。前者主要通過(guò)群體內(nèi)部成員的距離來(lái)評(píng)判,而后者通常以群體成員之間游泳行為在速度和方向上一致性等來(lái)衡量[14]。

由于自然和人為活動(dòng)的因素經(jīng)常導(dǎo)致水體食物資源發(fā)生劇烈變動(dòng),包括魚(yú)類在內(nèi)的水生生物在自然選擇壓力下塑造出系列的行為和生理生態(tài)對(duì)策以適應(yīng)食物資源波動(dòng),如下降生理功能或增加覓食活動(dòng)等[15-17]。這些改變與機(jī)體SMR、個(gè)性和集群行為相關(guān)[17-18],具有重要的生態(tài)和進(jìn)化意義[9]。研究發(fā)現(xiàn),SMR通常隨食物豐度的上升而上升[2],而個(gè)性和集群行為與食物豐度的關(guān)系的研究目前十分匱乏[19]。

本研究旨在探討食物豐度是否影響魚(yú)類的能量代謝、個(gè)性和集群行為及其穩(wěn)定性,以小型的鯉科魚(yú)類寬鰭鱲(Zaccoplatypus)為實(shí)驗(yàn)對(duì)象,測(cè)定不同食物資源條件下攝食4周前后的 SMR、個(gè)性和集群行為。選取寬鰭鱲為實(shí)驗(yàn)對(duì)象是因?yàn)橐酝难芯堪l(fā)現(xiàn)該種魚(yú)為典型的喜好集群魚(yú)類,且個(gè)體間存在巨大的形態(tài)、生理和行為特征差異[20-21]。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)魚(yú)來(lái)源及其馴化

寬鰭鱲采自重慶市武隆縣白馬鎮(zhèn)烏江江段,選取雌性個(gè)體作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象(寬鰭鱲雌魚(yú)通常集體活動(dòng),而雄性成魚(yú)往往單獨(dú)活動(dòng))。實(shí)驗(yàn)魚(yú)從采樣點(diǎn)運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后,在實(shí)驗(yàn)室自凈化控溫循環(huán)養(yǎng)殖系統(tǒng)中(約250L)進(jìn)行2周適應(yīng)。適應(yīng)期水溫為(27.0±0.5)℃,實(shí)驗(yàn)用水為除氯自來(lái)水,溶氧水平保持在90%飽和水平以上。每日以紅線蟲(chóng)投喂至飽足兩次(9:00AM和17:00PM),待食物攝食完1 h后清除糞便和食物殘?jiān)?。?shí)驗(yàn)期間光照周期設(shè)定為12L∶12D,日換水量約為20%。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

馴養(yǎng)結(jié)束后,選取魚(yú)體健康、體重相近80尾寬鰭鱲雌魚(yú)(大小見(jiàn)表1)進(jìn)行體內(nèi)標(biāo)記(Passive integrated transponder,PIT)以便在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中辨別不同個(gè)體,標(biāo)記后恢復(fù)14 d,隨后測(cè)定每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)的SMR、個(gè)性指標(biāo)和集群行為(4尾組成1群,N =10)(指標(biāo)和具體操作見(jiàn)參數(shù)的測(cè)定)。測(cè)定結(jié)束后,隨機(jī)分為低食物豐度和高食物豐度(N=40)兩組,前者每日飽足投喂1次(9:00AM,食物為紅線蟲(chóng)),后者每日飽足投喂2次(9:00AM和17:00PM),待食物攝食完1 h后吸取糞便和食物殘?jiān)?。?jīng)過(guò)28 d喂養(yǎng)處理后再次測(cè)定實(shí)驗(yàn)寬鰭鱲的SMR、個(gè)性和集群行為。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中溶氧、水溫、光照周期等條件同適應(yīng)期間。

1.3 實(shí)驗(yàn)參數(shù)的測(cè)定

1.3.1SMR的測(cè)定

采用流水式呼吸代謝儀測(cè)定實(shí)驗(yàn)魚(yú)的SMR(結(jié)構(gòu)見(jiàn)已發(fā)表論文[22])。具體操作：將實(shí)驗(yàn)魚(yú)禁食1 d測(cè)定體重,隨后轉(zhuǎn)移至代謝儀呼吸室適應(yīng)1 d。實(shí)驗(yàn)魚(yú)的耗氧率采用溶氧儀(HQ30d,美國(guó)哈希公司)進(jìn)行測(cè)定,每日測(cè)定8個(gè)點(diǎn)(08:00—22:00,間隔2h),以連續(xù)2 d測(cè)定得到的16個(gè)耗氧值的平均值作為該實(shí)驗(yàn)魚(yú)的SMR。各食物豐度組均為40個(gè)重復(fù)(低、高食物豐度組分別丟失2尾和1尾實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù))。SMR(mg O2/ h)的計(jì)算公式如下：

SMR=ΔO2×v

(1)

式中,ΔO2是與空白對(duì)照呼吸式室和實(shí)驗(yàn)魚(yú)所在呼吸室出水口溶氧的差值(mg/L),v是實(shí)驗(yàn)魚(yú)呼吸室的流速(L/h)。

1.3.2個(gè)性的測(cè)定

圖1 魚(yú)類勇敢性、探索性和活躍性觀測(cè)裝置結(jié)構(gòu)示意圖Fig.1 The structure of the arena for determination of boldness, exploration and activity in the present study A：隱蔽區(qū)；B：開(kāi)闊區(qū)；C：隔板；D：小門

實(shí)驗(yàn)魚(yú)的勇敢性、探索性和活躍性指標(biāo)采用魚(yú)類行為測(cè)定裝置(圖1)測(cè)定[19],該裝置主體是有機(jī)玻璃制作的長(zhǎng)方體水槽(長(zhǎng)70 cm × 寬35 cm × 高35 cm)。以隔板將該水槽分為開(kāi)闊區(qū)(長(zhǎng)55 cm × 寬35 cm ×高35 cm)和隱蔽區(qū)(長(zhǎng)15 cm ×寬35 cm ×高35 cm)。隔板底部正中有一邊長(zhǎng)10 cm正方形開(kāi)口連通兩個(gè)區(qū)域,開(kāi)口處有可拆卸的小門。測(cè)定裝置在測(cè)定前加入10 cm水深的曝氣自來(lái)水(溫度為27.0±0.5)℃。在測(cè)定裝置開(kāi)闊區(qū)上方放置攝像頭(Logitech Webcam C930e)進(jìn)行視頻拍攝。

勇敢性指標(biāo)以實(shí)驗(yàn)魚(yú)在開(kāi)闊區(qū)和隱蔽區(qū)移動(dòng)情況進(jìn)行分析：測(cè)定前實(shí)驗(yàn)魚(yú)在隱蔽區(qū)適應(yīng)0.5 h,隨后移開(kāi)小門,持續(xù)進(jìn)行0.5 h的拍攝(15幀/s)[19]。待該指標(biāo)觀測(cè)結(jié)束后,通過(guò)實(shí)驗(yàn)魚(yú)對(duì)陌生新奇物體的偵查行為進(jìn)行探索性測(cè)定：即閉合小門,放置一個(gè)陌生物體(直徑2 cm的黑色圓形或邊長(zhǎng)為2 cm藍(lán)色正方形塑料球)于開(kāi)闊區(qū)遠(yuǎn)離隱蔽區(qū)一端(距離邊緣15 cm中心處),持續(xù)進(jìn)行0.5 h的拍攝。探索性指標(biāo)測(cè)定結(jié)束并取出陌生物體后,通過(guò)拍攝10 min的自發(fā)運(yùn)動(dòng)行為進(jìn)行活躍性分析。

待上述指標(biāo)測(cè)定結(jié)束后,實(shí)驗(yàn)魚(yú)轉(zhuǎn)移至社會(huì)性測(cè)定實(shí)驗(yàn)裝置,該設(shè)備同為長(zhǎng)方體水槽(圖2,長(zhǎng)70 cm × 寬35 cm × 高35 cm),該水槽以兩塊透明的隔板分成三部分,中間部分為目標(biāo)實(shí)驗(yàn)魚(yú)選擇區(qū)域(長(zhǎng)40 cm × 寬35 cm × 高35 cm),兩邊為魚(yú)群刺激區(qū)(長(zhǎng)15 cm × 寬35 cm × 高35 cm)。測(cè)定時(shí)先選取6尾寬鰭鱲雌魚(yú)作為刺激魚(yú)群移入任一一側(cè)刺激區(qū)適應(yīng)0.5 h(另一側(cè)無(wú)刺激魚(yú)群),隨后在中間選擇區(qū)放入實(shí)驗(yàn)魚(yú)并進(jìn)行實(shí)驗(yàn)視頻拍攝,持續(xù)拍攝0.5 h。以目標(biāo)魚(yú)靠近刺激魚(yú)群的程度衡量其社會(huì)性。

圖2 魚(yú)類社會(huì)性測(cè)定裝置結(jié)構(gòu)示意圖 Fig.2 Experimental arena for observation of the sociality for fish species A、C：刺激區(qū)；B：選擇區(qū)；D、E：透明隔板

實(shí)驗(yàn)魚(yú)運(yùn)動(dòng)軌跡采用idTracker軟件獲取[23]。勇敢性參數(shù)采用首次進(jìn)入開(kāi)闊區(qū)時(shí)間(s)和開(kāi)闊區(qū)停留時(shí)間比(%)；探索性參數(shù)采用距離陌生物體的距離(cm)和首次靠近陌生物體時(shí)間(s)；活躍性參數(shù)采用實(shí)驗(yàn)魚(yú)游泳速度(cm/s)和運(yùn)動(dòng)的時(shí)間比(%)。社會(huì)性指標(biāo)采用實(shí)驗(yàn)魚(yú)與刺激魚(yú)群的距離(cm)以及靠近刺激魚(yú)群時(shí)間比(%)。計(jì)算方法詳見(jiàn)已發(fā)表論文[9, 24]。實(shí)驗(yàn)過(guò)程均有個(gè)別視頻出現(xiàn)技術(shù)故障無(wú)法進(jìn)行視頻解析(表2)。個(gè)性指標(biāo)連續(xù)兩日進(jìn)行重復(fù)測(cè)定,以其平均值進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析。

1.3.3集群行為的測(cè)定

實(shí)驗(yàn)魚(yú)的集群行為的同樣由上述長(zhǎng)方體水槽(長(zhǎng)70 cm × 寬35 cm × 高35 cm,無(wú)隔板)進(jìn)行觀測(cè),水深10 cm。魚(yú)群數(shù)量為4尾(鯉科魚(yú)類在魚(yú)群成員為4尾及以上時(shí)會(huì)出現(xiàn)典型的集群特征[14]),每個(gè)食物豐度處理40尾魚(yú)隨機(jī)分為10個(gè)群體。將每群實(shí)驗(yàn)魚(yú)轉(zhuǎn)移至觀測(cè)水槽中適應(yīng)5 min后開(kāi)始20 min視頻拍攝,視頻拍攝完成后采用idTracker軟件分析實(shí)驗(yàn)魚(yú)在視頻中的運(yùn)動(dòng)軌跡。根據(jù)軌跡的坐標(biāo)點(diǎn)計(jì)算得到每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)的自發(fā)游泳速度、實(shí)驗(yàn)魚(yú)之間速度的同步性、實(shí)驗(yàn)魚(yú)之間的距離(cm)和運(yùn)動(dòng)方向的極性等參數(shù)。實(shí)驗(yàn)魚(yú)的游泳速度由實(shí)驗(yàn)魚(yú)運(yùn)動(dòng)軌跡計(jì)算得到[14],其他參數(shù)計(jì)算如下。

速度同步性(Sv)：

(2)

式中：v1、v2表示用于計(jì)算Sv任意兩尾魚(yú)的游速,4尾魚(yú)共計(jì)算6個(gè)Sv,取其平均值為群體的Sv。

運(yùn)動(dòng)時(shí)極性(用于評(píng)價(jià)魚(yú)群運(yùn)動(dòng)時(shí)個(gè)體的排列情況)：

(3)

式中：vi(t) 為第i尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)的單位運(yùn)動(dòng)矢量。N是群體個(gè)體數(shù)(N=4)。極性的數(shù)值在0到1之間。當(dāng)群體成員游泳方向完全一致時(shí),極性為1；當(dāng)群體成員運(yùn)動(dòng)方向相互抵消時(shí),極性則為0。

個(gè)體間距離

(4)

式中：xt和yt分別代表不同實(shí)驗(yàn)魚(yú)在t時(shí)刻的橫、縱坐標(biāo)點(diǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。實(shí)驗(yàn)處理前后不同測(cè)定時(shí)間點(diǎn)SMR和個(gè)性指標(biāo)的重復(fù)性使用可靠性分析。食物豐度處理和測(cè)定時(shí)間點(diǎn)對(duì)寬鰭鱲SMR和個(gè)性指標(biāo)的影響采用線性混合模型(Linear Mixed Model, LMM)進(jìn)行分析,其中以魚(yú)的PIT標(biāo)記編號(hào)為隨機(jī)因子,實(shí)驗(yàn)組別(食物豐度高低)和測(cè)定時(shí)間(實(shí)驗(yàn)前后)為固定因子；食物豐度和測(cè)定時(shí)間對(duì)集群行為的影響采用雙因素方差分析(Analysis of Variance, ANOVA)進(jìn)行檢驗(yàn)分析。若存在顯著差異,則分別采用獨(dú)立和配對(duì)t檢驗(yàn)分析不同食物豐度組和測(cè)定時(shí)間的統(tǒng)計(jì)差異。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)表示,統(tǒng)計(jì)的顯著性水平為P<0.05。

2 結(jié)果

2.1 食物豐度對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)大小和SMR的影響

低食物豐度組體重和SMR在養(yǎng)殖過(guò)程中均沒(méi)有顯著變化,而高食物豐度組的體重和SMR養(yǎng)殖過(guò)程均顯著增加(P<0.05)。養(yǎng)殖結(jié)束時(shí),高食物豐度組的體重和SMR均顯著高于低食物豐度組(P<0.05)(表1)。另外,可靠性分析發(fā)現(xiàn)高食物豐度組實(shí)驗(yàn)魚(yú)的SMR不同測(cè)定時(shí)間具有重復(fù)性,即保持穩(wěn)定,但低食物豐度組SMR不同測(cè)定時(shí)間不具重復(fù)性(表2)。

表2 SMR和個(gè)性參數(shù)不同測(cè)定時(shí)間的重復(fù)性

2.2 食物豐度對(duì)個(gè)性的影響

食物豐度處理對(duì)所有個(gè)性參數(shù)均無(wú)顯著影響(表3)。測(cè)定時(shí)間僅對(duì)與陌生物體距離和與刺激魚(yú)群的距離有顯著影響：與實(shí)驗(yàn)初始值相比,與陌生物體距離在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)顯著增加,而與刺激魚(yú)群的距離實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)顯著下降(P<0.05)?？煽啃苑治霭l(fā)現(xiàn),除首次進(jìn)入開(kāi)闊區(qū)時(shí)間、開(kāi)闊區(qū)停留時(shí)間和與陌生物體距離外,其它所有指標(biāo)均具有重復(fù)性(P<0.05)。

表3 食物豐度對(duì)寬鰭鱲個(gè)性參數(shù)的影響

2.3 食物豐度對(duì)集群的影響

處理前,高、低食物豐度組各個(gè)集群特征參數(shù)均沒(méi)有差異,經(jīng)過(guò)4周實(shí)驗(yàn)處理過(guò)程,低食物豐度組的游泳速度和個(gè)體間距離均上升,而高食物豐度組的兩參數(shù)均沒(méi)有顯著變化(圖3)。因此,養(yǎng)殖結(jié)束時(shí),高食物豐度組的游泳速度和個(gè)體間距離均顯著低于低食物豐度組(P<0.05)。測(cè)定時(shí)間對(duì)排列極性有顯著影響(P<0.05),經(jīng)過(guò)4周實(shí)驗(yàn)處理后的集群的極性顯著高于實(shí)驗(yàn)處理前,但同一測(cè)定時(shí)間的兩食物豐度組間均沒(méi)有顯著差異。游泳速度同步性不受測(cè)定時(shí)間和食物豐度的影響。

圖3 食物豐度對(duì)寬鰭鱲集群行為特征的影響(N=10)Fig.3 Effect of food availability on schooling behavior of pale chub (N=10)*不同字母者(a,b)表示不同測(cè)定時(shí)間存在差異,星號(hào)(*)表示高低食物豐度組的數(shù)據(jù)存在差異

3 討論

3.1 食物豐度對(duì)寬鰭鱲SMR和體重的影響

SMR是動(dòng)物最重要的生理參數(shù)之一,在食物資源不足時(shí)魚(yú)類通常會(huì)降低SMR以節(jié)約能量。研究發(fā)現(xiàn)大多數(shù)魚(yú)類,如大馬哈魚(yú)(Onchorhynchuskisutch)[1]、湘云鯽 [(Carassiusauratusred var. (♀) ×CyprinuscarpioL.) (♂)][24]和南方鲇(Silurusmeridionalis)[25]等均會(huì)隨著可支配食物資源的多少相應(yīng)調(diào)整生理功能,維持能量消耗即SMR隨之改變。本研究中,低食物豐度組寬鰭鱲的SMR顯著小于高食物豐度組,說(shuō)明與其他魚(yú)類一樣,寬鰭鱲也會(huì)根據(jù)食物資源的多少而調(diào)節(jié)維持能量消耗。

魚(yú)類的SMR具有較穩(wěn)定的個(gè)體差異,這種差異在一段時(shí)間可以重復(fù)[3]。然而,本研究發(fā)現(xiàn)SMR的穩(wěn)定性差異僅在高食物豐度組存在,而低食物豐度組SMR在實(shí)驗(yàn)前后沒(méi)有關(guān)聯(lián)。這可能是因?yàn)樵诘褪澄镓S度下,為了維持必要的生理功能,寬鰭鱲能量分配的比重發(fā)生了較大改變,對(duì)其SMR產(chǎn)生了較大的影響。以往對(duì)大西洋鮭(Salmosalar)的研究也發(fā)現(xiàn),在限制攝食的條件下,SMR的穩(wěn)定性下降的情況[3,26]。但對(duì)湘云鯽的研究發(fā)現(xiàn),每日1次和2次飽足攝食條件下其SMR均在一定程度上保持穩(wěn)定[25]。說(shuō)明SMR穩(wěn)定性對(duì)食物豐度的響應(yīng)具有種間差異,可能與不同魚(yú)類生境食物資源狀況、覓食習(xí)性以及SMR相對(duì)大小等有關(guān)。

經(jīng)過(guò)4周的不同食物豐度喂養(yǎng),高食物豐度組體重顯著大于低食物豐度組,這與本研究預(yù)期相符。但低食物豐度組實(shí)驗(yàn)過(guò)程體重沒(méi)有變化,說(shuō)明該食物資源僅能滿足寬鰭鱲維持基本的生理功能和日?；顒?dòng)。以往研究發(fā)現(xiàn),類似的投喂水平(即每日1次飽足攝食)下,多數(shù)鯉科魚(yú)類表現(xiàn)出一定程度的生長(zhǎng)[24]。相同投喂水平下寬鰭鱲生長(zhǎng)較其它鯉科魚(yú)類慢的原因可能因?yàn)閷掱掲v喜好生活在食物資源相對(duì)分散的激流生境,維持能量需求高、日常自發(fā)活動(dòng)活躍[20-21]。最近的研究比較了分布于長(zhǎng)江流域的31種魚(yú)類的維持能力消耗,發(fā)現(xiàn)寬鰭鱲僅小于同樣喜好流水生境的寬口光唇魚(yú)(Acrossocheilusmonticolus)和短須裂腹魚(yú)(Schizothoraxwangchiachii)[27]。

3.2 食物豐度對(duì)寬鰭鱲個(gè)性和集群行為的影響

和多數(shù)魚(yú)一樣,寬鰭鱲個(gè)性存在明顯的個(gè)體差異(如首次進(jìn)入開(kāi)闊區(qū)時(shí)間從幾秒鐘到超過(guò)1200 s,而停留在開(kāi)闊區(qū)的時(shí)間從不到5% 到超過(guò)80%),可能有利于魚(yú)群的集體協(xié)作以及適應(yīng)多變的生活環(huán)境[28-29]。這種個(gè)體間差異的穩(wěn)定性一直受到動(dòng)物行為學(xué)家的關(guān)注。如個(gè)性的穩(wěn)定性在食蚊魚(yú)(Gambusiaaffinis)、孔雀魚(yú)(Poeciliareticulata)等魚(yú)類的研究中均有報(bào)道[30-31]。本研究通過(guò)比較實(shí)驗(yàn)處理前后個(gè)性指標(biāo)的重復(fù)性發(fā)現(xiàn)寬鰭鱲的活躍性、社會(huì)性在均表現(xiàn)出較高的穩(wěn)定性；但勇敢性和探索性指標(biāo)的穩(wěn)定性較低,具體原因還有待進(jìn)一步研究。

相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)個(gè)性受食物豐度等環(huán)境因素的影響[32-33]。然而,本研究發(fā)現(xiàn),寬鰭鱲所有的個(gè)性指標(biāo)均不受食物豐度的影響,類似的結(jié)果見(jiàn)于對(duì)湘云鯽等魚(yú)類的研究,說(shuō)明寬鰭鱲等鯉科魚(yú)類的個(gè)性相對(duì)保守[24]。另外,本研究未發(fā)現(xiàn)食物豐度對(duì)個(gè)性特征產(chǎn)生影響也可能因?yàn)閷?shí)驗(yàn)的食物豐度的差異不大,魚(yú)類的個(gè)性常需在饑餓條件下才發(fā)生顯著的變化[19,34-35]。

有趣的是,本研究發(fā)現(xiàn),盡管食物豐度不影響所有個(gè)性參數(shù),但會(huì)顯著影響魚(yú)類的集群行為：低食物豐度組的游泳活動(dòng)增加、個(gè)體間的距離加大,即活躍性上升而凝聚力下降。這可能是低食物豐度下群體成員增加覓食活動(dòng),競(jìng)爭(zhēng)食物資源所致。以往的研究也發(fā)現(xiàn),隨著食物資源的減少和個(gè)體間食物競(jìng)爭(zhēng)加劇,魚(yú)類往往會(huì)增加覓食活動(dòng)、擴(kuò)大覓食空間,進(jìn)而會(huì)增加個(gè)體間距離[19,36]。研究者認(rèn)為這種魚(yú)群針對(duì)食物豐度變化的空間動(dòng)態(tài)調(diào)整有利于提高其整體的生存能力[37]。值得一提的是,寬鰭鱲在集群條件下活躍性上升,而在單尾魚(yú)的活躍性指標(biāo)卻不變的現(xiàn)象值得魚(yú)類行為學(xué)家關(guān)注。

綜上所述,寬鰭鱲個(gè)性不受食物豐度的影響。低食物資源豐度條件下,寬鰭鱲下調(diào)SMR以節(jié)約能量。集群時(shí)寬鰭鱲的活躍性上升而凝聚力下降,這可能是食物資源競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。